石正軍，高曉峰，王云武

（遼寧省建平縣林業(yè)局，遼寧建平 122400）

1 森林天然更新發(fā)生的條件

森林天然更新受多種因子影響：一是有充足、優(yōu)質(zhì)的種源。森林天然更新首先要有母樹，能提供足夠數(shù)量的飽滿種子；二是具備種子萌發(fā)條件。首先要使種子接觸土壤，其次要求土壤有足夠的濕度，另外還需要適度的光照和通風(fēng)條件；三是幼苗成長(zhǎng)的條件。天然更新幼苗死亡的原因主要有高溫干旱、凍拔、雜草競(jìng)爭(zhēng)和鳥害、鼠害及病蟲害［1］，因此要具備良好的幼苗生長(zhǎng)條件。

2 森林天然更新的特征

相對(duì)于人工更新，天然更新具有明顯的優(yōu)越性［2，3］：

①節(jié)省造林費(fèi)用。研究表明，人工造林費(fèi)用約為人工促進(jìn)天然更新費(fèi)用的1.4～5倍，具體依地區(qū)和樹種不同而不等。

②縮短成材時(shí)間，輪伐期較短。在主伐前，天然更新的幼苗、幼樹已生長(zhǎng)在林中，主伐后7、8年時(shí)間，更新的幼樹便可郁閉成林。

③能充分利用空間和地力。雖然林冠下更新的林木年齡絕大多數(shù)處于同一齡級(jí)內(nèi)，但它們還是高低錯(cuò)落，樹冠、樹根分別處在地上、地下的不同位置，這使得它們能充分地利用空間和地力，促進(jìn)生長(zhǎng)，提高單位面積產(chǎn)量。

④森林環(huán)境穩(wěn)定，保持生態(tài)平衡。對(duì)于天然更新良好的林分，主伐后有林地面積不會(huì)減少，能繼續(xù)保持穩(wěn)定的森林環(huán)境，改善林地光照，維持土壤濕度，不致使環(huán)境因子發(fā)生急劇變化，利于保護(hù)野生動(dòng)、植物資源。

⑤增強(qiáng)幼樹抗性，提高更新保存率。研究表明，天然更新的幼樹的生長(zhǎng)狀況優(yōu)于單純?nèi)斯じ铝帜尽ｋm然天然更新幼樹生長(zhǎng)各項(xiàng)因子的平均數(shù)不如人工栽培的，但天然更新單位面積個(gè)體數(shù)量多，其自然選擇率大大高于人工培育的苗木。從根系狀況看，人工栽培的幼樹占據(jù)土壤表層的有利條件，對(duì)其生長(zhǎng)有利，但抗旱、抗風(fēng)性差；而天然更新幼樹具有根深、抗旱、抗風(fēng)性強(qiáng)的特性，對(duì)樹木的后期生長(zhǎng)有利。

⑥保持水土，提高地力。天然更新能避免采伐跡地土壤裸露，減少地表徑流，防止水土流失，能有效地保護(hù)林地植被不受坡壞，能增加枯枝落葉層，增強(qiáng)蓄水保墑能力。

