張立志，徐連峰，張少龍

（1.紅花爾基樟子松林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021112；2.黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院，黑龍江 齊齊哈爾 161005；3.黑龍江省平山林業(yè)制藥廠，黑龍江 哈爾濱 150324）

1 兩針?biāo)煞N質(zhì)資源概況

1.1 國(guó)內(nèi)兩針?biāo)善贩N概況

東北半干旱地區(qū)國(guó)內(nèi)兩針?biāo)稍趫@林及防護(hù)林體系建設(shè)中應(yīng)用較多，品種較少，但也基本包括了東北地區(qū)原產(chǎn)的大多數(shù)品種。主要是樟子松、長(zhǎng)白松、興凱湖松、油松以及近幾年開(kāi)展深入研究的鉆天松。雖然這些品種在林業(yè)的各個(gè)領(lǐng)域得到較好應(yīng)用與保護(hù)，但嚴(yán)格意義上講都屬于引進(jìn)種。樟子松種群的天然分布于內(nèi)蒙古紅花爾基沙地及內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)北部的金河、阿龍山、滿歸、莫爾道嘎等地區(qū)［1，2］，經(jīng)過(guò)多年的引種栽植，已在該區(qū)內(nèi)有較大面積的分布，而且各省都建有樟子松優(yōu)良家系的種子園［3－6］。長(zhǎng)白松原產(chǎn)于吉林省東南部，是我國(guó)特有的兩針?biāo)桑治鞑康貐^(qū)有較大面積的栽植，黑龍江、遼寧少有引種栽植，且大多數(shù)集中在園林景區(qū)［7－9］。興凱湖松主要分布于黑龍江南部密山、雞西、雞東及穆棱等縣，具有抗旱、抗風(fēng)抗寒和耐瘠薄等特性，僅在黑龍江省西部有引種栽植［10］。鉆天松原產(chǎn)內(nèi)蒙古的紅花爾基，它橫跨鄂溫克族自治旗和新巴爾虎左旗南部。除原產(chǎn)地外，僅在黑龍江省西部的齊齊哈爾有少量的供試植株。

1.2 國(guó)外引進(jìn)的兩針?biāo)善贩N概況

為了改善林種結(jié)構(gòu)、豐富樹(shù)種資源，東北地區(qū)從20世紀(jì)60年代就開(kāi)始了國(guó)外針葉樹(shù)的引入工作。例如從1961年開(kāi)始，遼寧熊岳植物園（原名熊岳農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)）就從歐美及鄰邊等國(guó)家引入針葉樹(shù)種，到目前已先后引進(jìn)20余種國(guó)外重要造林及綠化美化的兩針?biāo)桑?1］，經(jīng)過(guò)多年的試驗(yàn)栽培，較為成功的兩針?biāo)捎校簹W洲赤松、日本赤松、黑松、班克松、小干松等幾個(gè)品種。這些品種也基本上代表了東北半干旱地區(qū)國(guó)外引進(jìn)兩針?biāo)傻妮^為成功的范例［12］。

2 兩針?biāo)煞N質(zhì)資源的利用

2.1 防護(hù)林體系建設(shè)

東北半干旱地區(qū)經(jīng)過(guò)幾十年的三北防護(hù)林體系建設(shè)，林業(yè)有了較快發(fā)展，森林覆被率已達(dá)15%左右。但其中楊樹(shù)純林占90%以上，在楊樹(shù)純林中僅小黑楊這一個(gè)品種就占到85%以上，由此造成樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一、品種更單一，進(jìn)而導(dǎo)致防護(hù)林體系功能不穩(wěn)，病蟲(chóng)害發(fā)生嚴(yán)重。而部分針葉樹(shù)的成功引入，尤其是兩針?biāo)芍姓磷铀?、油松的成功引入及大面積推廣應(yīng)用，有效地改善和緩解了工程建設(shè)中樹(shù)種結(jié)構(gòu)的問(wèn)題，提高了防護(hù)功能的穩(wěn)定性，并在一定程度上增強(qiáng)了防護(hù)效能，比如延長(zhǎng)了防護(hù)周期、解決了防護(hù)功能的季相相對(duì)穩(wěn)定的問(wèn)題等等［13，14］。

