荊 璞 張 偉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

在哺乳動(dòng)物被毛的研究中，有關(guān)動(dòng)物換毛序的研究并不多見(jiàn)［1－3］，而動(dòng)物換毛序與環(huán)境關(guān)系的研究是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重要方面。以往研究主要采用染色法、連續(xù)兩年活體觀察法、毛層毛長(zhǎng)測(cè)量相結(jié)合方法及脫毛序、生毛序、長(zhǎng)毛序的圖式法等對(duì)動(dòng)物的換毛序進(jìn)行研究［4－7］。雖然有關(guān)松鼠東北亞種(Sciurus vulgaris manchuricus)秋季換毛期皮板顏色變化及被毛長(zhǎng)度變化的研究已有一些報(bào)道［8］，但其多為概述性研究，涉及秋季換毛期具體時(shí)間段內(nèi)被毛生長(zhǎng)程度的研究甚少。本研究以哈爾濱室內(nèi)養(yǎng)殖的松鼠東北亞種為對(duì)象，采用不定期取皮方法對(duì)松鼠換毛序進(jìn)行觀察，細(xì)化換毛期內(nèi)被毛各部位的總體生長(zhǎng)規(guī)律。通過(guò)對(duì)秋季換毛過(guò)程中被毛部分性狀的系統(tǒng)研究，加深了對(duì)松鼠東北亞種秋季換毛序、新生被毛生長(zhǎng)情況的認(rèn)知，量化了冬季被毛鱗片所占比例，旨在為哈爾濱野外條件下松鼠的換毛序、換毛時(shí)間、具體時(shí)間內(nèi)的被毛生長(zhǎng)程度提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料的選取

在2011年9月20日至12月15日期間，利用不定期采樣方法對(duì)30只(初生日期相同的15只雄性個(gè)體，15只雌性個(gè)體)哈爾濱室內(nèi)養(yǎng)殖松鼠進(jìn)行取樣，每次采集松鼠皮3張，同時(shí)在每張松鼠皮的頭部、背中部、臀部分別采集直針毛和絨毛各15根，左右耳部簇毛各3根。用以比較換毛期不同時(shí)間段內(nèi)，耳部簇毛長(zhǎng)度、各部位新生被毛長(zhǎng)度和毛根出現(xiàn)無(wú)髓段比例，以此衡量松鼠東北亞種新生被毛生長(zhǎng)速率和結(jié)束生長(zhǎng)的比例。此外對(duì)于12月15日采集的3張松鼠皮，分別在每張背中部多采集直針毛和絨毛各5根，將在12月15日采集的所有背中部直針毛和絨毛用以作為松鼠被毛鱗片的觀察。

1.2 方法

選取一小塊帶毛的皮板，用沸水煮至變軟，用尖鑷子將完整的直針毛和絨毛從皮板中拉出，用V(乙醚)∶V(95%的乙醇)=1∶1的脫脂液脫脂20 min，再用無(wú)水乙醇清洗10 min，將處理后的毛放到2～3 mm厚的無(wú)色有機(jī)載片上，在其上下覆以無(wú)機(jī)玻璃片，并用鐵夾固定。置于120℃的DGG－9053A型電熱恒溫干燥箱中加熱2 h，待樣本冷卻后，卸下鐵夾及無(wú)機(jī)載片，此時(shí)毛附著于有機(jī)載片上，用窄透明膠帶將整根毛粘起并平行貼于距毛鱗片印痕1～2 mm處，即制成毛的鱗片壓膜片。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)量

使用精度為毫米的鋼直尺測(cè)量毛的伸直長(zhǎng)度，毛伸直長(zhǎng)度是將毛拉直后毛尖至毛根的距離。將已制好的鱗片壓膜片放置10倍物鏡視野的顯微鏡下，觀測(cè)是否毛根出現(xiàn)無(wú)髓段。40倍物鏡視野中，利用顯微測(cè)微尺測(cè)量自毛尖至毛根各鱗片類型起點(diǎn)與終點(diǎn)之間的水平距離，即某種鱗片類型的總長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在換毛期不同時(shí)間段內(nèi)，分別比較耳部簇毛長(zhǎng)度和各部位新生被毛長(zhǎng)度的生長(zhǎng)變化。分別記錄每次取樣時(shí)，各部位出現(xiàn)無(wú)髓段新生毛的數(shù)量，統(tǒng)計(jì)各部位無(wú)髓段新生毛占取樣新生毛總量的比例。根據(jù)測(cè)量值，整合各類鱗片類型的平均長(zhǎng)度及所占毛的比例。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS17.0中進(jìn)行，數(shù)據(jù)均以mean±SD表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 皮板顏色變化

