陳炎華 張善端

(先進照明技術教育部工程研究中心，復旦大學電光源研究所，上海 200433)

葉用萵苣 (Lactuca sativa)，俗稱生菜，是目前國內外許多致力于研究LED植物照明的學者所青睞的模型作物，迄今為止，已有不少學者對不同光質照明下萵苣的生長進行了研究，并取得了一定的成果。本文將對過去的一些相關研究進行概括總結，并展望LED植物照明的應用前景。

1 LED補光的理論依據(jù)

長期以來，應用于農(nóng)業(yè)照明領域的人工光源有熒光燈 (FL)、高壓鈉燈 (HPS)、金鹵燈 (MH)和白熾燈等，這些光源的突出缺點是能耗大、運行成本高，能耗費用約占系統(tǒng)運行成本的40%～60%［1］。另外，這些光源的光譜相對固定，與植物對光質的需求不匹配，無效波長較多，產(chǎn)熱量大，無法近距離照射植物［2］。因此，開發(fā)出高光效、低能耗的節(jié)能光源一直是農(nóng)業(yè)照明領域的重要課題，而近年來快速發(fā)展的LED技術正好能滿足這一需求。

LED是一種質量輕、體積小、壽命長、節(jié)能環(huán)保、可靠性高的固態(tài)冷光源。其發(fā)射的光譜為窄帶光譜，而且光質配比容易控制，因此可有效提供植物生長所需的單色光，光能利用率高，節(jié)能效果顯著。隨著LED價格的降低和自身特性的優(yōu)化，它將在農(nóng)業(yè)照明領域中擁有廣闊的應用前景。

目前在溫室中用LED取代傳統(tǒng)光源，如熒光燈和高壓鈉燈的成本是非常高的，但我們可以把這些傳統(tǒng)光源與LED相結合來優(yōu)化照明系統(tǒng)，提高經(jīng)濟效益。

2 LED照明對萵苣生長發(fā)育的影響

光照對于植物的生長發(fā)育是不可或缺的，不同的光質、光強和光周期對其光合作用和形態(tài)發(fā)生等生理過程的影響具有顯著差異。

2.1 不同光質對萵苣生長特性的影響

(1)紅藍光照的影響

1991年，Bula等人首次提出用LED進行植物補光照明，他們發(fā)現(xiàn)將紅色LED(峰值波長約為660nm)和藍色熒光燈 (BF)相結合以及將冷白熒光燈 (CWF)和白熾燈 (Inc)相結合照明“美國大速生”生菜，21d后其生長特性基本相同，LED+BF的鮮重和干重略大，而CWF+Inc的莖長和第五張葉片的長度略長［3］。隨后在1992年，Hoenecke等人發(fā)現(xiàn)用660±30nm的紅色LED作為單一光源時，萵苣幼苗的下胚軸和子葉會伸長，但用超過15μmol·m–2·s–1的藍光進行補光時這種伸長作用會消失［4］。

1998年，Yorio等人的研究發(fā)現(xiàn)，僅在紅色LED照明下，萵苣、菠菜和蘿卜的產(chǎn)量比添加35μmol·m–2·s–1藍光照明時的產(chǎn)量低，表明紅光與藍光相結合可提高萵苣的產(chǎn)量［5］。隨后在2001年，他們繼續(xù)研究三種植物在不同照明條件下的生長，結果發(fā)現(xiàn)不同的植物在紅色LED照明下其干重都明顯小于紅色LED+10%BF照明 (藍光約為30μmol· m–2· s–1)或 CWF 照明 (藍光約為48μmol·m–2·s–1)，而在 CWF 照射下葉片的光合速率和氣孔導度最大，僅有紅光照明時其氣孔導度最小，表明僅有紅光是不能維持萵苣的良好生長的，補充適量藍光 (400～500nm)可極大地促進其生長［6］。這與 Britz和 Sager［7］以及 Yorio 等人之前［8］的研究結論相符，即要維持植物正常的生長和形態(tài)需要一定量的藍光。