3 影響森林天然更新的因子

3.1 樹種特性對(duì)天然更新的影響

樹種不同，其種子的大小、品質(zhì)存在差異，對(duì)樹種更新產(chǎn)生不同的影響（Wendy，2002）。一方面，大粒種子容易被動(dòng)物取食，且其擴(kuò)散能力也差，這對(duì)天然更新不利；而小粒種子不易被動(dòng)物發(fā)現(xiàn)，其擴(kuò)散力比大粒種子強(qiáng)，有利于天然更新。另一方面，大粒種子中貯藏的養(yǎng)分充足，賦予幼苗較強(qiáng)的生命力，幼苗定居的成功率比小粒種子的要高。高賢明（2003）研究結(jié)果表明，櫟類的種實(shí)中淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量豐富，在成熟之前容易遭受蟲害而使種子發(fā)育不良，而且，成熟后也面臨動(dòng)物的取食壓力，能夠進(jìn)入土壤并萌發(fā)成幼苗的種子比例很低，導(dǎo)致櫟林天然實(shí)生更新困難［4］。祝寧等（1992）研究表明，刺五加的種子在擴(kuò)散前品質(zhì)較差，成熟種子的比例只有1／3，嚴(yán)重地影響了刺五加的有性天然更新過程［5］。有些植物的果實(shí)顏色鮮艷，有利于吸引動(dòng)物取食，通過動(dòng)物活動(dòng)來傳播種子，使其擴(kuò)散到適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)，從而促進(jìn)更新［6］。一些樹種的種子休眠期較長(zhǎng)，可以長(zhǎng)期留在土壤中并保持生活力，形成土壤中的種子庫，為天然更新貯備了種源，而不同森林類型土壤中種子庫的種子密度和類別差異很大［7］。因此，不同森林類型的天然更新能力差異也很大。Mallik（1995）研究表明，植物的他感作用對(duì)種子發(fā)芽及幼苗發(fā)育存在不同程度的抑制作用。臧潤(rùn)國(guó)等（1999）認(rèn)為，樹種耐蔭性不同，更新策略有差別。陽性樹種主要依靠災(zāi)變性的大型干擾方式更新，多數(shù)頂極樹種以林隙更新方式更新，在主林層不太密的情況下，一些蔭性樹種以連續(xù)更新方式更新［8］。賀金生（1999）在研究神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡林和銳齒槲櫟林群落干擾歷史及更新策略時(shí)發(fā)現(xiàn)，米心水青岡屬于耐蔭樹種，它的更新策略主要是在林下形成苗性萌生枝，當(dāng)出現(xiàn)林窗時(shí)則迅速生長(zhǎng)進(jìn)入喬木層；銳齒槲櫟屬非耐蔭樹種，其更新策略主要是通過生產(chǎn)大量種子，遇有大的林窗時(shí)，幼苗在林窗內(nèi)生長(zhǎng)并逐步進(jìn)入喬木層［9］。

3.2 林分條件對(duì)天然更新的影響

林分密度是影響森林天然更新的重要因子，高郁閉度的林內(nèi)光照條件差，不利于幼苗的發(fā)育和幼樹生長(zhǎng)。韓景軍（2000）研究表明，郁閉度大的云冷杉林冠下更新的數(shù)量和質(zhì)量不如較稀疏的林分［10］。但針對(duì)不同林分類型開展的研究中，也存在著不同的研究結(jié)果，如徐振邦（2001）認(rèn)為，長(zhǎng)白山的天然闊葉紅松混交林中，紅松和其它一些耐蔭樹種在較郁閉的林分下更新最好，他認(rèn)為其原因是在較郁閉的林分中，林下植被較稀少，有利于幼苗定居和生長(zhǎng)，但當(dāng)幼樹超過草本層后，郁閉的林冠則會(huì)對(duì)幼樹的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用［11］。他的研究結(jié)果還表明，不同地帶的天然林或者同一地帶天然林的不同群落，其樹種組成和結(jié)構(gòu)不一樣，天然更新狀況也不同，長(zhǎng)白山闊葉紅松混交林表現(xiàn)為陡坡柞樹紅松－胡枝子林中的更新苗最多，質(zhì)量也較好，而蕨類及山茄子紅松針闊混交林更新最差。

Denslow（1991）認(rèn)為，林下灌草覆蓋降低了地表光照，改變凋落物的分布，對(duì)更新的幼苗產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)壓力，另外也間接影響動(dòng)物對(duì)種子的攝取行為，因此，灌草覆蓋在一定程度上影響了森林的天然更新［12］。蘇祖榮（1990）研究表明，灌草茂密和表土層草根盤結(jié)會(huì)嚴(yán)重影響馬尾松的天然更新。灌叢的有無對(duì)油松更新影響很大，有灌叢則無更新。