秋季換毛期被毛的長(zhǎng)毛序?yàn)閺暮笸埃?－9］，且新生被毛完成生長(zhǎng)的順序?yàn)?臀部—背部—頸部—頭部—體側(cè)、后肢—前肢，其中，四肢的外側(cè)要略先于四肢內(nèi)側(cè)完成生長(zhǎng)(圖1)。

圖1 秋季換毛期皮板顏色的變化

松鼠受光周期的變化啟動(dòng)秋季換毛，由于全身大部分皮膚內(nèi)毛囊的冬毛正在孕育階段，此時(shí)皮膚中富含黑色素的毛圓錐大量形成，皮膚呈青黑色，俗稱“黑條子”(圖1C)。松鼠只有已經(jīng)長(zhǎng)出冬毛的后臀部的皮膚由青黑色變成淡白色，俗稱“小花板”(圖1D)。松鼠正處于冬毛生長(zhǎng)旺期，只有脊背上部、頸頭部和2條前腿處的皮板呈青黑色，臀部毛已長(zhǎng)平齊，其他大部分新生冬毛的長(zhǎng)度為成熟冬毛長(zhǎng)度的一半，俗稱“大花板”(圖1F)。松鼠僅頭部和頸部?jī)蓚?cè)皮板呈青黑色，兩個(gè)前腿處的毛絨尚短，全身冬毛大部分長(zhǎng)出，只是略顯短、稀，接近成熟，俗稱“雁脖”(圖1G)。冬季松鼠周身毛絨已經(jīng)成熟，頭部毛絨略欠豐厚，除頭部皮板呈青黑色外，全身均為白色，俗稱“黑頭”。松鼠正冬季全身皮板均為白色，富有油性，毛被完全成熟，俗稱“冬白板”(圖1H)。

2.2 秋季換毛期被毛長(zhǎng)度的變化

2.2.1 秋季換毛期耳部簇毛的長(zhǎng)度變化

表1顯示，室內(nèi)飼養(yǎng)的雄性松鼠9月20日出現(xiàn)耳部簇毛，9月25日雌、雄個(gè)體左右耳簇毛長(zhǎng)度為0.49～0.61 cm。隨著時(shí)間的推移，耳部簇毛長(zhǎng)度呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)，12月5日簇毛長(zhǎng)度為5.55～5.90 cm。其中雄性個(gè)體耳簇毛的出現(xiàn)和生長(zhǎng)進(jìn)度要略先于雌性個(gè)體。

表1 不同時(shí)間段松鼠耳部簇毛平均長(zhǎng)度 cm

2.2.2 不同采集時(shí)期各部位新生直針毛和絨毛的長(zhǎng)度變化

從表2看出，頭部、背中部、臀部直針毛和絨毛分別在10月18日、10月3日、9月25日長(zhǎng)度最短，且各部位直針毛和絨毛的最短長(zhǎng)度分別為(4.35±2.21)、(3.77±1.22)mm，(6.46±1.39)、(4.16±1.62)mm，(5.65±1.88)、(4.46±0.64)mm。在12月15日各部位直針毛和絨毛都達(dá)到最大伸直長(zhǎng)度，分別為(21.32±2.56)、(13.07±1.25)mm，(26.25±3.06)、(13.88±1.76)mm，(28.07±2.37)、(15.00±1.27)mm。9月25日—11月14日比11月14日—12月15日期間內(nèi)各部位直針毛和絨毛長(zhǎng)度變化明顯，前期被毛生長(zhǎng)速度較快。在換毛期導(dǎo)致每個(gè)時(shí)間段內(nèi)被毛長(zhǎng)度臀部＞背中部＞頭部的原因，主要是由于松鼠秋季換毛序的原因所致。

