石雞屬鳥類研究現(xiàn)狀

宋 森，劉迺發(fā)

(蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730000)

石雞屬(Alectoris，Kaup 1829)隸屬鳥綱，雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)。石雞屬(Alectoris)鳥類共有7種，分別為:黑臉石雞或叫菲利比石雞(Alectoris philbyi)、阿拉伯石雞(Alectoris melanocephala)、石雞(Alectoris chukar)、大石雞(Alectoris magna)、歐石雞(Alectoris graeca)、紅腿石雞(Alectoris rufa)和北非石雞(Alectoris barbara)［1-5］。石雞屬鳥類分布廣泛，從北非和伊比利亞半島，經(jīng)中部和南部歐洲，中亞，東至中國(guó)北部沿海;北自俄羅斯南部，南到阿拉伯半島和地中海島嶼都有分布［4-7］(圖1)，后被引入英國(guó)、美國(guó)［8-11］。其中大石雞的分布區(qū)狹窄，而石雞的分布范圍廣，幾乎遍及歐亞大陸并且亞種分化眾多(圖1，表1)。

自1829年Kramp命名石雞屬(Alectoris)以來，國(guó)外學(xué)者對(duì)石雞屬鳥類進(jìn)行了大量的研究工作。相對(duì)而言，國(guó)內(nèi)對(duì)石雞屬鳥類進(jìn)行的研究較少，國(guó)內(nèi)對(duì)石雞屬鳥類進(jìn)行研究的主要是由劉迺發(fā)教授領(lǐng)導(dǎo)的課題組。下面從石雞屬鳥類的分類、生理生化研究、生態(tài)學(xué)研究、系統(tǒng)地理學(xué)研究和遺傳學(xué)研究等方面對(duì)石雞屬鳥類的研究歷史做一回顧和總結(jié)，并對(duì)石雞屬鳥類今后的研究方向進(jìn)行了展望。

1.1 分類與分布

石雞屬鳥類的進(jìn)化和分類關(guān)系都是根據(jù)形態(tài)特征、異域分布和接觸帶的自然雜交等特征來確定的［2］。本屬剛開始被認(rèn)為有5個(gè)種，其中g(shù)raeca和magna被認(rèn)為是A.chukar的兩個(gè)亞種。Watson和Vaurie依據(jù)A.graeca與A.chukar叫聲不同，接觸地帶無過渡類型及形態(tài)的差別將 graeca和 chukar獨(dú)立為種［9-10］，Watson研究認(rèn)為A.magna也是一個(gè)獨(dú)立的物種［10-11］。Vaurie贊同 Waston的分類意見［9］，Dementev ＆ Gladkov和鄭作新仍認(rèn)同 A.magna作為 A.chukar為一個(gè)種的觀點(diǎn)［6，12］。劉迺發(fā)經(jīng)過系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn) A.magna 和 A.chukar的任一亞種間都無地理重疊，僅在部分地區(qū)相互接觸，同時(shí)他還運(yùn)用地理分布、形態(tài)性狀、生態(tài)和行為狀態(tài)、蛋清蛋白電泳結(jié)果，闡明magna是獨(dú)立的種，恢復(fù)了magna種的地位［13］。Randi以cytb基因和劉迺發(fā)等以線粒體控制區(qū)基因分別都證明A.magna和A.chukar為兩種不同的石雞［2，14］。因此現(xiàn)在公認(rèn)的石雞屬鳥類共有7種(表1，圖1)。

圖1 石雞屬鳥類的世界分布［2］Fig.1 The distribution of genus Alectoris［2］

表1 石雞屬鳥類的亞種分化及分布范圍Table1 The subspecies divergences and the distribution range of the genus Alectoris