3.3 環(huán)境條件對(duì)森林天然更新的影響

謝帆（1991）的研究表明，海拔高度是影響森林天然更新的重要環(huán)境因子，其變化改變了森林的生長(zhǎng)條件，影響森林的垂直分布，使具有不同生物學(xué)特性的樹種表現(xiàn)出不同的更新狀況，如在井岡山海拔1 000m 以下的常綠闊葉林更新苗的萌發(fā)和生長(zhǎng)良好［13］。但長(zhǎng)白山的闊葉紅松混交林天然更新的幼樹株數(shù)則隨海拔升高而明顯增加［11］。盛煒彤（1992）研究表明，陰坡和半陰坡、山坡中下腹的林分更新狀況要好，因?yàn)檫@些部位的光照條件適中，水肥條件好，適于種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)［14］。

李俊清等（2003）研究認(rèn)為，適宜的光照條件是種子萌發(fā)和幼苗定居的關(guān)鍵，光照變化可以導(dǎo)致林地濕度、溫度等微環(huán)境變化，凡是影響光照條件的因子都會(huì)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，如因上層林冠的遮蔽作用導(dǎo)致光照減少，是制約小興安嶺紅松闊葉林幼樹生長(zhǎng)和存活的重要因素［15］。郭柯（2003）研究表明，米心水青岡的幼苗在郁閉林冠下生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯的抑制，生長(zhǎng)在林冠的幼苗要比生長(zhǎng)在林隙和空曠地的幼苗死亡快，且死亡率高［16］。因此，光照是影響森林更新的最重要環(huán)境因素，是決定森林生長(zhǎng)、發(fā)育和完成正常更新過程的關(guān)鍵（Martens S N，2000；Holmes T H，1995；Agyeman V K，1999）。

Falcelli J M（1991）認(rèn)為，森林凋落物具有遮光、保濕、保溫和機(jī)械阻隔等作用，對(duì)林木種子的萌發(fā)、幼苗定居和幼樹生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生雙重影響。一方面，凋落物會(huì)抑制林木更新，原因是凋落物會(huì)遮蔭，減少林地光照，這會(huì)影響需光先鋒樹種的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)；凋落物的存在，增加了機(jī)械阻隔，延遲或阻礙了種子接觸土壤的時(shí)間，抑制了種子萌發(fā)和幼苗的出現(xiàn)；凋落物分解產(chǎn)生的植物毒素對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有顯著負(fù)效應(yīng)。另一方面，凋落物會(huì)促進(jìn)林木更新，原因是凋落物覆蓋林地，增加了動(dòng)物攝取種子的難度，這將有利于在林地中保存種子；凋落物分解會(huì)增加土壤中的有效養(yǎng)分，有利于幼苗的生長(zhǎng)；凋落物還有緩解冬季幼苗幼樹凍害和改善旱季林地水分條件的作用，這種作用將有利于促進(jìn)森林天然更新。

韓有志等（2002）認(rèn)為，土壤條件的異質(zhì)性會(huì)影響林木種子的休眠、萌發(fā)與更新幼苗的發(fā)生格局［17］。樊后保（1996）認(rèn)為，厚腐殖質(zhì)層和土層對(duì)森林天然更新有利［18］。高賢明（2003），黃忠良（2001）的研究結(jié)果都表明，隨著土壤濕度增大，有利于林木種子萌發(fā)，并能提高幼苗成活率；但種子萌發(fā)之后，適當(dāng)?shù)乃置{迫可能對(duì)主根的延長(zhǎng)生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用［4］。

3.4 干擾對(duì)森林天然更新的影響

干擾包括人為干擾和各種自然干擾，不同程度和類型的干擾，更新樹種會(huì)表現(xiàn)出不同的反應(yīng)，因而會(huì)影響森林天然更新的過程和格局。自然干擾形成的林窗比林冠下的空間開闊，種子侵入林窗的機(jī)會(huì)將增加，而且林窗內(nèi)可以提供給食果動(dòng)物的資源較少，同時(shí)也是鳥類等動(dòng)物棲息的危險(xiǎn)境地，因此，林窗降低了種子被取食和幼苗死亡率，增加了幼苗的發(fā)生量（Eugune W S，1989）。林窗顯著改善了光照條件，形成了獨(dú)特的林窗小氣候環(huán)境，可以促進(jìn)喜光樹種的種子萌發(fā)和幼苗定居（Whitmore T C，1989）。劉濟(jì)明（2000）的研究表明，大多數(shù)天然更新的樹種，林冠下幼苗生長(zhǎng)受抑制，形成林窗后，當(dāng)光照增加到一定程度時(shí)，促使幼苗打破生長(zhǎng)受抑制狀態(tài)［19］。如茂蘭喀斯特森林耐蔭樹種的種子入土后迅速形成幼苗，但幼苗在林冠下生長(zhǎng)緩慢；出現(xiàn)林窗后，幼苗就迅速生長(zhǎng)補(bǔ)充到主林層中。不同樹種在對(duì)林窗資源的競(jìng)爭(zhēng)和利用中造成了生態(tài)位的分化，調(diào)整著森林中耐蔭和非耐蔭樹種的比例，因此在林窗發(fā)育的不同時(shí)期，林下幼樹的種類及其數(shù)量也隨之發(fā)生變化，在森林中形成不同樹種的更新斑塊鑲嵌體（Thomas L P，1989；Canham C D，1989；Spies T A，1989）。

