弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗發(fā)育及內(nèi)源激素含量的影響

周衛(wèi)霞，李潮海，劉天學(xué)，王秀萍，閆志廣

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 /農(nóng)業(yè)部玉米區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心，鄭州 450002)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)處理與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010-2011年在鄭州河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。2010年于6月3日播種，9月10日收獲，2011年于6月7日播種，9月13日收獲。試驗(yàn)采用盆栽，塑料盆高30cm，內(nèi)徑38cm。土壤經(jīng)風(fēng)干后過1cm×1cm方孔土篩，每盆裝土15kg。供試土壤為潮土，基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況為有機(jī)質(zhì)8240 mg/kg，水解氮63.5 mg/kg，速效磷 21.5 mg/kg，速效鉀133.3 mg/kg。每盆施復(fù)合肥(N 25%，P2O518%、K2O 12%)12 g 作基肥，大喇叭口期追施5 g尿素。播種前澆透水并保證生育期內(nèi)的水分供應(yīng)，病蟲草害等管理同一般大田。

試驗(yàn)采用2因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素為光照，設(shè)置自然光照(L)和人工遮光(S)2個處理，副區(qū)因素為品種，分別采用經(jīng)本實(shí)驗(yàn)室研究篩選出來的耐蔭性相差較大的不耐蔭型玉米雜交種豫玉22(YY22)和耐蔭型玉米雜交種鄭單958(ZD958)。在遮蔭棚和網(wǎng)室東西兩側(cè)使用透光率為50%的黑色遮陽網(wǎng)進(jìn)行弱光脅迫處理(遮蔭棚弧頂鋼架結(jié)構(gòu)，高5m，東西方向設(shè)置，保證冠層通風(fēng)條件良好及便于田間觀察取樣)。遮光后棚內(nèi)小氣候變化見表1，表中數(shù)據(jù)采用光合測定系統(tǒng)LI-6400(LI-COR，美國)于每日11:00測定，連續(xù)測定14 d。于抽雄前3 d進(jìn)行弱光脅迫處理，吐絲后10 d恢復(fù)自然光照。每處理種植40盆，按品種適宜密度擺放(豫玉22為40500株/hm2，鄭單958的為67800株/hm2)，重復(fù)3次。

表1 試驗(yàn)遮蔭棚內(nèi)小氣候變化Table1 Effect of shading on the microclimate

1.2 測定項(xiàng)目及方法

在弱光處理前對生長一致的玉米植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，于處理前即抽雄前3 d(DBT3)、吐絲期(S)、吐絲后10 d(DAS10)、吐絲后20 d(DAS20)取樣，田間每處理取樣3—5株進(jìn)行取樣測定下列指標(biāo)。

1.2.1 穗長和穗粗

去掉苞葉和花絲，用常規(guī)法測定果穗長度和直徑。

1.2.2 果穗干重

去掉穗柄、苞葉和花絲，將果穗于120℃殺青后80℃烘干至恒重。

函數(shù)、方程都是刻畫現(xiàn)實(shí)世界中量與量之間變化規(guī)律的重要數(shù)學(xué)模型,運(yùn)用函數(shù)思想解決問題時(shí)常需要構(gòu)造函數(shù),構(gòu)造法屬非常規(guī)思維,它適用于對某些常規(guī)方法不易解決的問題．

1.2.3 禿尖度

常規(guī)法測定禿尖長度，禿尖度(%)=禿尖長/穗長×100。

1.2.4 行粒數(shù)和穗行數(shù)

在吐絲后20 d調(diào)查果穗上正常生長的行粒數(shù)和穗行數(shù)。

1.2.5 籽粒庫容

在籽粒體積最大的時(shí)期即乳熟期(吐絲后23 d)取果穗，將籽粒完整取下，充分混勻后隨機(jī)取200粒以排水法測定籽粒體積，由穗粒數(shù)計(jì)算果穗籽粒庫容。

1.2.6 果穗內(nèi)源激素含量

去除頂部和基部10周玉米籽粒及其穗軸，取剩余部分的中部籽粒及其穗軸。3次重復(fù)。用間接酶聯(lián)免疫法測定ABA、IAA、ZR和GA含量，試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物實(shí)驗(yàn)室提供。

1.3 數(shù)據(jù)分析

兩年試驗(yàn)結(jié)果趨勢一致，取2011年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。用SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)性分析，用Sigma10.0軟件制圖，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示。

圖1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗發(fā)育的影響Fig.1 Effects of low-light stress on the development of two hybrids with different shade-tolerance