續(xù)表

石雞屬鳥類中菲利比石雞、阿拉伯石雞和北非石雞為單型種。大石雞一直被認(rèn)為是單型種，劉迺發(fā)等將分布于隴中黃土高原和青海日月山以東的大石雞種群定名為大石雞蘭州亞種Alectoris magna lanzhouensis nov.subsp［14］，結(jié)束了大石雞單型種的歷史。歐石雞、紅腿石雞和石雞是多型種，尤其石雞的亞種分化眾多，已報(bào)道的達(dá)16個(gè)［8-9，15-16］(表1)。但這些亞種的劃分基本上都是根據(jù)外部形態(tài)特征確定的，僅Randi＆Alkon用多位點(diǎn)蛋白電泳對(duì)分布于以色列的兩個(gè)石雞亞種和黃族豪對(duì)分布于中國(guó)的5個(gè)石雞亞種在遺傳和進(jìn)化關(guān)系上的差異進(jìn)行了研究［17-18］，還缺乏從遺傳差異和進(jìn)化關(guān)系上來研究石雞屬的其它物種及石雞的其它亞種間的亞種分化，因此不同的學(xué)者對(duì)石雞屬鳥類的亞種劃分持有不同的意見。Lucchini＆Randi用mtDNA控制區(qū)的研究結(jié)果不支持A.g.orlandoi亞種的成立［3］;Randi等用微衛(wèi)星為分子標(biāo)記的研究結(jié)果同mtDNA控制區(qū)相同，也不支持A.g.orlandoi成為一個(gè)亞種，應(yīng)將其并入A.g.graeca［19］。張萌蓀等將采自內(nèi)蒙鄂爾多斯高原的石雞命名為鄂爾多斯亞種(A.c.ordoscensis)［16］，鄭作新承認(rèn)這一亞種的分類地位［20-21］，而劉迺發(fā)和黃族豪則認(rèn)為該亞種不成立［22］。以前的研究結(jié)果表明石雞屬鳥類的物種形成和亞種分化主要受過去氣候演變和棲息地變化的影響［3，19，23-27］。

在石雞屬的7種鳥類中，除石雞(A.chukar)是廣布種外，其余6個(gè)種的分布區(qū)都較為狹窄，尤其是大石雞僅分布于我國(guó)的青海、甘肅和寧夏三省(區(qū))的部分地區(qū)(表1，圖1)，是中國(guó)的特有鳥種。石雞遍布?xì)W亞大陸，在中國(guó)東自江蘇云臺(tái)山［6］、北自新疆、南至陜西洋縣［28］都有分布;國(guó)外見于歐洲東部，中亞、帕米爾高原，喜馬拉雅山，俄羅斯和中東等地［2，4-5，9-10，28］(圖 1)。

1.2 生理生化研究

對(duì)幾種鳥生理常數(shù)的比較顯示石雞的平均體重大約361g，平均體溫40.8℃，較八哥和紅嘴相思鳥的體型大，體溫低;石雞的呼吸頻率為30次/min，紅細(xì)胞數(shù)為2.65百萬/mL，較前兩者慢、少［29］。研究表明三者的差異和它們的體型差異密切相關(guān)，為石雞的人工養(yǎng)殖提供了一定的參考。對(duì)5只石雞胃的血液供應(yīng)的研究表明石雞胃的血液供應(yīng)極其重要和復(fù)雜，同時(shí)也說明其胃具有非常旺盛的功能活動(dòng)和新陳代謝活動(dòng)［30］。Pis對(duì)飼養(yǎng)條件下石雞的能量代謝和體溫調(diào)節(jié)進(jìn)行了研究并比較了石雞與已研究的早成鳥的體溫生理調(diào)節(jié)［31］。采用不同方法對(duì)紅腹錦雞、石雞和雉雞的研究表明:紅腹錦雞的紅細(xì)胞、平均紅細(xì)胞體積、凝血細(xì)胞、尿素氮和肌肝與石雞和雉雞存在顯著差異，紅腹錦雞與石雞的白細(xì)胞存在顯著差異，所測(cè)其它生理生化指標(biāo)在三者之間無顯著差異［32］。對(duì)大石雞靜止代謝率RMR的季節(jié)變化和繁殖期靜止代謝率及性別差異的研究表明總體上從春季到冬季RMR呈遞減趨勢(shì)，雌性各季節(jié)差異極顯著，雄性差異不顯著，冬季雄性的RMR較雌性為高;繁殖期和繁殖前期大石雞的RMR無顯著差異，在繁殖期兩性的RMR也無顯著差異;換羽高峰期大石雞的RMR明顯增加，可能是換羽高峰期伴隨新羽生長(zhǎng)和體重增加，所以RMR會(huì)增加［33］。而對(duì)大石雞的心電活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行的研究顯示大石雞的心電圖和家鴿及其它禽類相似，但不同在于大石雞心率較快，有時(shí)P波缺如等特點(diǎn)［34］。大石雞的溫度適中區(qū)為20—35℃，在這一溫度范圍內(nèi)，心率比較穩(wěn)定，低于此值，心率加快;雌鳥的心率大于雄鳥，雌鳥對(duì)低溫的適應(yīng)能力大于雄鳥［34］。

