杜鵑三節(jié)葉蜂卵空間格局及抽樣技術(shù)

賈彩娟，林貝滿，曾振平，袁 銀，溫 健，梁嘉浩，陳科偉*

(1.深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，深圳 518004;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 501640)

杜鵑三節(jié)葉蜂Arge similis Vollenhoven 隸屬膜翅目Hymenoptera 三節(jié)葉蜂科Argidae，報(bào)道分布于我國青海(祁生壽，2000)、四川(李代永等，1986)、廣東、廣西、香港以及日本等地(陳列，1998)，在青海一年發(fā)生1代，成都一年發(fā)生5代，而廣州、香港等地則一年可發(fā)生8代(岑炳沾和蘇星，2003)。該蟲是為害杜鵑科Ericaceae 植物的重要害蟲，以幼蟲取食為害，通常從近葉柄基部葉緣開始，逐漸將葉食盡，僅留主脈和部分葉尖。杜鵑是深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)廣泛種植的一種觀賞性植物，主要種植的品種有毛棉杜鵑Rhododendron moulmainense、華麗杜鵑R.eudoxum、錦繡杜鵑R.pulchrum和映山紅R.simsii，其中錦繡杜鵑和映山紅是杜鵑三節(jié)葉蜂的主要危害對(duì)象。近年來，杜鵑三節(jié)葉蜂在梧桐山風(fēng)景區(qū)呈大面積暴發(fā)為害，且發(fā)生日趨嚴(yán)重，被害植株由殘缺而至禿枝，嚴(yán)重影響樹勢(shì)和觀賞價(jià)值。

目前，國內(nèi)少量有關(guān)杜鵑三節(jié)葉蜂的研究報(bào)道僅見于基礎(chǔ)生物學(xué)特性方面(李代永等，1986;陳列，1998;祁生壽，2000;岑炳沾和蘇星，2003)?？臻g分布規(guī)律是昆蟲種群的一個(gè)重要特征，了解杜鵑三節(jié)葉蜂卵的發(fā)生動(dòng)態(tài)、分布特點(diǎn)和空間格局，不僅可以準(zhǔn)確掌握害蟲種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律，而且可為制定合理的抽樣技術(shù)、及時(shí)實(shí)施有效的防控措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)十里杜鵑長廊，海撥高度介于600～700 m 之間，沿行道兩側(cè)種植的杜鵑品種為錦繡杜鵑，樹齡為5～10年，株高50～80 cm，株距80 cm，近幾年沒進(jìn)行過化學(xué)防治，杜鵑三節(jié)葉蜂發(fā)生為害嚴(yán)重。

1.2 卵空間分布格局調(diào)查

調(diào)查時(shí)間為2013年5月下旬～6月上旬，此時(shí)為杜鵑三節(jié)葉蜂第3、4代發(fā)生的高峰期(部分世代重疊)。沿行道兩側(cè)不間斷調(diào)查，以10株為一個(gè)調(diào)查小樣方，共調(diào)查30個(gè)樣方。系統(tǒng)記錄各植株上的卵數(shù)，以及在植株上、中、下和枝條端部、中部及基部的著卵量。

1.3 卵的空間分布格局分析

1.3.1 聚集度指標(biāo)

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，計(jì)算出每樣點(diǎn)平均密度(m)、方差(S2)，平均擁擠度(M*)。根據(jù)擴(kuò)散指數(shù)(C=S2/m)、叢生指數(shù)(I=S2/m－1)、聚塊性指數(shù)(m*/m)、Cassie 指數(shù)(Ca=1/K，其中K 為負(fù)二項(xiàng)分布K 值)等指標(biāo)分析杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間格局(徐汝梅，1987)。

1.3.2 Iwao 的m*－m 回歸模型與Taylor 冪模型

依據(jù)平均密度、平均擁擠度及方差，擬合Iwao 的m*－m 回歸方程:m*=α+βm;擬合Taylor 冪方程:lg(S2)=a+blgm。根據(jù)模型參數(shù)判斷卵的空間分布格局(丁巖欽，1994)。

1.4 理論抽樣數(shù)與序貫抽樣數(shù)

根據(jù)Iwao 提出的最適理論抽樣數(shù)公式:N=t2/D2［(α+1)/m+－1］，其中D 為允許誤差，t 是允許誤差D 的保證概率(徐汝梅，1987;丁巖欽，1994)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS 9.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。卵在植株上、中、下，以及枝條端部、中部及基部著卵量用百分率表示，數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后用one－way ANOVA 進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 卵在植株不同部位的分布概率

杜鵑三節(jié)葉蜂雌成蟲用鋸狀產(chǎn)卵器沿葉緣將葉片切割開，將卵產(chǎn)于表皮下，通常多粒連在一塊，但單個(gè)葉片上一般不會(huì)超過15 粒卵，葉上產(chǎn)卵處的葉組織初呈水浸狀，后變成褐色，為查卵的主要識(shí)別特征(如圖1)。接近90%的卵分布于植株的上部以及枝條的端部，9.51%和7.93%的卵分布植株中層和枝條的中部，而甚少出現(xiàn)在植株的下部和枝條的基部(如圖2)。

圖1 杜鵑三節(jié)葉蜂的卵Fig.1 A.similis eggs

圖2 杜鵑三節(jié)葉蜂卵在杜鵑不同部位的分布Fig.2 Eggs distribution on different parts of host pant

2.2 杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間分布格局

從杜鵑三節(jié)葉蜂卵在各樣方分布情況來看，該蟲卵具有明顯的聚集性，如樣方2、3、6、7、8，以及樣方22、24、25、27、28，這些毗鄰區(qū)域樣方的卵量明顯高于其它樣方;另外，同一樣方中，杜鵑三節(jié)葉蜂卵往往集中分布于個(gè)別植株上，如樣方2、25、27，雖然帶卵株率只有20%，但帶卵植株的卵量在10 粒以上，表1。

杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間分布格局相關(guān)的主要參數(shù)計(jì)算見表1。平均數(shù)為0.4～26.6 粒/株，方差為0.5～636.9，說明杜鵑三節(jié)葉蜂卵在各樣方中的分布極不均衡。從反映昆蟲種群空間分布的各種聚集度指標(biāo)來看，叢生指數(shù)I＞0，聚塊性指數(shù)大于1，擴(kuò)散指數(shù)C＞1，Ca＞0，可以判斷杜鵑三節(jié)葉蜂卵呈高度的聚集分布。

表1 杜鵑三節(jié)葉蜂卵空間分布的主要參數(shù)Table 1 Parameters of spatial pattern of the eggs of A.similis

(續(xù)上表)

2.3 空間格局主要參數(shù)與卵密度的關(guān)系

2.3.1 Iwao m*－m 回歸模型

運(yùn)用Iwao m*－m 回歸模型對(duì)杜鵑三節(jié)葉蜂卵密度和平均擁擠度的關(guān)系進(jìn)行檢驗(yàn)，建立線性回歸方程，m*=8.86+1.65m(r=0.7268，P＜0.01)，見圖3。根據(jù)模型中的兩個(gè)參數(shù)值，α＞0，β＞1，說明杜鵑三節(jié)葉蜂卵為聚集分布，其分布的基本成分為個(gè)體群。

圖3 杜鵑三節(jié)葉蜂卵平均擁擠度與卵密度的關(guān)系Fig.3 Relationship between the mean crowing index and the density of A.similis eggs

2.3.2 Taylor 冪模型

運(yùn)用Taylor 冪模型對(duì)各樣本的卵密度和方差的關(guān)系進(jìn)行檢驗(yàn)，所擬合的方程為lg(S2)=0.63+1.63 lg(m)，決定系數(shù)R2=0.8639，P＜0.01。模型中兩個(gè)主要參數(shù)a＞0，b＞1，說明杜鵑三節(jié)葉蜂卵的聚集度具有密度依賴性，即密度愈大，聚集度愈高。

圖4 杜鵑三節(jié)葉蜂卵的方差與平均密度的回歸關(guān)系Fig.4 Relationship between variance and the density of A.similis eggs

2.4 杜鵑三節(jié)葉蜂卵理論抽樣數(shù)與序貫抽樣數(shù)的確定

基于Iwao 提出的最適理論抽樣數(shù)公式，取t值為1.96(概率保證為95%)，允許誤差為0.1、0.2和0.3 條件下，計(jì)算出杜鵑三節(jié)葉蜂卵的最適理論抽樣數(shù)(表2)。由表2 可知，在相同允許誤差情況下，隨著杜鵑三節(jié)葉蜂卵密度的增大，所需抽樣數(shù)依次減少;而在相同密度下，允許誤差越大，所需抽樣數(shù)越少。

表2 不同卵密度條件下的理論抽樣數(shù)Table 2 Sampling number at different densities of A.similis eggs

表3 杜鵑三節(jié)葉蜂卵序貫抽樣表Table 3 Sequential sampling table of A.similis eggs

3 結(jié)論與討論

昆蟲的空間分布格局是昆蟲種群生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容之一，了解農(nóng)業(yè)有害生物的空間分布規(guī)律，能揭示個(gè)體在某一特定時(shí)空環(huán)境下的行為習(xí)性，同時(shí)可為種群動(dòng)態(tài)監(jiān)控和制定防治方案提供重要的基礎(chǔ)信息。

從杜鵑三節(jié)葉蜂卵空間分布格局調(diào)查結(jié)果來看，該蟲偏好在植株上部和枝條的末端產(chǎn)卵，多種聚集度指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果皆表明該蟲卵在其寄主植物上呈聚集分布，且其聚集程度與密度密切相關(guān)，這與我們近一年來的調(diào)查情況非常吻合。在2012年7月至2013年6月間，對(duì)深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)的杜鵑三節(jié)葉蜂發(fā)生為害情況進(jìn)行了持續(xù)的調(diào)查，杜鵑三節(jié)葉蜂在深圳梧桐山一年發(fā)生7～8代，但無論在是世代清晰、種群數(shù)量較低的第1、2代(2～4月份)，還是在世代重疊的種群發(fā)生高峰期(5～8月份)，該蟲均呈聚集為害，且在整個(gè)杜鵑種植區(qū)的發(fā)生極不均衡，這或許與杜鵑三節(jié)葉蜂自身的生物學(xué)習(xí)性有關(guān)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，杜鵑三節(jié)葉蜂在發(fā)現(xiàn)適宜的寄主后，喜好在同一植株及毗鄰區(qū)域產(chǎn)卵，在不受干擾情況下，同一葉片的葉緣布滿了排列有序的卵粒，而孵化出來的幼蟲也通常在同一植株上為害，直至將葉片啃食殆盡，甚少轉(zhuǎn)移寄主。這種取食習(xí)性將促使下一世代的成蟲尋找新的寄主產(chǎn)卵，這是否會(huì)導(dǎo)致杜鵑三節(jié)葉蜂的種群分布格局在不同時(shí)序條件下產(chǎn)生改變有待進(jìn)一步探討。另外，深圳梧桐山最高峰海撥為944 m，從山腳到山頂，沿路種植杜鵑植物，而本文的調(diào)查主要側(cè)重在杜鵑種植較為密集的海撥600～700 m 這一區(qū)間，杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間分布格局在不同空間區(qū)域上是否有所不同也是今后值得研究的問題。

References)

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