王賀正，徐國(guó)偉，吳金芝，張均，陳明燦，付國(guó)占，李友軍

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng)471003)

在小麥籽粒形成與灌漿過(guò)程中，植株光合產(chǎn)物的生成、同化物運(yùn)輸分配及籽粒灌漿充實(shí)能力是制約產(chǎn)量的重要因素［1］。小麥籽粒形成與灌漿過(guò)程除受小麥品種本身的生物學(xué)特性影響外，栽培措施特別是氮肥施用對(duì)小麥灌漿過(guò)程和粒重都有重要影響。因此，研究氮肥供應(yīng)對(duì)小麥干物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及籽粒灌漿規(guī)律的影響，有利于明確栽培措施對(duì)小麥產(chǎn)量形成的調(diào)節(jié)作用和機(jī)制。小麥籽粒產(chǎn)量2/3左右來(lái)自開(kāi)花后光合作用生產(chǎn)的同化物，l/3左右來(lái)自開(kāi)花前貯藏在營(yíng)養(yǎng)器官中的光合產(chǎn)物。地上部器官光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率隨著施肥水平的提高而呈增加趨勢(shì)，適量增施氮肥能夠增加小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累量、花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)再分配量和再分配率，促進(jìn)開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高籽粒產(chǎn)量［2－4］。因此，在一定生態(tài)條件下，研究氮素對(duì)小麥干物質(zhì)積累與分配動(dòng)態(tài)的影響，有利于明確施氮措施對(duì)小麥產(chǎn)量形成的調(diào)控機(jī)制。

關(guān)于籽粒灌漿過(guò)程的分析，目前應(yīng)用的模擬方程有 3 次 多 項(xiàng) 式 生 長(zhǎng) 方 程［5－6］、Logistic［1，7］和Richards生長(zhǎng)方程［8－9］。有研究認(rèn)為，氮肥能促進(jìn)冬小麥籽粒的灌漿速率，適量的氮肥可以增加灌漿期籽粒的灌漿速率和籽粒干重。但也有研究認(rèn)為施氮對(duì)籽粒的灌漿特征參數(shù)沒(méi)有顯著影響，對(duì)小麥的灌漿速率也無(wú)顯著影響［5，10］。因此關(guān)于施氮量對(duì)小麥籽粒灌漿規(guī)律的影響仍存在不同觀點(diǎn)。由于淀粉是小麥籽粒的主要組成成分，占成熟籽粒干重的70%左右，因而小麥籽粒灌漿充實(shí)過(guò)程實(shí)質(zhì)上是淀粉的積累過(guò)程。小麥籽粒中的淀粉是光合產(chǎn)物以蔗糖形式運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ?，在一系列酶的催化作用下轉(zhuǎn)化而來(lái)的［11－12］。在水稻、小麥等作物的淀粉合成中，可溶性淀粉合成酶(SSS)、ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶(Q酶)是關(guān)鍵酶，其活性高低直接影響籽粒最終的充實(shí)狀況［13－16］。鄒鐵祥等［17］研究表明，施氮能明顯提高花后籽粒中的蔗糖含量及蔗糖合成酶(SS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)的活性;馬冬云［18］、王月福［14］等研究認(rèn)為，適量增加氮肥施用量，有利于提高小麥籽粒灌漿過(guò)程中ADPGPPase、SSS、Q酶活性，提高籽粒淀粉的合成能力，對(duì)產(chǎn)量增加具有重要作用。雖然前人關(guān)于施氮量對(duì)小麥的影響有較多研究，但多集中于對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)和生理指標(biāo)等某一方面的探索，且存在不同觀點(diǎn)，而關(guān)于不同氮肥用量下小麥干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)、籽粒灌漿和淀粉酶活性與產(chǎn)量形成關(guān)系的報(bào)道較少。本研究以豫麥49-198為材料，通過(guò)設(shè)置4個(gè)氮素水平，比較研究了不同氮肥水平下的小麥干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)、籽粒灌漿和淀粉合成有關(guān)酶活性的變化規(guī)律，旨在明確不同氮素水平下小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及其與產(chǎn)量的關(guān)系，揭示氮肥用量與籽粒灌漿和淀粉合成有關(guān)酶活性變化的關(guān)系，為小麥的高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試小麥為半冬性多穗型品種豫麥49-198。試驗(yàn)于2009～2010年小麥生長(zhǎng)季節(jié)在河南科技大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)田地勢(shì)平坦，灌排條件良好。土壤有機(jī)質(zhì)含量17.1 g/kg、水解氮96.7 mg/kg、速效磷15.4 mg/kg、速效鉀120 mg/kg。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)氮肥水平，分別為施純氮120 kg/hm2(N1)、180 kg/hm2(N2)、240 kg/hm2(N3)和300 kg/hm2(N4)。磷、鉀按P2O575 kg/hm2，K2O 150 kg/hm2作底肥一次施入，氮肥按基追比6∶4施用，追氮時(shí)期安排在小麥拔節(jié)期，結(jié)合灌水進(jìn)行。小區(qū)面積21.1 m2(6.4 m×3.3 m)，重復(fù)3次，隨機(jī)排列。氮肥為尿素、磷肥為過(guò)磷酸鈣，鉀肥為氯化鉀。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1植株地上部干重 分別于齊穗期和成熟期，每小區(qū)取5株(取樣單株的莖蘗數(shù)為當(dāng)時(shí)各處理每株的平均莖蘗數(shù))，分莖鞘、葉和穗分別在105℃下殺青45 min，再于80℃下烘干至恒重，分別稱(chēng)重。計(jì)算莖鞘物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率。