Millan等對(duì)家養(yǎng)和野生紅腿石雞體外寄生蟲進(jìn)行了調(diào)查并對(duì)野生紅腿石雞的分支桿菌病進(jìn)行了研究［35］。Rodríguez等對(duì)紅腿石雞血液生化指標(biāo)的變化情況進(jìn)行了測(cè)定［36］。Avcioglu等對(duì)土耳其石雞的雞蛔蟲進(jìn)行了調(diào)查［37］，Pérez-Rodríguez與 Vi?uela對(duì)紅腿石雞白天血漿生化指標(biāo)的變化進(jìn)行了測(cè)定［38］。這些研究對(duì)石雞屬鳥類的生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行了詳細(xì)報(bào)道，為石雞屬鳥類的疾病防治提供了科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也為石雞屬鳥類的人工飼養(yǎng)提供了大量的科學(xué)的建議。

1.3 生態(tài)學(xué)研究

1.3.1 宏觀生態(tài)研究

在宏觀生態(tài)學(xué)研究方面，主要對(duì)石雞屬鳥類的生活史、棲息地選擇和行為生態(tài)進(jìn)行了相關(guān)研究。劉迺發(fā)和楊友桃對(duì)石雞青海亞種(即現(xiàn)在的大石雞)的生態(tài)進(jìn)行了報(bào)道，對(duì)蘭州大石雞的棲息地選擇進(jìn)行的研究表明大石雞在不同的生活史周期選擇不同的棲息地:集群期選擇低海拔、近水源、地面異質(zhì)性程度高的棲息地，繁殖期則剛好相反［39］。潛在的可利用的食物資源、天敵的數(shù)量、水和繁殖期領(lǐng)地行為對(duì)大石雞不同生活史階段的棲息地選擇有顯著影響［40-41］。后來陳小勇等對(duì)大石雞的生活史進(jìn)行了研究［42］，發(fā)現(xiàn)蘭州大石雞3月至4月初集群生活;從4月初開始分群，雌雄個(gè)體配對(duì)、占區(qū)、營(yíng)巢，4月初至5月上旬為配對(duì)期;5月下旬至到6月底為產(chǎn)卵期;6月底到8月上旬為育雛期;8月中旬到次年1月為繁殖后期，這段時(shí)期大石雞以幼鳥和親鳥組成的家族群為單位活動(dòng)。研究也顯示在不同生活史階段大石雞選擇不同的棲息地:集群期選擇坡度小、低海拔、東向的山坡和墳地;配對(duì)期選擇坡度30—60°、海拔居中的棲息地，選擇的棲息地范圍較寬;產(chǎn)卵期多見于坡度小、地面環(huán)境異質(zhì)性小、海拔高的農(nóng)田和山坡;育雛期選擇植物叢密度低、坡度小、海拔高的山坡和農(nóng)田;繁殖后期選擇植物叢密度低、低海拔、東向的山坡和溝底［42］。在各環(huán)境因子中，只有地面環(huán)境異質(zhì)性對(duì)大石雞棲息地選擇的影響較顯著。地形、食物和氣候可能是影響大石雞棲息地選擇的根本因素［42］。