人為干擾對(duì)森林天然更新影響的研究主要集中在不同采伐方式和人工促進(jìn)措施對(duì)森林天然更新的影響。不同的采伐方式，對(duì)森林的干擾程度不同。擇伐只伐除部分上層林木，保留母樹種源，這種采伐方式改善了林內(nèi)光照條件，促進(jìn)了林木種子發(fā)芽和幼苗建成及幼樹生長(zhǎng)，同時(shí)在一定程度上也使幼苗得到林冠的庇護(hù)，減輕日灼、風(fēng)暴、霜凍等危害，這最有利于由耐蔭樹種組成的天然林更新；漸伐是分幾次伐除成熟林木，這種采伐方式既可以改善種子的萌發(fā)條件，又不至使林地環(huán)境條件變化太劇烈，有利于早期耐蔭樹種的更新。皆伐是一次性伐除全木成熟林木，會(huì)使環(huán)境條件發(fā)生劇烈變化，更新的種源不足，不利于森林的天然更新。韓景軍（2000）研究表明，擇伐和漸伐可以使云冷杉林獲得良好的天然更新，而皆伐后一般天然更新困難。付恒良（1997）和李元紅（1985）的研究都說明，通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)、引進(jìn)種源、處理地被物及土壤管理等人為干擾措施，改善林內(nèi)土壤和光照條件，可以促進(jìn)森林的天然更新。割除灌草和去除凋落物可以增加更新幼苗定居的機(jī)會(huì)［20］。

3.5 森林動(dòng)物對(duì)天然更新的影響

森林動(dòng)物會(huì)對(duì)種子雨的空間再分配產(chǎn)生重要影響，從而會(huì)影響到幼苗的更新動(dòng)態(tài)（Russell S K，1998）。樊后保（1996）認(rèn)為，一方面森林動(dòng)物取食種子會(huì)減少有活力能萌發(fā)種子的比例，從而降低了種子萌發(fā)機(jī)會(huì)和幼苗的發(fā)生量。另一方面，因動(dòng)物活動(dòng)，通過體內(nèi)排泄和體外攜帶來傳播種子而促進(jìn)天然更新。還有研究發(fā)現(xiàn)，捕食者經(jīng)常將櫟樹堅(jiān)果搬運(yùn)到林外比較適宜的地方埋藏起來，作為今后的食物補(bǔ)給。由于被埋藏的櫟類堅(jiān)果一般質(zhì)量都較好，加之被埋藏之后的條件使其更容易萌根，從而提高了櫟類幼苗補(bǔ)充有效性，這是櫟類種子適應(yīng)捕食壓力的一種有效對(duì)策［18］。

綜上所述，雖然森林天然更新優(yōu)點(diǎn)很多，但它更新緩慢、時(shí)間長(zhǎng)的弊端也不容忽視。因此在森林自我更新的基礎(chǔ)上輔以人為措施是加快森林天然更新的的有效途徑。劉明國(guó)（2009）研究認(rèn)為，人工促進(jìn)天然更新措施可不同程度地增加了更新幼樹的株數(shù)和加快了樹高生長(zhǎng)，其主要原因是通過人工經(jīng)營(yíng)措施，調(diào)節(jié)了林內(nèi)光照，增加了土壤水分和養(yǎng)分的有效供給說明在條件允許的地區(qū)可以選擇適宜的人工措施促進(jìn)油松天然更新［21］。影響油松天然更新的因子和各人工措施之間不是獨(dú)立的，各要素之間存在著相互促進(jìn)或抑制關(guān)系，因此在實(shí)踐應(yīng)用中應(yīng)結(jié)合林分實(shí)際情況綜合分析，統(tǒng)籌考慮，科學(xué)實(shí)施才可能達(dá)到經(jīng)營(yíng)目的。