莖鞘物質(zhì)輸出率(%)=(抽穗期莖鞘干重－成熟期莖鞘干重)/抽穗期莖鞘干重×100

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率(%)=(抽穗期莖鞘干重－成熟期莖鞘干重)/粒重×100

1.2.2莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量 測(cè)定抽穗期和成熟期莖稈烘干樣中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可溶性總糖含量(可溶性糖+淀粉)?？扇苄钥偺呛繙y(cè)定用蒽酮法［19］。

1.2.3籽粒生長(zhǎng)動(dòng)態(tài) 抽穗期各小區(qū)選擇穗型大小基本一致的穗子100～150個(gè)，掛上紙牌，于開(kāi)花當(dāng)天及以后每5 d取樣1次，至成熟為止。摘下所有籽粒并剔除病粒、空粒，部分籽粒在液氮中冷凍30s，然后放入－70℃冰箱中保存，用于淀粉酶活性的測(cè)定，部分籽粒置80℃烘箱中烘干至恒重，用于籽粒生長(zhǎng)分析。烘干籽粒參照朱慶森等［20］方法用Richards方程進(jìn)行擬合。酶的提取和測(cè)定參照Nakamura 等［21］和趙步洪等［22］的方法。對(duì)酶的提取方法略作改進(jìn):用30粒籽粒，先加入2 mL提取液在冰塊上研磨至勻漿，倒入離心管，然后再用8 mL提取液分2～3次沖洗研缽(提取液總用量為10 mL)，一并倒入離心管，15 000×g離心5 min(4℃)，上清液用于酶活性測(cè)定。酶活性的表示方法為光譜吸收值每分鐘增加0.01為1個(gè)酶活性單位，以Units/(grain· min)表示。

1.2.4有效穗數(shù) 于成熟期每小區(qū)選1 m2調(diào)查有效穗數(shù)。

1.2.5產(chǎn)量及穗部性狀考查 于成熟期每小區(qū)選代表性植株3行，每行取5株，分別考查每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重等性狀。每小區(qū)按實(shí)收株數(shù)測(cè)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel、SPSS軟件進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素水平對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

從表1可知，隨施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈增加趨勢(shì)，與N1處理相比，N2的小麥平均產(chǎn)量提高了24.6%，N3提高36.3%，N4提高3.4%，而N4處理卻比N3處理下降了24.1%，表明施氮量超過(guò)240 kg/hm2(N3)水平后增施氮肥帶來(lái)的增產(chǎn)效應(yīng)并不顯著，甚至有減產(chǎn)趨勢(shì)。就產(chǎn)量構(gòu)成因素看，氮肥處理對(duì)穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均有明顯影響。施氮量在N120～240 kg/hm2的水平下，隨施氮量的增加，穗粒數(shù)、公頃穗數(shù)、千粒重均增加，N3處理的穗數(shù)顯著高于其他各處理，而穗粒數(shù)和千粒重除與N2處理差異不顯著外，均顯著高于N1和N4處理。