2005年，Tamulaitis等人對在不同光質的高功率LED照明下萵苣的生長進行了研究，他們發(fā)現(xiàn)在640nm紅光照明下用455nm藍光、660nm紅光和735nm遠紅光對萵苣進行補光時，其光合特性和形態(tài)特性優(yōu)于HPS照明。當640nm紅光的強度減小時，萵苣的光合作用強度和光合生產(chǎn)率顯著減小，表明該波長的紅光 (與葉綠素b的吸收峰值接近)可極大地促進植物的光合作用。此外，他們還發(fā)現(xiàn)遠紅光在白天照明和在夜間照明及其照明周期的不同對萵苣光合特性的影響存在顯著差異，表明遠紅光對植物的生長具有重要影響［9］。

(2)黃綠光照的影響

2001年，Dougher和Bugbee研究了黃光對萵苣生長的影響。實驗發(fā)現(xiàn)在同樣是包含6%藍光的HPS和MH照射下，萵苣的葉綠素濃度、干重、葉片面積和比葉面積 (SLA)明顯不同，表明有其它波長的光與藍光共同作用影響萵苣的生長。排除了其它因素后，他們證明了造成這種差異的原因是兩種燈中黃光 (580～600nm)的含量不同，并發(fā)現(xiàn)該波段的黃光可抑制萵苣葉綠素的形成，從而抑制其的生長［10］。

許多文獻中學者們將上述黃光 (580～600nm)歸到綠光波段，由此可知綠光對萵苣的生長也具有重要作用。葉片對綠光的反射率比紅光和藍光高，它比紅光和藍光更易深入植物的冠層［11］，下冠層的葉片則可以在光合作用中利用透射進來的綠光［12］，所以在藍光和紅光照射的基礎上增加適量綠光可促進植物的生長［13，14］。2004年，Kim等人研究了在紅光+藍光 LED(總光合光通量 PPF為136μmol·m–2·s–1)中添加 5%(6μmol·m–2·s–1)綠光照明下萵苣的生長，結果發(fā)現(xiàn)增加綠光可以改善萵苣在紅藍光照射下呈現(xiàn)的紫灰色，而各個參數(shù)如光合速率、葉片面積等在有/無綠光的情況下無明顯差異［13］。隨后他們增加了綠光的含量，研究了分別在紅光+藍光LED(RB)、紅光+藍光LED+綠色熒光燈 (RGB，綠光占24%)、綠色熒光燈 (GF，綠光占86%)以及CWF(綠光占51%)照射下萵苣的生長，發(fā)現(xiàn)與CWF照明和只用紅藍光LED照明相比，在RGB照明下萵苣具有更大的鮮重和干重以及更大的葉片面積，而在GF照明下萵苣的生物量最小，表明適量的綠光能促進植物的生長［14］。同樣的照明條件下，他們還發(fā)現(xiàn)在CWF照明時萵苣的氣孔導度最大，而其干重卻是在RGB照明下最大，表明在RGB照明時氣孔導度并不限制碳素的同化作用［15］。

2011年，張明毅等人研究了綠光比例對萵苣生長的影響［16］。結果顯示，在光量維持在150μmol·m–2·s–1的水平時，白光LED或熒光燈并非最佳的植物照明光源，該情況下紅藍光LED光質配比為85:15時有助于萵苣生長。在整體及藍光光量不變的前提下，加入25%的綠光可提高萵苣的產(chǎn)量，但當綠光比例大于50%時作物生長趨緩，表明適當調節(jié)綠光的比例即可促進植物生長。這與Kim等人的結論一致［14］。

2012年，Johkan等人研究了不同波長、不同強度的綠光LED照明對萵苣生長的影響［17］。實驗發(fā)現(xiàn)，在綠光照射下，地下部分的干重隨PPF的增加而增加，而且 PPF 為 100μmol·m–2·s–1時萵苣地上部分和地下部分的生長與FL相比較慢，但PPF為200μmol·m–2·s–1時其地下部分的生長與 FL 相比較快，尤其是 PPF 為 300μmol·m–2·s–1時，510nm綠光照射下萵苣地上部分的生長最快;同時，PPF 為 200 和 300μmol·m–2·s–1時，綠光照射下萵苣的根冠比倒數(shù) (S/R)比PPF為100μmol·m–2·s–1時的低，因此對于綠光照射，PPF較高時更有利于促進萵苣地下部分的生長。此外，PPF為100μmol·m–2·s–1時，綠光照射下葉片的光合速率 (Pn)比FL照射下的低，但PPF更高時510nm綠光照射下萵苣的Pn比FL高。實驗表明，綠光對萵苣的形態(tài)特性和光合作用等均有重要影響，高強度的綠光LED(尤其是短波綠光)照明可有效促進植物生長，這可能是由于PPF較低時植物對綠光的吸收不充分。