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗生長發(fā)育的影響

2.1.1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗形態(tài)的影響

在弱光脅迫下，吐絲期豫玉22和鄭單958的果穗均縮短變細(xì)(圖1)，穗長和穗粗(圖2)較對照分別減少了14.37%和11.90%、1.04%和3.39%，差異達(dá)到顯著水平;果穗籽粒體積較小，頂部籽粒呈現(xiàn)光澤消失、停止發(fā)育的跡象;果穗干重略有下降(圖2)。吐絲后10 d，豫玉22和鄭單958穗長和穗粗較對照分別減少了44.88%和15.00%、18.01%和8.66%;豫玉22果穗干重約是其對照的1/4，鄭單958的是對照的88.77%;豫玉22果穗禿尖明顯，部分行籽粒幾近全部敗育，而鄭單958僅頂部1－6周籽粒出現(xiàn)敗育現(xiàn)象，其余部位籽粒發(fā)育進(jìn)程明顯低于對照，以中上部表現(xiàn)最為明顯，兩個玉米品種的禿尖度分別為其對照的6.8倍和3.1倍(圖2)?；謴?fù)自然光照后10 d，豫玉22和鄭單958穗長和穗粗較對照分別減少了30.00%和18.40%、19.04%和13.27%;豫玉22和鄭單958的禿尖度分別為28.17%和15.12%，是其對照的7.1倍和5.4倍?？梢?，弱光脅迫明顯延緩玉米果穗生長發(fā)育，造成果穗縮短變細(xì)，穗粒數(shù)減少，禿尖嚴(yán)重，且對不耐蔭型玉米雜交種豫玉22的影響程度明顯大于耐蔭型玉米鄭單958。

圖2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗性狀的影響Fig.2 Effects of low-light stress on the ear character of two hybrids with different shade-tolerance

2.1.2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米籽粒性狀的影響

由圖3可以看出，在弱光下，兩個玉米品種的穗行數(shù)、穗粒數(shù)和籽粒庫容均顯著減少。與對照相比較，豫玉22和鄭單958的穗行數(shù)分別減少了1.8行和1.4行，穗粒數(shù)分別減少了59.51% 和28.62%，籽粒庫容分別減少了49.41%和24.67%?？梢?，弱光脅迫嚴(yán)重影響玉米穗粒數(shù)和籽粒庫容，不耐蔭玉米在弱光下的穗粒數(shù)和籽粒庫容降低的幅度大于耐蔭型玉米。

2.2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗激素含量的影響

2.2.1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗ABA、IAA、GA和ZR含量的影響

由圖4可見，弱光脅迫下，兩個玉米品種果穗中的ABA和ZR含量均升高，GA含量均降低;而果穗中的IAA含量，豫玉22表現(xiàn)為降低，鄭單958表現(xiàn)為升高。

豫玉22果穗中的ABA含量在吐絲期達(dá)到最大值后持續(xù)下降，而鄭單958則呈現(xiàn)升高-降低-升高的趨勢。在吐絲期、吐絲后10 d和吐絲后20 d，豫玉22果穗中的ABA含量分別比對照增加了13.84%、30.00%和14.00%，而鄭單958處理間差異均不足6.00%;果穗中的ZR含量，豫玉22分別比對照增加了14.88%、18.22%和29.69%，鄭單958分別增加了6.25%、38.90%和20.66%;果穗中的GA含量，豫玉22分別比對照降低了18%、18.44%和10.41%，鄭單958分別比對照降低了18%、10.32%和7.73%。在吐絲期，豫玉22和鄭單958果穗中的IAA含量比對照分別增加了3.48%和3.00%;吐絲后10 d和20 d，鄭單958比對照增加了11.95%和10.14%，而豫玉22則降低0.03%和6.91%。

圖3 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米籽粒性狀的影響Fig.3 Effects of low-light stress on kernel characters of two hybrids with different shade-tolerance

圖4 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗ABA、ZR、IAA和GA含量的影響Fig.4 Effects of low-light stress on the ear hormones content of two hybrids with different shade-tolerance

2.2.2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA的影響

由圖5可知，鄭單958果穗中的IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA均高于豫玉22。在吐絲期、吐絲后10 d和20 d，果穗中的IAA/ABA比值，豫玉22分別比對照降低了9.01%、22.98%和18.49%，而鄭單958分別比對照增加了7.64%、10.11%和9.54%;果穗中的 GA/ABA比值，豫玉22分別比對照降低了43.47%和72.47%和6.07%，鄭單958分別比對照降低15.87%、8.02%和9.00%;在吐絲期和吐絲后20 d，果穗中的ZR/ABA比值均有不同程度的增加，而在吐絲后10 d，豫玉22果穗中的ZR/ABA比值低于對照，鄭單958則高于對照。

圖5 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗GA/ABA、ZR/ABA和IAA/ZR的影響Fig.5 Effects of low-light stress on the endogenous hormones balance of two hybrids with different shade-tolerance