2.2 綠化美化

適合我區(qū)栽植的兩針?biāo)啥季哂袠?shù)形優(yōu)美、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，加之其常綠不落葉，是北方城市園林綠化的優(yōu)良樹(shù)種。除鉆天松種源不足外，其他樹(shù)種均在城市園林綠化中被不同程度的應(yīng)用，特別是長(zhǎng)白松和黑皮油松。陳瑋在研究中發(fā)現(xiàn)，兩針?biāo)商貏e是油松在東北冬季有很好的滯塵作用。東北地區(qū)城市的大氣污染大多屬于典型的煤煙型污染，主要污染物是煙塵和SO2，這些飄塵中除含有重金屬外，還含有致癌物質(zhì)和細(xì)菌病毒等，對(duì)人體健康具有很大的威脅。兩針?biāo)芍θ~茂密，在北方寒冷的冬季不落葉，這就大大增強(qiáng)了樹(shù)體對(duì)煙塵的滯附能力，當(dāng)含塵氣流經(jīng)過(guò)樹(shù)冠時(shí)，一部分顆粒較大的灰塵被樹(shù)葉阻擋而降落［15］。由此可見(jiàn)，這些樹(shù)種在綠化中不僅發(fā)揮了其景觀效能，更重要的是在創(chuàng)造最佳人居環(huán)境中發(fā)揮了極大的生態(tài)效益。

2.3 基因儲(chǔ)備

林木基因資源是林業(yè)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的基礎(chǔ)，目前我國(guó)十分重視對(duì)于林木種質(zhì)資源的保存與利用，2000年頒布實(shí)施的《中華人民共和國(guó)種子法》就規(guī)定了“國(guó)家依法保護(hù)種質(zhì)資源，任何單位和個(gè)人不得侵占和破壞種質(zhì)資源”。目前少數(shù)樹(shù)種正在利用國(guó)際援助項(xiàng)目進(jìn)一步擴(kuò)大遺傳基因開(kāi)發(fā)、保存和持續(xù)利用。東北地區(qū)的兩針?biāo)纱蠖嗑哂袃?yōu)良的耐寒基因和抗性基因，通過(guò)建立植物園、樹(shù)木園、種子園、良種基地、采種基地以及引進(jìn)和培育林木良種來(lái)加強(qiáng)對(duì)基因資源的保存，為今后利用基因?qū)爰夹g(shù)培育新品種、病蟲(chóng)害治理等方面儲(chǔ)備資源。

2.4 化學(xué)物質(zhì)提取

大多數(shù)的兩針?biāo)啥伎商崛∫恍┗瘜W(xué)物質(zhì)，用于醫(yī)學(xué)和病蟲(chóng)害防治。松類(lèi)植物有一共同特點(diǎn)就是從松皮內(nèi)可提取前花青素，前花青素在歐美應(yīng)用已經(jīng)有幾十年的歷史，可作為血管增強(qiáng)劑［16］。賈洪敏等在研究中發(fā)現(xiàn)，油松松脂單萜類(lèi)組分中有蒎烯、莰烯、檸檬烯、香葉烯等等，這些物質(zhì)的存在與其抗蟲(chóng)性有緊密的相關(guān)性。根據(jù)紅脂大小蠢主要危害20～40年生油松，危害程度陽(yáng)坡重于半陽(yáng)坡及陰坡，相同坡向，下坡最重的危害特點(diǎn)，已有的研究證明，單萜類(lèi)蒎烯、香葉烯具有抗蟲(chóng)性質(zhì)。水芹烯、檸檬烯對(duì)一些小蠢蟲(chóng)有毒殺作用。歐洲赤松的蒎烯、水芹烯對(duì)縱坑切梢小蠢有忌避作用，越是容易受侵害的樹(shù)木中這幾種物質(zhì)的量越多［17］。