2.2 不同光質對萵苣中化學物質的含量及其品質的影響

(1)紅藍光照的影響

2009年，聞婧等人研究了不同的紅藍LED光強配比 (R/B)對萵苣生長的影響。實驗發(fā)現(xiàn)，與普通熒光燈照明相比，660nm紅光和450nm藍光組合照明可以有效提高萵苣的光能利用率，促進光合作用，而且適宜的R/B比例 (該實驗為R/B=8最優(yōu))能有效提高植物的維生素C含量 (VC)，并降低其硝酸鹽含量，表現(xiàn)出良好的生理和品質特性［18］。隨后在2011年他們也做了相關研究，得出了類似結論。此外，實驗還發(fā)現(xiàn)，從整體上看，用660nm紅光和450nm藍光組合 (LED－A)照明時萵苣的葉綠素a、葉綠素b及其總含量均顯著高于用630nm紅光和460nm藍光組合 (LED－B)照明，而且LED－B照明時單株耗電量比LED－A和熒光燈對照組分別節(jié)省53.3%和27.7%，表明通過適當調節(jié)紅藍光的波長和比例可使萵苣的光合特性和品質最優(yōu)化，同時還可以降低耗電量［19］。

2010年，張歡等人研究了LED光質對萵苣幼苗生長的影響。他們發(fā)現(xiàn)，遠紅光照射下萵苣幼苗的下胚軸顯著伸長而碳氮比 (C/N)顯著降低，表明幼苗出現(xiàn)嚴重徒長;紅光照射下幼苗的可溶性糖、淀粉和碳水化合物均明顯高于熒光燈對照組;藍光可顯著提高葉片中葉綠素a和類胡蘿卜素的含量，而紅藍光 (R/B=8)照射下葉片的可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖含量和C/N均達到最大值且顯著高于紅光處理組，此時主根顯著伸長，葉片中葉綠體形態(tài)正常，基粒增多，基質片層清晰，淀粉粒體積明顯小于紅光處理組，表明紅光下光合產(chǎn)物積累顯著但運輸受阻嚴重，添加適量藍光更有利于幼苗碳水化合物的積累，并可促進幼苗根系生長，有利于同化產(chǎn)物輸出［20］。

2011年，王志敏等人研究了不同紅藍LED光照強度 (分別為100，200，300μmol?m–2?s–1)對萵苣生長和品質的影響。實驗發(fā)現(xiàn)，光強為100μmol·m–2·s–1時萵苣的株高、葉面積、根長、比葉面積等形態(tài)指標和可溶性蛋白含量明顯高于其它兩組，而光強為300μmol·m–2·s–1時萵苣的可溶性糖、可溶性淀粉和VC含量較高，硝酸鹽含量較低，表明光強較低時有利于萵苣的生長，而光強較高時有利于提高萵苣的品質［21］。

2012年，Samuoliene等人的研究發(fā)現(xiàn)萵苣中各種化學物質的含量與LED光質有關［22］，從整體上看，LED補光的正面功效按次序為:VC和生育酚含量，綠光535nm＞綠光505nm＞藍光455nm＞藍光470nm;酚類化合物含量，505＞535=470＞455nm;DPPH自由基清除能力，535=470＞505＞455nm;花青素含量，505＞455＞470＞535nm。此外，在不同的季節(jié)各物質的含量存在差異，這與Koudela和Petrikova對于VC含量隨季節(jié)而變的發(fā)現(xiàn)相一致［23］。