2.2 不同氮素水平下莖鞘干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)

2.2.1莖鞘干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn) 從表2可以看出，N1～N3處理，隨施氮水平的增加，抽穗期和成熟期莖鞘干物重、抽穗后莖鞘物質(zhì)輸出量、輸出率、轉(zhuǎn)化率均增加，開(kāi)花前莖鞘貯藏同化物向籽粒的輸出量、輸出率、轉(zhuǎn)化率均為N3處理最高，N2次之，N1最低，且N3處理均顯著高于其他各處理，各指標(biāo)總體表現(xiàn)為N3＞N2＞N4＞N1。表明N3處理促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物向籽粒的再分配，增強(qiáng)了小麥花前各器官干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，有效地促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官光合同化物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，增加其占籽粒重的比例，從而提高籽粒產(chǎn)量，而過(guò)量氮肥并不能顯著提高營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)。

表1 不同氮素水平對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effect of different levels of nitrogen on yield and its components of wheat

表2 不同氮素水平下莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)Table 2 Matter translocation of stems and sheaths under different levels of nitrogen

2.2.2籽粒產(chǎn)量與莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)參數(shù)的相關(guān)性 經(jīng)相關(guān)分析表明，抽穗期莖鞘干物重、抽穗后莖鞘物質(zhì)輸出量和輸出率均與籽粒產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)(表3)?？梢?jiàn)，提高抽穗期莖鞘干重以及抽穗后莖鞘物質(zhì)的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)，有利于籽粒灌漿，提高小麥產(chǎn)量。

表3 抽穗期莖鞘干物重，抽穗后莖鞘物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between dry weight of stems and sheaths at the heading，export amount，export percentage and translocation percentage of stems and sheaths and grain yield

2.2.3莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的積累和運(yùn)轉(zhuǎn) 從表4可以看出，抽穗后莖鞘可溶性糖和淀粉含量表現(xiàn)一致，均表現(xiàn)為N3處理含量最高，N1處理含量最低，且N3處理顯著高于其他各處理。成熟期莖鞘可溶性糖含量表現(xiàn)為N2＞N3＞N1＞N4，淀粉含量表現(xiàn)為N2＞N3＞N4＞N1。抽穗后莖鞘中NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)率以N3處理最高，且顯著高于其他處理，總體表現(xiàn)為N3＞N4＞N2＞N1。抽穗后莖鞘中NSC對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率以N3最高，但各處理間差異不顯著。雖然N4處理的莖鞘中NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)明顯高于N1、N2處理，但由于總干重的降低，最終仍導(dǎo)致產(chǎn)量相對(duì)較低。

2.3 不同氮素水平下的籽粒灌漿特性

齊穗后的籽粒灌漿特征，用Richards方程W=A/(1+Be－kt)1/N進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，各方程的決定系數(shù)(R2)均在0.90以上配合度高(表5)。說(shuō)明不同氮肥處理下籽粒灌漿過(guò)程均可用Richards模型描述。最終生長(zhǎng)量A，以N3處理最大，表現(xiàn)為N3＞N2＞N4＞N1。與N1處理相比，N2、N3和N4處理籽粒每百粒重分別增加了 0.298、0.449和0.178 g。

起始生長(zhǎng)勢(shì)R0反映受精子房的生長(zhǎng)潛勢(shì)，與籽粒生長(zhǎng)初期的生長(zhǎng)速率有密切關(guān)系。表6表明，隨著施氮量的增加R0有增加趨勢(shì)，但過(guò)量施氮(N4)反而降低?？梢?jiàn)過(guò)量施氮降低了籽粒生長(zhǎng)潛勢(shì)，可能是籽粒灌漿充實(shí)差的一個(gè)原因。各處理最大灌漿速率(GRmax)和平均灌漿速率(GRmean)與R0表現(xiàn)一致，均以N3處理最大，N4處理最小。隨著施氮量的增加，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間(Tmax)有提前趨勢(shì)，以N3處理最短，與N1處理相比，N2、N3和N4處理分別提前了0.966、2.445和0.789d。籽粒生長(zhǎng)活躍期D以 N3最短，表現(xiàn)為N4＞N1＞N2＞N3。N4處理的D值相對(duì)較大，從而可彌補(bǔ)因灌漿速率較低而造成的損失。