馬新年等的研究表明不同分布區(qū)的石雞種群棲息地選擇存在顯著的地理變異［43］，這種差異可能是在不同的選擇壓力下經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化形成的。周曉禹等的研究表明賀蘭山石雞對(duì)植被類型、優(yōu)勢(shì)喬木的利用、坡向和坡位等具有顯著的選擇性［44］。而對(duì)賀蘭山石雞的晝間行為時(shí)間分配和活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行的研究表明雄性石雞的靜息、沙浴和理羽稍高于雌性石雞，而雌性石雞的覓食、游走和其它行為則稍高于雄性石雞［45］。對(duì)以色列石雞的測(cè)定表明其體重和跗蹠長(zhǎng)遵循Bergmann法則［46］。Kark通過對(duì)石雞第三趾長(zhǎng)度的測(cè)量發(fā)現(xiàn)以色列的石雞從其分布的核心區(qū)域到邊緣區(qū)趾長(zhǎng)呈現(xiàn)的不對(duì)稱變化反映了環(huán)境的不同選擇壓力［47］。對(duì)野生石雞的舍飼行為進(jìn)行的研究表明舍飼石雞仍然保持有鳴叫、沙浴、疏羽、占區(qū)、登高、集群等習(xí)性;觀察還發(fā)現(xiàn)石雞在集群活動(dòng)中有位次之分，第一位次的石雞擔(dān)任警戒和防衛(wèi)的任務(wù)［48］。石雞交配時(shí)，雄性在雌性左邊的比例高于在雌性的右邊，這種交配行為的不對(duì)稱可能和其生殖腺有關(guān)，左側(cè)交配的雄性睪丸重量、體積都更大些［49］。Sara等發(fā)現(xiàn)紅腿石雞的孵卵經(jīng)驗(yàn)隨年齡增加而增加，年輕個(gè)體因?yàn)閷?duì)光周期的刺激反應(yīng)較慢，孵卵開始的時(shí)間晚于年齡大的個(gè)體，且年齡大的個(gè)體孵化的卵更多［50］。

1.3.2 分子生態(tài)研究

對(duì)大石雞種群的研究表明大石雞種群的平均基因變異率和年平均氣溫、無霜期負(fù)相關(guān)，開始隨降水量的增加而增加，當(dāng)降水量超過510mm時(shí)，遺傳多樣性陡然下降;溫度和降水量是影響大石雞遺傳結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子，表明這是和大石雞起源于干旱低溫條件有關(guān)［26］。Huang等的研究表明隴東黃土高原的石雞的遺傳結(jié)構(gòu)和溫度密切相關(guān)，穩(wěn)定的氣候有利于保持高的遺傳多樣性［51］。對(duì)分布于以色列沙漠中的5個(gè)石雞地理種群遺傳多樣性進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)這些石雞種群的總體單倍型較高，但分化不明顯，Randi等推測(cè)造成這種遺傳結(jié)構(gòu)的原因可能是晚更新世氣候的變化、種群撫育范圍擴(kuò)張和緊縮變化導(dǎo)致各地理種群的遺傳分化，在后來通過次級(jí)相遇發(fā)生了有限制的基因流［52］。Huang等的研究表明大石雞的遺傳多樣性隨著經(jīng)度、溫度、降雨量和溫度與降雨量變異系數(shù)的下降而降低，但隨緯度的增大和海拔的升高而變大;在環(huán)境穩(wěn)定的條件下遺傳多樣性越高［53］。據(jù)此他們認(rèn)為自然選擇和環(huán)境因子可能在維持大石雞種群的遺傳多樣性上起到了一定的作用［53］。

1.4 分子系統(tǒng)進(jìn)化研究

Randi和Randi與Lucchini分別用線粒體Cytb基因［2］和mtDNA控制區(qū)基因［54］的序列構(gòu)建了石雞屬鳥類的系統(tǒng)發(fā)生樹(圖2)。兩個(gè)研究都顯示在系統(tǒng)發(fā)生樹上石雞屬鳥類聚成了3個(gè)明顯不同的分支:①黑臉石雞、石雞和大石雞，②紅腿石雞和歐石雞，③北非石雞和阿拉伯石雞。三分支的分歧時(shí)間分別大約在180—200萬年、240—380萬年和590—640萬年，基本上屬于上新世和更新世期間［2，54］。其中石雞、大石雞和黑臉石雞是石雞屬最后成種事件形成的，大石雞與黑臉石雞的親緣關(guān)系更近，來自于最近的共同祖先。不同學(xué)者對(duì)石雞和大石雞分化時(shí)間的研究得到了不同的結(jié)果，Randi和Randi＆Lucchini用CR基因和Cytb基因標(biāo)記研究均表明石雞和大石雞分化時(shí)間大約為200萬年［2，54］。通過采用不同的分子標(biāo)記，Chen等、衛(wèi)明等、尚玥和黃族豪分別得出兩種石雞在220萬年［24］、250萬年［26］、290萬年［55］和190萬年［18］發(fā)生分歧的結(jié)論。古生物學(xué)研究顯示在河北周口店發(fā)現(xiàn)早更新世的石雞化石［56］，結(jié)合更新世冰期和間冰期發(fā)生時(shí)間，早更新世(128—205萬年時(shí)間)為更新世的第二寒冷期，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)77萬年，是最長(zhǎng)的寒冷期［57］，黃族豪認(rèn)為寒冷的氣候?qū)ξ覈?guó)大石雞和石雞的物種形成可能起到?jīng)Q定性作用［18］。黃族豪等對(duì)石雞的7個(gè)亞種和大石雞2個(gè)亞種的分歧時(shí)間和起源都作了分析和研究［14，18］。根據(jù)體色推測(cè)石雞可能起源于戈壁和荒漠地區(qū)，而中亞地區(qū)是石雞亞種最多的地區(qū)，可能是石雞的起源中心［18］。大石雞可能起源于柴達(dá)木盆地［24，26］。