2 結(jié)論與討論

2.1 弱光脅迫延緩玉米果穗生長發(fā)育

研究結(jié)合黃淮海玉米生產(chǎn)，在常年易發(fā)生陰雨寡照的時(shí)期內(nèi)進(jìn)行弱光脅迫處理，動態(tài)觀察果穗的形態(tài)和生長發(fā)育進(jìn)程。研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫條件下，玉米的穗長、穗粗、穗行數(shù)、穗粒數(shù)下降，這與前人研究結(jié)果一致［5，9，17-19］;本研究還觀測到籽粒庫容的顯著降低，且不耐蔭型玉米豫玉22先于耐蔭型玉米鄭單958出現(xiàn)穗長、穗粗和穗干重處理間的顯著差異。玉米單株產(chǎn)量降低的首要原因是籽粒敗育引起的穗粒數(shù)減少［20］，研究發(fā)現(xiàn)，不同耐蔭型玉米在吐絲期即出現(xiàn)果穗變小的現(xiàn)象，頂部最為明顯且部分籽粒表現(xiàn)出停止發(fā)育的跡象;隨生育期的延長，禿尖長明顯增加，禿尖度變大，恢復(fù)自然光照后10d，豫玉22禿尖長度幾乎不變而鄭單958有所增加但仍明顯小于豫玉22，表明弱光脅迫下不耐蔭型玉米頂部籽粒的敗育早于耐蔭型玉米，弱光導(dǎo)致的果穗頂部籽粒的敗育進(jìn)程不會被自然光照的恢復(fù)終止，這可能是由于弱光下光合作用降低導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足［21-22］、營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸通道產(chǎn)生了不可逆的損傷［1，23］或其他信號因子引起了光形態(tài)建成的改變。

2.2 不同耐蔭型玉米果穗ABA和IAA含量對弱光脅迫的響應(yīng)差異較大

前人關(guān)于玉米內(nèi)源激素對弱光脅迫響應(yīng)的研究多集中于籽粒激素含量的變化。Setter等［16，24-25］的研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下，玉米果穗敗育籽粒中ABA和IAA含量增加，ZR變化不穩(wěn)定，且認(rèn)為這些均與籽粒敗育無關(guān)而推測乙烯含量的變化導(dǎo)致了籽粒的敗育和穗粒數(shù)的減少。但張鳳路等［26-27］認(rèn)為，乙烯只是引起敗育的一個重要因素而不能直接導(dǎo)致玉米籽粒的敗育。本研究對果穗的研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫會導(dǎo)致果穗ABA和ZR含量的增加和GA含量的降低，耐蔭型玉米果穗IAA含量上升而不耐蔭型的下降，不耐蔭玉米豫玉22果穗ABA含量的增加幅度和GA的降低幅度均大于耐蔭型玉米鄭單958，結(jié)果提示果穗ZR和GA含量的變化可能是不同耐蔭型玉米響應(yīng)弱光脅迫的共有方式。弱光脅迫下，不同耐蔭型玉米果穗IAA含量相差較大的原因可能是不耐蔭玉米果穗ABA含量的大幅升高使IAA在運(yùn)輸方向不改變的前提下，抑制了IAA的同化速率和運(yùn)輸強(qiáng)度［28］，也可能是因?yàn)槿豕饷{迫下光合速率降低造成蔗糖和果糖等比例的變化［11］，從而影響IAA含量［29-30］。激素平衡的變化會影響植物正常的生長發(fā)育［31］，IAA/ABA、GA/ABA和CTK/ABA比值的降低會引起生長發(fā)育的停滯［32］。研究發(fā)現(xiàn)，不同耐蔭型玉米IAA、GA和ZR含量與ABA比值的變化與3種激素本身的變化趨勢相似。

2.3 弱光脅迫對果穗發(fā)育的延緩作用與內(nèi)源激素含量密切相關(guān)

弱光脅迫下，不耐蔭型玉米的穗長、穗粗、穗干重、穗粒數(shù)和籽粒庫容等的減少幅度均大于耐蔭型的。穗粒數(shù)和籽粒庫容減少的原因可能是，ABA含量的增加抑制了胚乳細(xì)胞分裂，使庫容減?。?3］，不利于同化物的吸收和籽粒成熟［34］。雖然ABA并未直接導(dǎo)致籽粒的敗育，但可能通過與其它因子之間的作用導(dǎo)致了籽粒的敗育和庫容的降低［35-36］。前人研究表明，一定量的IAA積累才能啟動并維持籽粒的灌漿［34］，并通過mRNA翻譯水平的調(diào)節(jié)影響籽粒生長發(fā)育［37］，IAA含量的降低易導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的不足而導(dǎo)致籽粒敗育［38］。弱光脅迫下，耐蔭型玉米果穗中的ABA含量幾乎不變，IAA含量升高，這可能是其耐蔭性較高的原因之一。ZR是天然細(xì)胞分裂素中活性最強(qiáng)的一種，可促進(jìn)細(xì)胞分裂［39］。本研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下不同耐蔭型玉米果穗中ZR的含量均升高，這有利于果穗的生長發(fā)育和籽粒庫容的增加，也可能是不同耐蔭型玉米共有的補(bǔ)償機(jī)制。GA有助于組織體積的增加［40-41］且可加強(qiáng)IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，弱光脅迫下不同耐蔭型玉米果穗中GA含量均降低，這不利于果穗和籽粒干物質(zhì)的積累。提示GA含量的降低可能是引起籽粒敗育、穗粒數(shù)和籽粒庫容減少的原因。

總之，弱光脅迫下，玉米果穗生長發(fā)育的延緩和籽粒數(shù)目和庫容等的減少與各種激素及激素平衡之間存在復(fù)雜的聯(lián)系，有待深入研究。

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