在干旱半干旱地區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，林分采伐后跡地的環(huán)境會(huì)迅速惡化，人工更新則很難成林。而天然更新又速度緩慢，所以開展人工干擾輔助森林天然更新的研究，對(duì)于這類地區(qū)形成穩(wěn)定林分結(jié)構(gòu)，持續(xù)發(fā)揮森林的生態(tài)和社會(huì)功能，促進(jìn)林業(yè)的健康發(fā)展具有重要的意義。

［1］ 丹尼樂T.W.森林經(jīng)營(yíng)原量［M］.趙克繩，譯.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1987.

［2］ 薄永安，蘆秀珍.對(duì)油松天然林更新的探討［J］.河北林業(yè)科技，1991（4）：32－35.

［3］ 劉濟(jì)明.茂蘭喀斯特森林主要樹種的繁殖更新對(duì)策［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：114－122.

［4］ 高賢明.北京東靈山區(qū)兩種生境條件下遼東櫟幼苗補(bǔ)充與建立的比較［J］.植物生態(tài)學(xué)學(xué)報(bào)，2003，27（3）：404－411.

［5］ 祝寧，王義弘.刺五加生殖生態(tài)學(xué)的研究（Ⅱ）——種子擴(kuò)散、種子庫及更新［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1992，20（5）：12－16.

［6］ 彭閃江.植物天然更新過程中種子和幼苗死亡的影響因素［J］.廣西植物，2004，24（2）：113－121.

［7］ 楊躍軍.森林土壤種子庫與天然更新［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，22（2）：304－308.

［8］ 臧潤(rùn)國(guó)，徐化成，高文韜.紅松闊葉林主要樹種對(duì)林隙大小及其發(fā)育階段更新反應(yīng)規(guī)律的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，1999，35（3）：2－9.

［9］ 賀金生.神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡林和銳齒槲櫟林群落干擾歷史及更新策略［J］.植物學(xué)報(bào)，1999，41（8）：887－892.

［10］ 韓景軍.不同采伐方式對(duì)云冷杉林更新與生境的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（專1）：90－96.

［11］ 徐振邦.長(zhǎng)白山紅松闊葉混交林森林天然更新條件的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（9）：1413－1420.

［12］ 蘇祖榮，黃輝明.馬尾松天然更新的特點(diǎn)及其制約成林因素的探討［J］.福建林業(yè)科技，1990（3）：63－65.

［13］ 謝帆.井岡山常綠闊葉林更新動(dòng)態(tài)的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1991，2（1）：1－7.

［14］ 盛煒彤.國(guó)外工業(yè)人工林培育的目標(biāo)及技術(shù)途徑［J］.世界林業(yè)研究，1992（4）：75－81.

［15］ 李俊清，李景文.中國(guó)東北小興安嶺闊葉紅松林更新及其恢復(fù)研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（7）：1268－1277.

［16］ 郭柯.山地落葉闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種米心水青岡幼苗的定居［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（2）：161－164.

［17］ 韓有志，王政權(quán).森林更新與空間異質(zhì)性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13（5）：615－619.

［18］ 樊后保.蒙古棟種群天然更新的研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1996，15（3）：15－20.

［19］ 劉濟(jì)明.茂蘭喀斯特森林主要樹種的繁殖更新對(duì)策［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：114－122.

［20］ 黃忠良.影響季風(fēng)常綠闊葉林幼苗定居的主要因素［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2001，9（2）：123－128.

［21］ 劉明國(guó)，趙偉浩.采伐方式及整地對(duì)半干旱地區(qū)油松天然更新的影響［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，40（3）：313－317.