2.3 不同采樣時(shí)期各部位直針毛和絨毛毛根出現(xiàn)無(wú)髓樣本的比例

根據(jù)試驗(yàn)觀察松鼠的毛都是有髓毛。由于毛在發(fā)生時(shí)，首先形成的是鱗片細(xì)胞和皮質(zhì)細(xì)胞，因而毛尖端均無(wú)髓質(zhì)，而當(dāng)毛生長(zhǎng)接近成熟時(shí)，首先停止分生的是髓細(xì)胞，所以毛根下部亦無(wú)髓質(zhì)。因此可以根據(jù)一根毛的毛根下部是否無(wú)髓，判別這根毛是否已經(jīng)結(jié)束生長(zhǎng)［7］。由表3可見(jiàn)，整體上看，隨著時(shí)間的推移，直針毛和絨毛毛根出現(xiàn)無(wú)髓段樣本的比例是逐漸增長(zhǎng)的，直至12月15日3個(gè)部位毛根無(wú)髓樣本比例都為100%。頭部、背中部和臀部被毛毛根出現(xiàn)無(wú)髓段即毛的生長(zhǎng)完全結(jié)束的日期分別為11月8日、10月18日、10月3日，這是由于松鼠秋季換毛序是從臀部向頭部的方向擴(kuò)展。同一采集時(shí)間的3個(gè)部位絨毛出現(xiàn)毛根無(wú)髓樣本的比例均大于直針毛，且11月25日臀部絨毛毛根無(wú)髓比例先達(dá)100%，說(shuō)明絨毛結(jié)束生長(zhǎng)的時(shí)期早于直針毛。

表2 不同采集日期各部位新生毛平均長(zhǎng)度 mm

表3 各時(shí)間段新生直針毛和絨毛毛根無(wú)髓段比例%

2.4 冬季松鼠被毛背中部直針毛、絨毛鱗片類型

由表4統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示:松鼠背部直針毛從毛尖到毛根的鱗片排列順序依次為冠狀型+雜波型+規(guī)則扁平型、過(guò)渡型1(由扁平型向?qū)掚s瓣型過(guò)渡)、寬雜瓣型、過(guò)渡型2(由寬雜瓣型向長(zhǎng)瓣型過(guò)渡)、長(zhǎng)瓣型、類扁平型，其中冠狀型+雜波型+規(guī)則扁平型鱗片長(zhǎng)度和比例均為直針毛各鱗片類型的最大值，分別為(13293±957)μm、(44.88±3.23)%，而類扁平鱗片長(zhǎng)度和比例皆最小，分別為(417±98)μm、(1.41±0.33)%。直針毛各鱗片類型長(zhǎng)度和所占的比例排序?yàn)?冠狀型+雜波型+規(guī)則扁平型＞長(zhǎng)瓣型＞寬雜瓣型＞過(guò)渡型2＞過(guò)渡型1＞類扁平型。背中部絨毛從毛尖到毛根的鱗片排列順序依次為冠狀型、過(guò)渡型(由冠狀型向長(zhǎng)瓣型過(guò)渡)、長(zhǎng)瓣型、類扁平型，其中冠狀型鱗片長(zhǎng)度和比例均為絨毛各鱗片類型的最大值，分別為(6446±536)μm、(45.23±3.76)%，類扁平型鱗片長(zhǎng)度和比例都是最小值，分別是(210±43)μm、(1.47±0.30)%。絨毛各鱗片類型長(zhǎng)度所占的比例排序?yàn)?冠狀型＞長(zhǎng)瓣型＞過(guò)渡型＞類扁平型。

表4 冬季松鼠背中部直針毛鱗片類型、長(zhǎng)度及其比例(從毛尖到毛根)(n=60)