圖2 石雞屬鳥類的系統(tǒng)發(fā)生樹Fig.2 The phylogenetic tree of genus Alectoris

1.5 分子系統(tǒng)地理學(xué)研究

通過對(duì)歐石雞整個(gè)分布區(qū)種群進(jìn)行的研究，Randi等認(rèn)為西西里島和希臘為歐石雞在末次冰期的避難所，冰川作用使得西西里島歐石雞種群無法擴(kuò)散，受到瓶頸效應(yīng)影響，遺傳多樣性較低，應(yīng)作為獨(dú)立顯著進(jìn)化單元予以保護(hù)［19］。Huang＆Liu認(rèn)為中更新世以來人類活動(dòng)和泥石流是影響黃土高原石雞遺傳結(jié)構(gòu)的因子［25］。黃族豪和劉迺發(fā)的研究顯示甘肅東部黃土高原石雞的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)為“系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)，具有部分空間地理隔離”的地理格局［27］，這種地里格局是中更新世以來冰川、泥石流和人類活動(dòng)的結(jié)果。A.chukar和A.magna的種系發(fā)生與早更新世以來發(fā)生在中亞地區(qū)的氣候冷暖、冰期間冰期的交替發(fā)生和青藏高原隆升等重大地理事件相關(guān)。對(duì)分布于柴達(dá)木盆地和蘭州盆地的大石雞的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)的研究表明這兩個(gè)地方的大石雞呈現(xiàn)“系統(tǒng)發(fā)生不連續(xù)，具有空間隔離”的地理模式［58］。

1.6 漸滲雜交的研究

石雞屬7個(gè)種基本上是異域分布，但也有鄰域分布和同域分布，如阿拉伯石雞和黑臉石雞在沙特阿拉伯東部和也門地區(qū)有部分的鄰域分布［10］，我國(guó)分布的石雞和大石雞在六盤山周邊部分地區(qū)有臨域分布。鄰域分布的種間往往發(fā)生雜交，Dragoev發(fā)現(xiàn)歐石雞和石雞在希臘的色雷斯(Thrace)的接觸地帶有雜交［59］，而紅腿石雞和歐石雞在法國(guó)阿爾卑斯山南部形成一個(gè)狹窄的雜交帶［23］，Baratti等發(fā)現(xiàn)紅腿石雞和歐石雞在意大利中部也有雜交［60］。Barbanera等對(duì)東亞石雞的外源基因滲透進(jìn)地中海土著石雞中的現(xiàn)象進(jìn)行的研究表明東亞石雞通過不同的途徑被帶到地中海地區(qū)并和當(dāng)?shù)氐氖u發(fā)生雜交［61］。Randi＆Bernard-Laurent對(duì)紅腿石雞和歐石雞間的雜交帶進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)雜交帶的寬度僅為70—160km，遠(yuǎn)小于預(yù)期中的1120—2750km的寬度，推測(cè)二者的雜交是在6000—8000年前的間冰期期間兩個(gè)物種在阿爾皮斯山次級(jí)相遇引起的［23］。

Chen等采用mtDNA Cytb基因進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)與石雞相鄰分布的大石雞種群的樣本中存在著石雞的mtDNA基因型［24］。線粒體D-loop環(huán)標(biāo)記發(fā)現(xiàn)石雞和大石雞在六盤山和祁連山有接觸，并且六盤山地區(qū)存在基因滲透［18，24，62］，陳妍珂通過微衛(wèi)星標(biāo)記發(fā)現(xiàn)核DNA也存在著基因滲透，屬于漸滲雜交［63］。楊志松和劉迺發(fā)通過線粒體cytb的研究發(fā)現(xiàn)8個(gè)大石雞樣本的Cytb基因呈石雞的基因模式，石雞的基因向大石雞單向滲透［64］。這種雜交在大石雞雄性和石雞雌性之間進(jìn)行，石雞基因向大石雞滲透，而雜種后代表型卻和大石雞相似。