表4 不同氮素水平下莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)Table 4 Nonstructural carbohydrate(NSC)accumulation and transformation under different levels of nitrogen

表5 不同氮素水平下籽粒灌漿過(guò)程的Richards方程參數(shù)估計(jì)Table 5 The parameters of the Richards equation under different levels of nitrogen

表6 不同氮素水平下小麥籽粒灌漿特征參數(shù)Table 6 The grain filling parameters under different levels of nitrogen

灌漿速率曲線具有兩個(gè)拐點(diǎn)，根據(jù)朱慶森等［20］的方法，求得兩個(gè)拐點(diǎn)在 t坐標(biāo)上的 t1和 t2，依Richards方程求得t3，由此確定灌漿階段，分別為前期(0～t1)、中期(t1～t2)和后期(t2～t3)。由表7可知，不同處理在籽粒灌漿各階段持續(xù)天數(shù)、平均灌漿速率和貢獻(xiàn)率上有著較大差異。各處理籽粒前期灌漿時(shí)間縮短，中、后期則延長(zhǎng)，平均灌漿速率和貢獻(xiàn)率以中期最大。處理間比較，平均灌漿速率前期表現(xiàn)為N4＞N3＞N2＞N1，中、后期表現(xiàn)為N3＞N2＞N1＞N4;貢獻(xiàn)率前期表現(xiàn)為N4＞N1＞N2＞N3，中、后期表現(xiàn)為N2＞N3＞N1＞N4;處理間變化差異不顯著。但從總體上看，N3處理的灌漿速率大于其他處理，但灌漿持續(xù)天數(shù)要比其他處理短。表明，灌漿速率大能有效地彌補(bǔ)因灌漿持續(xù)期相對(duì)較短而造成的損失，灌漿速率小也可以通過(guò)延長(zhǎng)相對(duì)灌漿時(shí)間而減少損失。

表7 不同氮素水平下小麥籽粒灌漿前、中、后期持續(xù)天數(shù)，平均速率及貢獻(xiàn)率Table 7 Grain-filling characteristics of three stages under different levels of nitrogen

2.4 不同氮素水平下籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的變化

在小麥抽穗后5、10、15、20、25和30 d分別測(cè)定與籽粒淀粉積累有密切關(guān)系的3種酶活性的變化曲線。從圖1看出，灌漿期籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG焦磷酸化酶)和淀粉分支酶(Q)活性變化一致，均呈單峰曲線變化，開(kāi)始灌漿時(shí)酶的活性較低，隨灌漿進(jìn)程，酶活性提高，達(dá)到峰值后迅速下降。SSS和Q酶活性在小麥抽穗后20 d達(dá)到峰值，ADPG焦磷酸化酶活性在抽穗后15 d達(dá)到峰值。處理之間比較，N1～N3處理下，3種酶活性表現(xiàn)為酶活性隨施氮量的增加而提高，而N4處理3個(gè)酶的活性均表現(xiàn)最低，總趨勢(shì)為N3＞N2＞N1＞N4。表明適量施用氮肥有利于提高小麥籽粒淀粉合成相關(guān)酶的活性，促進(jìn)籽粒中淀粉的合成和積累，而過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)起到相反的作用。

圖1 不同氮肥水平下小麥籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(Q)和ADPG焦磷酸化酶活性變化Fig．1 Changes of SSS，Q enzyme and ADPG pyrophosphorylase activities in wheat grain under different levels of nitrogen