隨后在2013年，Samuoliene等人繼續(xù)研究了不同光質LED補光對萵苣化學物質積累的影響。實驗發(fā)現(xiàn)在 455nm 藍光 (8μmol·m–2·s–1)、638nm 紅光 (150μmol·m–2·s–1)、670nm 紅光 (12μmol·m–2·s–1)和 735nm 遠紅光 (4μmol·m–2·s–1)LED照明相結合的基礎上，用380nm紫外線補光可提高酚類化合物和α胡蘿卜素的含量，用520nm綠光補光可提高α胡蘿卜素和花青素的含量，用622nm橙光補光可提高酚類化合物的含量。而在所有的LED補光條件下，萵苣的抗壞血酸和生育酚含量均減少。此外，他們還發(fā)現(xiàn)在HPS照明下，萵苣在收獲前用短期 (3d)的638nm紅色LED補光可明顯提高其生育酚含量而減小其β胡蘿卜素含量，對其它化學物質的含量卻沒有明顯影響，表明通過合理調節(jié)補光光質和光照時間有可能獲得預期的植物特性［24］。

2013年，Lin等人研究了萵苣分別在紅藍LED(RB)，紅藍白LED(RBW)以及FL(對照組)照明下的生長，發(fā)現(xiàn)萵苣在RBW和FL照明下其葉片和根的生物量比在RB照明下大，而且在RB照明下其根冠比倒數(shù) (S/RDW)明顯比其它兩組大，不利于植物生長。同時，在RBW照明下萵苣的外觀正常、形態(tài)緊湊且根較粗壯 (更有利于吸收水分和營養(yǎng)物質)，而在RB照明下其植株較矮小，表明增加白光可促進生長?？扇苄蕴呛侩SRBW、FL、RB照明依次減小，且在RBW照明下硝酸鹽含量明顯比其它兩組低，表明在RBW照明下萵苣的營養(yǎng)品質較高。綜合分析發(fā)現(xiàn)，萵苣在RBW照明下最受人們歡迎，F(xiàn)L照明下其清脆感次于前者，而在RB照明下的接受度最低，表明在RBW照明下生長的萵苣市場價值最大［25］。

(2)紫外光照的影響

2009年，Li和Kubota在CWF照明的基礎上用紫外光 (UV－A，373nm)、藍光 (B，476nm)、綠光 (G，526nm)、紅光 (R，658nm)和遠紅光(FR，734nm)LED作為補光光源做了相關實驗，發(fā)現(xiàn)用不同光質補光時萵苣中的化學物質濃度及其生長狀況存在明顯差異。與對照組相比 (只有CWF照明)，在FR補光下，萵苣中的花青素、類胡蘿卜素 (包括葉黃素和β胡蘿卜素)和葉綠素濃度均減小，而其鮮重、干重、莖長、葉長和葉寬均明顯增加。同時，花青素濃度在UV－A和B補光下增加，類胡蘿卜素濃度在B補光下增加，而酚類化合物濃度在R補光下增加。此外，萵苣的莖長在UV－A和B補光下減小，葉長在B補光下減小;葉片的生物量在FR補光下明顯增加，而在其它光質補光下沒有明顯差異，這可能是由于用FR補光時葉片增大的緣故，因為此時葉片對光的攔截較多［26］?？箟难釢舛仍诟鞣N光質補光下無明顯變化，與Ohashi－Kaneko等人的研究結果 (即藍光可提高萵苣中抗壞血酸的含量)不同［27］，這可能是由于在對照組條件下藍光對抗壞血酸的影響已達到飽和的緣故。

2013年，Lee等人通過在LED照明下用紫外線對萵苣進行補光來研究紫外光對其生長的作用。實驗發(fā)現(xiàn)，不同波段的紫外光——包括UV－A(400～315nm)、UV－B(315～280nm)、UV－C(280～100nm)對萵苣的生長具有不同影響。UV－A可明顯促進萵苣化學物質的積累且不會抑制其生長，短期的UV－B照射可刺激化學物質的生物合成，但與UV－A相比有可能抑制萵苣生長，UV－C照射在幾小時內可增加植物酚類化合物的含量，但對萵苣葉片的損害卻是最嚴重的［28］。該實驗的結果與Gartia等關于紫外光可有效誘導化學物質的合成［29］和Tsormpatsidis等關于UV－A或UV－B照明可提高多酚 (包括花青素和黃酮類化合物)濃度［30］的研究結果相符。