3 結(jié)論與討論

松鼠的換毛期因產(chǎn)地緯度變化而異，光照和溫度是影響換毛的主要因素，緯度越高，換毛起始時(shí)間就越早。大興安嶺漠河地區(qū)的秋季換毛期約8月底即換冬毛［9］，小興安嶺伊春地區(qū)9月初松鼠被毛尚無(wú)脫換現(xiàn)象［8］，隨地區(qū)緯度的差異有遲早之別，先后換毛起始時(shí)間相差半月之久。本研究地點(diǎn)為哈爾濱地區(qū)，因緯度比大小興安嶺緯度都低，所以換毛起始時(shí)間較前二者都晚。又由于試驗(yàn)采用室內(nèi)飼養(yǎng)的松鼠，盡管在飼養(yǎng)中力求模擬野外飼養(yǎng)條件，但因試驗(yàn)條件有限，致使室內(nèi)條件(光照、溫度、濕度等)與室外條件略有不同，從而導(dǎo)致室內(nèi)養(yǎng)殖的松鼠較野外松鼠換毛進(jìn)度略慢。研究所得耳部簇毛的出現(xiàn)時(shí)間為9月20日，而耳部簇毛的出現(xiàn)是作為松鼠秋季換毛起始時(shí)的標(biāo)記，這也是松鼠作為季節(jié)性換毛動(dòng)物所特有的換毛特點(diǎn)。

松鼠東北亞種不屬于雌、雄二型性動(dòng)物，換毛過(guò)程中雌、雄個(gè)體皮板顏色、毛長(zhǎng)度無(wú)明顯的差異，而唯有耳簇毛雄性比雌性出現(xiàn)的時(shí)間略早，表明松鼠雄性比雌性換毛的起始時(shí)間略早，因換毛序包括脫毛序、生毛序和長(zhǎng)毛序，所以松鼠雌、雄性差異并不影響其換毛期新生冬毛長(zhǎng)度的研究結(jié)果。試驗(yàn)中之所以能及時(shí)地在不同的時(shí)間段上觀測(cè)到松鼠各部位被毛的長(zhǎng)度和出現(xiàn)結(jié)束生長(zhǎng)的被毛的比例程度，取決于松鼠換毛序的特點(diǎn)。秋季換毛期松鼠的新毛在舊毛層下局部生出，邊生邊長(zhǎng)向前萌發(fā)擴(kuò)展，就是說(shuō)，生毛序、長(zhǎng)毛序與脫毛序三者是在一個(gè)區(qū)段上相重疊，松鼠東北亞種換毛序既不像巖松鼠那樣三者幾乎在一條線上進(jìn)行，又不似黃鼬那般三者幾乎全身性地在大片面積上相重疊［7］。

總體上看，冬季松鼠背中部直針毛和絨毛的冠狀型、過(guò)渡型、長(zhǎng)瓣型、類扁平型鱗片所占毛長(zhǎng)度的相對(duì)比例大致相同。其中對(duì)于直針毛將冠狀型、雜波型、規(guī)則扁平型合為一起觀測(cè)是因?yàn)槊馓幍墓跔钚枉[片和薄的扁平型鱗片的局部脫落都是為了防止被毛離體而起到的機(jī)體保護(hù)功能，而雜波型鱗片為規(guī)則扁平型鱗片受到磨損后所形成的。因此，被毛受到或多或少的磨損后無(wú)法將3種鱗片進(jìn)行具體的劃分。松鼠直針毛和絨毛的長(zhǎng)瓣型鱗片主要分布在近毛根處，所占毛鱗片的比例都在32%～37%范圍內(nèi)，而江獺直針毛和絨毛的長(zhǎng)瓣型鱗片比例分別為60%、69%［7］，是松鼠的2倍，那是因?yàn)榻H是半水生哺乳動(dòng)物，長(zhǎng)瓣型鱗片所占毛鱗片比例越大，就會(huì)使針毛與針毛間、針毛與絨毛間的相對(duì)摩擦力增加，從而導(dǎo)致體被層的穩(wěn)定程度大大加強(qiáng)，加之江獺毛短毛密的特點(diǎn)，因此使其更好地適應(yīng)寒冷的江河生境。相比較而言，松鼠作為陸生的哺乳動(dòng)物，生境環(huán)境并非極寒冷，體被層無(wú)需過(guò)度的穩(wěn)定與保溫，因此直針毛和絨毛的長(zhǎng)瓣型鱗片所占比例無(wú)需過(guò)大。

雖然本研究已對(duì)換毛期新生毛部分性狀做量化研究，但關(guān)于換毛期被毛保溫性能的變化趨勢(shì)及影響保溫性能的生態(tài)因子、體能參數(shù)(如皮下脂肪和皮張厚度)及被毛結(jié)構(gòu)變化等研究并未涉及，有待在以后的工作中繼續(xù)深化。

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