3 兩針?biāo)傻难芯楷F(xiàn)狀

3.1 育種技術(shù)研究

針對(duì)兩針?biāo)捎N，現(xiàn)在研究較為廣泛。主要通過(guò)建立優(yōu)良家系、無(wú)性系種子園、采穗圃等常規(guī)育種技術(shù)開(kāi)展育種工作，且育種的水平在逐步提高和完善。在傳統(tǒng)雜交育種的基礎(chǔ)上，以分子標(biāo)記遺傳距離為基礎(chǔ)，研究親本間遺傳差異與子代性狀表現(xiàn)的關(guān)系，進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)和雜交親本的選配是育種領(lǐng)域一項(xiàng)新技術(shù)。黃少偉在調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，到目前為止，在松樹(shù)進(jìn)行的比較遺傳作圖僅集中在少數(shù)幾個(gè)樹(shù)種上，包括火炬松與輻射松、火炬松與濕地松、火炬松與歐洲赤松、濕地松與加勒比松［5，18］?？梢?jiàn)，育種研究雖然達(dá)到分子水平，但也僅限于部分大專(zhuān)院校及國(guó)家級(jí)科研院所較小的范圍內(nèi)，真正應(yīng)用于生產(chǎn)中還需要相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間。應(yīng)用于林木種質(zhì)改良的生物技術(shù)主要有林木細(xì)胞工程和基因工程。生物技術(shù)使人類(lèi)對(duì)植物遺傳和變異的研究及利用達(dá)到新的水平，但在保證生物技術(shù)迅速發(fā)展的因素中極其重要的工作是必須保存各種遺傳資源［19］。另外，生物技術(shù)還不能對(duì)樹(shù)木的許多目標(biāo)基因?qū)崿F(xiàn)隨意的操作和組合。常規(guī)育種仍是當(dāng)前提供優(yōu)良林木繁殖材料的重要來(lái)源。隨著分子生物學(xué)研究的進(jìn)展，在利用現(xiàn)代生物技術(shù)提高育種效率，縮短育種周期，創(chuàng)造優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)的林木品種方已取得一定的成績(jī)。但還有許多關(guān)鍵性技術(shù)需要進(jìn)一步研究解決，而現(xiàn)代生物技術(shù)與常規(guī)育種結(jié)合才能有效地達(dá)到實(shí)用的目的［20］。

3.2 嫁接繁殖技術(shù)

嫁接繁殖因具有不易發(fā)生變異、提早成熟效應(yīng)以及對(duì)于珍稀樹(shù)種的保護(hù)和野生樹(shù)種的引種馴化等諸多優(yōu)點(diǎn)，尤其是對(duì)一些有性繁殖敗育、扦插不易生根樹(shù)種來(lái)說(shuō)，可發(fā)揮在繁育中的優(yōu)勢(shì)，因而該項(xiàng)技術(shù)在研究和生產(chǎn)領(lǐng)域備受關(guān)注。從嫁接的機(jī)理、嫁接的時(shí)間、嫁接的部位、嫁接的方式及砧木的選擇等方面的研究都非常深入，特別是植物激素的使用。崔克明等研究?jī)?nèi)源IAA對(duì)形成層活動(dòng)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在未成熟木質(zhì)部和韌皮部形成旺期時(shí)，形成層內(nèi)源IAA急劇增加，當(dāng)這些細(xì)胞分化成熟時(shí)IAA濃度降低，并維持在一定水平［21］。另外的試驗(yàn)證明，五類(lèi)植物激素（生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯）都參與了形成層通過(guò)平周分裂或斜向橫分裂增加自身和向內(nèi)形成木質(zhì)部、向外形成韌皮部的過(guò)程。說(shuō)明植物激素可以促進(jìn)形成層活動(dòng)，有利于嫁接成活［22，23］。另外，近幾年莖尖脫毒點(diǎn)接技術(shù)、試管嫁接技術(shù)也嘗試應(yīng)用兩針?biāo)杉藿又校?4］。

3.3 生物工程技術(shù)研究

對(duì)于兩針?biāo)缮锕こ碳夹g(shù)方面的研究較多，也取得了相當(dāng)?shù)某删?。?guó)外針葉樹(shù)種體胚發(fā)生研究起步較早，研究也更系統(tǒng)更深入。早在1976年，Durzan等就首次報(bào)道了班克松離體培養(yǎng)下的類(lèi)胚結(jié)構(gòu)［25］。我國(guó)對(duì)針葉樹(shù)的離體培養(yǎng)研究起步較晚，但也較為深入，王虹在調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，目前我國(guó)已有30多個(gè)針葉樹(shù)品種，包括歐洲赤松在內(nèi)的4～5個(gè)東北兩針?biāo)芍参铽@得了生根再生植株［26］。朱麗華等以帶子葉的黑松頂芽作為外植體，建立了包括叢生芽誘導(dǎo)、伸長(zhǎng)、生根的植株再生體系［27］。盡管如此，兩針?biāo)桑ㄡ樔~樹(shù)）的組織培養(yǎng)難度還是相當(dāng)?shù)拇?。一方面離體培養(yǎng)器官發(fā)生的培養(yǎng)技術(shù)仍很不完善，外植體取材難，絕大多數(shù)的針葉樹(shù)種離體培養(yǎng)只能采用種子、胚、子葉、下胚軸以及無(wú)菌苗作為外植體。另一方面，繼代培養(yǎng)周期長(zhǎng)，胚性愈傷組織誘導(dǎo)率低，可重復(fù)性差；體細(xì)胞胚的植株再生頻率低等這些因素都是制約針葉樹(shù)組培快速發(fā)展的技術(shù)瓶頸。