3 利用LED照明調節(jié)萵苣生長的策略

綜合前面的敘述可知，一般情況下，利用不同光質的LED相結合或在傳統(tǒng)光源照明的基礎上用LED進行補光時，萵苣的生長特性和品質從整體上將優(yōu)于傳統(tǒng)照明系統(tǒng)。

紅光和藍光是保證植物具有良好的光合特性所必須的，因此，未來我們可以以紅藍LED照明為基礎，利用其它光質對萵苣進行補光，形成產(chǎn)業(yè)化應用。其成分比例應根據(jù)具體情況如生長地點、生長季節(jié)等而定，如聞婧等人的實驗中R/B=8時萵苣的生長為最優(yōu)［18–19］。適量的綠光補光可增加萵苣的生物量［14］，并提高其 α胡蘿卜素和花青素的含量［24］;用遠紅光補光時也可增加萵苣的生物量，但會降低多種化學物質的濃度［26］;而用紫外光UVA補光則可明顯促進萵苣中化學物質的積累［28］。由此可見，通過適當調節(jié)不同LED光質的比例，可獲得不同生長特性和品質的植物，從而實現(xiàn)人工控制。

然而，上述許多實驗都是在不同地點和不同環(huán)境條件下進行的，存在很多無法準確估計的因素，得出的結論可能不同，因此無法給出權威性的結論，如Kim等人［14］和張明毅等人［16］關于綠光光強對萵苣生長的影響的研究結果與Johkan等人［17］的研究結論不同，需通過進一步的對比實驗來研究;又如，Li和 Kubota［26］的研究結果與 Ohashi－Kaneko 等人［27］關于藍光對抗壞血酸含量的影響的結論不同，需要通過進一步的研究來探討其機理。而且，上述大部分實驗的光周期設定為16h，對于在不同光周期照明下萵苣的生長特性還需繼續(xù)研究，例如Graham和Decoteau兩人便研究了黃昏光處理(EOD)對甜椒幼苗的影響，并證明了在黃昏時進行補光可影響其生長和產(chǎn)量［31］。此外，大部分實驗是以紅光或紅藍光為基礎研究一種光色補光對萵苣生長的影響，而不同光質 (如綠光、遠紅光和紫外光)混合使用時其組成和比例對萵苣的影響還有待進一步研究。

4 展望

日前，有報道指出德國航空航天中心 (DRL)采用一種新型LED照明系統(tǒng)作為環(huán)境封閉營養(yǎng)來源進化和設計研究項目 (EDEN)的組成部分，并擬將這一技術最終運用在太空蔬果領域，讓蔬菜能夠在完全孤立、與世隔絕的環(huán)境中健康生長。若實驗完全成功，將為人類將來移居太空、對外太空和地球氣候極端地區(qū)進行科學考察提供食物自給的保證［32］。

而在2012年，中國航天員中心的試乘員就在北京航天城的密閉試驗艙中進行了相關試驗。據(jù)了解，艙內的綠色蔬菜在紅色LED照明下長得很茂盛，而且還可以通過光合作用維持艙中氧氣和二氧化碳的動態(tài)平衡，尤其是生菜等4種蔬菜的氧氣轉化效率最優(yōu)，表明萵苣有望在未來太空種植領域中發(fā)揮其重要作用。這一試驗為未來建設月球基地和登陸火星人員實現(xiàn)生命保障、自給自足走出了第一步［33］。

LED技術應用于農(nóng)業(yè)照明系統(tǒng)，與傳統(tǒng)光源相比具有明顯的優(yōu)勢。然而，由于目前一次性投入太大，LED光源的應用還受到高成本的較大限制，但作為未來農(nóng)業(yè)領域最有前途的人工光源，相信隨著其成本的降低、技術的進步和節(jié)能觀念的深入人心，它將擁有廣闊的應用前景。

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