根據(jù)mtDNA控制區(qū)推算六盤山地區(qū)大石雞和石雞的雜交帶寬度在80—100km，長(zhǎng)度在150—200km之間［18］，而楊志松和劉迺發(fā)根據(jù)發(fā)現(xiàn)雜交的種群的地理位置，結(jié)合Liu等發(fā)現(xiàn)具有雜交的種群地理位置［62］，推算發(fā)生在六盤山山脈周緣到禮縣的雜交帶長(zhǎng)度大約為400km，雜交帶寬度約為130km［65］。對(duì)于石雞和大石雞發(fā)生雜交的時(shí)間，黃族豪、陳妍珂和楊志松分別用不同的分子標(biāo)記，推算出的石雞和大石雞發(fā)生雜交的時(shí)間分別為17萬年前［18］、40萬年前［63］和9萬年前［65］。他們得出不同結(jié)果的原因可能是:1)不同分子標(biāo)記的進(jìn)化速率不一樣，在種內(nèi)水平的遺傳分化不一樣，由于分化不顯著造成遺傳距離誤差很大;2)抽樣誤差可能導(dǎo)致遺傳距離計(jì)算偏差較大。

1.7 遺傳學(xué)研究

Randi與Alkon對(duì)分布于以色列石雞種群的研究結(jié)果表明其遺傳多樣性隨降水量梯度變化而變化［17］，但他們研究的是石雞的兩個(gè)亞種:A.c.cypriotes和A.c.sinaica，沒有考慮亞種間的遺傳差異。Randi與Lucchini對(duì)在不同時(shí)間和空間尺度下石雞遺傳多樣性的產(chǎn)生和保護(hù)進(jìn)行了研究［66］。黃族豪等研究隴東黃土高原的石雞發(fā)現(xiàn)溫度和降雨是影響遺傳結(jié)構(gòu)的決定因素［67］。賀蘭山亞種6個(gè)地理種群的遺傳多樣性與溫度和降水量負(fù)相關(guān)，與日照率正相關(guān)，其中核苷酸多樣性與日照率和降水量的相關(guān)性都達(dá)到了顯著水平。日照率和降水量是影響 A.c.potanini遺傳多樣性的決定因子［68］。

衛(wèi)明等研究了甘肅境內(nèi)5個(gè)大石雞種群，發(fā)現(xiàn)5個(gè)種群的CR基因的平均堿基含量中A差異不顯著，但C差異極顯著;種群基因變異率為(0.41±0.17)%，種群間的平均基因變異率為0.46±0.10%，種群內(nèi)和種群間的差異不明顯(F=2.59＜F0.05(1，470)=3.86)［26］。侯鵬等用同樣的方法對(duì)大石雞邊緣種群的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)邊緣種群的單倍型比率和遺傳多樣性均低于中心地理種群［69］。對(duì)兩種石雞核基因的結(jié)果顯示期望雜合度與年降水量顯著相關(guān)(r=0.4136，P＜0.05，n=15)，與地理位置、氣溫?zé)o顯著相關(guān)性;平均等位基因數(shù)與經(jīng)度(r=0.4604，P＜0.05，n=15)和年降水量(r=0.5582，P＜0.05，n=15)正相關(guān)［63］。對(duì)隴東黃土高原8個(gè)石雞種群的研究發(fā)現(xiàn):銅川種群的序列變異率、單倍型多樣性和核苷酸多樣性都最高，而紅回種群的最低，這與紅回種群受奠基者效應(yīng)、遺傳隔離和自然選擇的作用有關(guān);基于遺傳差異性，隴東黃土高原的石雞應(yīng)分為兩個(gè)管理單元進(jìn)行保護(hù)，尤其對(duì)遺傳變異和遺傳多樣性最高的銅川種群應(yīng)進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)［67］。