3.4 引種栽培技術(shù)研究

東北地區(qū)針葉樹(shù)種引種取得了很大的成績(jī)，到目前為止，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)已引種外來(lái)針葉樹(shù)種40余種，獲得廣泛栽培的國(guó)內(nèi)外兩針?biāo)捎?種：班克松、歐洲黑松、油松。尤其是對(duì)班克松、黑松等已經(jīng)進(jìn)行了廣泛的種源試驗(yàn)，并對(duì)選出的優(yōu)良種源進(jìn)行了優(yōu)良家系的篩選應(yīng)用于造林，造林面積僅次于樟子松。獲得廣泛研究、適應(yīng)范圍較廣的兩針?biāo)捎袣W洲赤松、小干松、日本黑松等，部分地區(qū)引種成功的樹(shù)種有黃松、脂松、華山松以及剛松與火炬松的雜交種等。以上樹(shù)種已經(jīng)成為或?qū)?huì)成為絕大部分地區(qū)或部分地區(qū)的重要造林樹(shù)種［10］。遼寧省固沙造林研究所的趙曉明等針對(duì)科爾沁沙地從歐美等地區(qū)引進(jìn)多個(gè)品種獲得成功［28］。吉林市林科院的陳志民等對(duì)班克松、東部白松、小干松、歐洲赤松等樹(shù)種開(kāi)展了種源試驗(yàn)，篩選出了適應(yīng)各個(gè)區(qū)域的優(yōu)良種源，并劃分出了優(yōu)良種源區(qū)。黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院經(jīng)幾十年的引種工作，確定長(zhǎng)白松、興凱湖松等可作為防護(hù)林樹(shù)種及庭院綠化樹(shù)種進(jìn)行大面積栽植。為該區(qū)農(nóng)防林發(fā)展增添了新的品種［11］。通過(guò)不斷的深入研究，這些樹(shù)種大部分已經(jīng)進(jìn)入結(jié)實(shí)期，在生產(chǎn)上得到了廣泛應(yīng)用。子代測(cè)定顯示，良種的遺傳增益效果十分顯著，為加速東北地區(qū)造林綠化進(jìn)程、提高森林覆被率和森林資源質(zhì)量發(fā)揮了極其重要的作用。

4 小結(jié)

東北半干旱地區(qū)由于受氣候條件、立地環(huán)境等因素的影響，林業(yè)建設(shè)中適宜的品種較少，針葉樹(shù)的品種更加匱乏，尤其是兩針?biāo)稍诹謽I(yè)建設(shè)及城市園林發(fā)展中所占的比重相當(dāng)小。盡管政府主管部門(mén)已對(duì)這種現(xiàn)狀有了深刻認(rèn)識(shí)，一些科研生產(chǎn)單位也竭盡全力在育種、病蟲(chóng)害以及生物工程領(lǐng)域進(jìn)行深入研究，力圖改變這種狀況，也取得了很大的進(jìn)步，但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。特別是近幾年，大力推廣的樟子松出現(xiàn)了立地衰退成片枯死的現(xiàn)象［29，30］，在兩針?biāo)煞N質(zhì)資源保護(hù)及利用方面又給我們提出了新的課題。而開(kāi)展針葉樹(shù)種質(zhì)資源庫(kù)建設(shè)無(wú)疑會(huì)對(duì)該區(qū)樹(shù)種結(jié)構(gòu)調(diào)整、適宜優(yōu)良品種選育及物種多樣性的提高等方面將起到極大的促進(jìn)作用。如何保護(hù)好現(xiàn)有的種質(zhì)資源、如何引入國(guó)外優(yōu)良品種，增加基因資源的多樣性，實(shí)現(xiàn)我區(qū)林業(yè)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和發(fā)展，將是我們面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。

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