總之，對(duì)石雞屬鳥類的研究已經(jīng)涉及分類學(xué)［2，10-11，16］、生理生化［29-38］、生態(tài)學(xué)［39-53］、遺傳學(xué)［17，25，67-68］、漸滲雜交［23-24，59-64］及系統(tǒng)地理學(xué)［27］等方面，但在某些領(lǐng)域還有待進(jìn)一步研究，如生態(tài)學(xué)領(lǐng)域(缺乏對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)、食性等方面的資料)。由于缺乏年齡結(jié)構(gòu)相關(guān)數(shù)據(jù)，反映在年齡變化上的遺傳差異便無法分析。

石雞和大石雞的系統(tǒng)地理學(xué)是另一個(gè)需要深入研究的領(lǐng)域。雖然黃族豪和劉迺發(fā)對(duì)隴東黃土高原的石雞系統(tǒng)地理格局進(jìn)行了研究［27］，但是由于石雞是一個(gè)廣布種，僅對(duì)部分種群進(jìn)行系統(tǒng)地理學(xué)的研究遠(yuǎn)不能解決石雞的起源與進(jìn)化的問題。在第四紀(jì)冰期-間冰期，氣候發(fā)生劇烈振蕩，這種變化對(duì)歐洲［19，70-73］、美洲［74-79］和青藏高原［80-84］的影響不同，同時(shí)，由于各地不同的地理屏障對(duì)生物冰后期擴(kuò)散的影響不同，使得不同分布區(qū)內(nèi)物種形成各自獨(dú)特的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)。如末次盛冰期時(shí)，冰蓋在歐洲向南延伸達(dá)52°N，永久凍土層更南延至47°N［85］，對(duì)歐洲分布的鳥類產(chǎn)生了極大的影響。相對(duì)于北美和歐洲鳥類分布區(qū)在第四紀(jì)受到冰川的強(qiáng)烈影響，石雞分布區(qū)南部的青藏高原因?yàn)闆]有形成統(tǒng)一的冰蓋［86］，北部西伯利亞大冰蓋的南緣僅達(dá)貝加爾湖北岸，即第四紀(jì)冰期時(shí)石雞的分布區(qū)并未形成如北美和歐洲那樣的大冰蓋，相對(duì)于其它鳥類在冰期分散的“避難地”而言，石雞的整個(gè)分布區(qū)在第四紀(jì)就是一個(gè)大的“避難地”。因此石雞的分布區(qū)受到冰川作用的影響較小。但由于第四紀(jì)冰期期間緯度多年凍土帶大規(guī)模南進(jìn)(如末次冰盛期時(shí)多年凍土南界達(dá)到40°N)［86］、青藏高原多年凍土帶邊緣下降(如末次冰盛期時(shí)祁連山東延的毛毛山區(qū)多年凍土下線降至2200—2400 m，比現(xiàn)代多年凍土邊界低1200—1400 m)［87］的原因，分布于受到凍土影響地區(qū)的石雞的繁殖將會(huì)受到限制。同時(shí)，我國(guó)石雞的分布區(qū)跨越不同氣候帶(如新疆西北部，包括天山和阿爾泰山地區(qū)屬于西風(fēng)區(qū)，其它的分布區(qū)則屬于季風(fēng)區(qū))，雖然兩者現(xiàn)代降水的水汽來源不同，但兩者都表現(xiàn)出冰期干燥間冰期濕潤(rùn)的氣候特征［86］。而中亞及我國(guó)北方干旱半干旱的環(huán)境十分適合石雞的生存和擴(kuò)散，因此理論上石雞將具有和北美、歐洲及青藏高原鳥類都不同的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)。

Huang等對(duì)分布于柴達(dá)木盆地和蘭州盆地的大石雞的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)所做的研究表明分布于這兩個(gè)地方的大石雞呈現(xiàn)出“系統(tǒng)發(fā)生不連續(xù)，具有空間隔離”的地理模式［58］。但該研究缺乏柴達(dá)木盆地和蘭州盆地之間的西寧盆地及其周緣的樣本，從柴達(dá)木盆地向東到六盤山西緣，大石雞是呈連續(xù)分布的，這種連續(xù)分布所產(chǎn)生的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)模式是否還是“系統(tǒng)發(fā)生不連續(xù)，具有空間隔離”呢?所以大石雞呈現(xiàn)“系統(tǒng)發(fā)生不連續(xù)，具有空間隔離”地理模式的結(jié)論還有待于進(jìn)一步佐證。劉迺發(fā)等將大石雞分為兩個(gè)亞種［14］，但是仍然缺乏西寧盆地及其周緣的大石雞樣本，西寧盆地的大石雞屬于哪個(gè)亞種，還是屬于兩個(gè)亞種間的漸變型?其亞種歸屬問題需要得到解決。CR基因分析發(fā)現(xiàn)六盤山周緣大石雞和石雞發(fā)生漸滲雜交［18，24，62］，核DNA也有漸滲雜交發(fā)生［63］，同樣Cytb基因也檢測(cè)出這一現(xiàn)象［64］。但由于采樣的限制，他們所分析發(fā)生漸滲雜交的種群并未包括完全的大石雞和石雞的接觸地帶，所以對(duì)大石雞和石雞發(fā)生漸滲雜交的雜交帶長(zhǎng)度和寬度的計(jì)算還不完全。

鳥類的歷史起源地與種群擴(kuò)張是研究者一直關(guān)注的問題。分子生物學(xué)手段已經(jīng)能夠很好的解決這些問題，如對(duì)北美和歐洲的鳥類研究證實(shí)，大部分鳥類在末次冰盛期(LGM，0.027—0.018 Ma)后經(jīng)歷了種群的快速擴(kuò)張，青藏高原鳥類則在0.5—0.175 Ma間經(jīng)歷了種群的擴(kuò)張［83］。以前的研究根據(jù)石雞的羽色特征和亞種分布，推測(cè)中亞地區(qū)可能是石雞的發(fā)源地，但這個(gè)推測(cè)迄今未獲得遺傳學(xué)上的證據(jù)。石雞在第四紀(jì)冰期所處自然環(huán)境與上述兩個(gè)地方顯著不同，理論上應(yīng)該具有與上述地區(qū)不同的擴(kuò)張模式。黃族豪基于mtDNA控制區(qū)部分序列的研究指出石雞是一種冰期“避難”、間冰期擴(kuò)散的物種［18］，而石雞是一種適應(yīng)干旱半干旱環(huán)境的鳥類，同時(shí)石雞的分布區(qū)在第四紀(jì)冰期時(shí)受到冰川的作用很小。而間冰期時(shí)氣候比較溫暖濕潤(rùn)，植被得以良好發(fā)育，發(fā)育良好的植被條件在理論上應(yīng)該成為石雞擴(kuò)散的障礙，因此，需要對(duì)黃族豪得出的結(jié)論重新進(jìn)行審視。

在對(duì)青藏高原上雉科鳥類種群組成的研究中發(fā)現(xiàn)，種群性比顯著偏向于雄性，因此推測(cè)高原上雉科鳥類在種群擴(kuò)散中，是以性成熟的雌性亞成體離開出生地為主導(dǎo)的(如西藏雪雞Tetraogallus tibetanus［88］)。這種推測(cè)同樣需要得到遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的支持。因此，如果石雞起源于中亞，那么是否可以用分子生物學(xué)的手段找到石雞中雌性擴(kuò)散的證據(jù)?

保護(hù)遺傳學(xué)首要解決的問題是確立保護(hù)單元、查清物種當(dāng)前的遺傳多樣性水平，據(jù)此確定保護(hù)對(duì)策。確定物種保護(hù)單元是制定、優(yōu)化和實(shí)施保護(hù)策略的基礎(chǔ)，是保護(hù)物種的前提。進(jìn)化顯著單元是指具有共同的進(jìn)化祖先但在進(jìn)化過程中形成并保持著各自不同的遺傳結(jié)構(gòu)的一些分類單元［89］，而管理單元代表種群統(tǒng)計(jì)學(xué)上獨(dú)立的種群，通常根據(jù)等位基因頻率的顯著差異而劃分［90］，可作為種群短期管理的功能單位。黃族豪等提出隴東高原的石雞應(yīng)被作為兩個(gè)MUs對(duì)待［67］，那么其它地區(qū)分布的石雞又該采用怎樣的方法進(jìn)行管理和保護(hù)?

今后可以石雞為研究材料，應(yīng)用不同類型的分子標(biāo)記(如母系遺傳的mtDNA控制區(qū)和以雙親遺傳的微衛(wèi)星)，通過構(gòu)建不同亞種的系統(tǒng)發(fā)生樹和同一亞種不同種群的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)、比較不同種群的分子生態(tài)特征的方法，來探討石雞的起源、系統(tǒng)地理、種群擴(kuò)張及石雞的遺傳保護(hù)等問題。

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