3 討論

氮肥是促控小麥生長(zhǎng)發(fā)育、協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成因子、影響籽粒產(chǎn)量的重要因素之一，合理增施氮肥，可以促進(jìn)干物質(zhì)積累，產(chǎn)量構(gòu)成因子中有效穗、穗粒數(shù)、千粒重均顯著增加，產(chǎn)量提高，但當(dāng)施氮量超過(guò)一定水平后，這些指標(biāo)即開(kāi)始下降［23－24］。本研究結(jié)果表明，在施氮量N120～240 kg/hm2的水平下，隨施氮量的增加，穗粒數(shù)、公頃穗數(shù)、千粒重均增加，在N 240 kg/hm2的水平下產(chǎn)量最高，這與郭天財(cái)?shù)龋?5］人的研究結(jié)果一致。在對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響中，適宜施氮量對(duì)穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的影響均達(dá)顯著水平，也表明了隨施氮水平的提高，產(chǎn)量主攻目標(biāo)也應(yīng)隨之改變。確定適宜施氮量，對(duì)在穩(wěn)定足夠穗數(shù)的基礎(chǔ)上增加穗粒數(shù)、提高千粒重，從而最終提高產(chǎn)量具有重要意義。從本研究結(jié)果看，當(dāng)施氮量為N 300 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量下降，與干物質(zhì)積累減少、籽粒灌漿速率慢和淀粉合成酶活性降低等因素有關(guān)。

開(kāi)花至成熟期是小麥籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，小麥植株?duì)I養(yǎng)器官所貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在灌漿期運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒中，是決定籽粒產(chǎn)量的重要因素［2，26］。抽穗前莖、鞘等器官的貯藏物質(zhì)是籽粒灌漿物質(zhì)的重要來(lái)源，提高其向籽粒庫(kù)的運(yùn)轉(zhuǎn)率，有利于增加粒重［27］。研究表明，增施氮肥可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)，增大葉面積指數(shù)，有效延長(zhǎng)葉片、莖等的功能期，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成累積與轉(zhuǎn)運(yùn)［28－29］。但過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)累積和累積速率的降低，不利于營(yíng)養(yǎng)器官貯存性同化物向籽粒中的再分配，難以達(dá)到增產(chǎn)效果［25，30］。本研究結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)增施氮肥有利于增加莖鞘干物質(zhì)積累，提高花前干物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率，促進(jìn)小麥花前各器官干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，增加其占籽粒重的比例，從而提高籽粒產(chǎn)量。但過(guò)量施氮，會(huì)打破植株碳、氮代謝平衡，促進(jìn)開(kāi)花后小麥的碳素同化，不利于碳水化合物的合成和積累，引起抽穗期干物質(zhì)下降，導(dǎo)致開(kāi)花前莖鞘干物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率下降，抑制營(yíng)養(yǎng)器官光合同化物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，莖鞘中可溶性糖含量減少影響籽粒淀粉積累，導(dǎo)致粒重降低，產(chǎn)量降低。抽穗后莖鞘干物重、干物質(zhì)輸出量、輸出率均與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。表明在適量增施氮肥的條件下，提高抽穗期莖鞘干物質(zhì)積累量以及抽穗后莖鞘物質(zhì)向籽粒的分配比例，對(duì)提高小麥產(chǎn)量有重要作用。但不同氮肥處理下莖鞘物質(zhì)的適宜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間和強(qiáng)度尚需深入研究。

小麥粒重增重過(guò)程實(shí)質(zhì)上是小麥籽粒灌漿充實(shí)的過(guò)程，取決于籽粒灌漿和淀粉合成、積累過(guò)程，故提高粒重的關(guān)鍵是提高快增期的灌漿速率，防止灌漿末期植株早衰，提高緩增期的灌漿速率，從而使源器官制造的光合同化物快速運(yùn)往籽粒。同時(shí)提高淀粉合成過(guò)程中相關(guān)酶的催化效率，可加快淀粉合成和積累。適量增施氮肥能保持植株葉片較強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成及外運(yùn)能力，有助于提高籽粒灌漿后期的灌漿速率和籽粒淀粉的合成，過(guò)量施氮不利于營(yíng)養(yǎng)器官儲(chǔ)存性同化物向籽粒中的分配，從而影響淀粉積累［31－32］。本研究發(fā)現(xiàn)，適量增施氮肥促進(jìn)了莖鞘中淀粉的水解及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的向外轉(zhuǎn)運(yùn)，能有效促進(jìn)莖鞘中儲(chǔ)存碳水化合物的輸出，增強(qiáng)了植株的灌漿速率，提高了籽?？扇苄缘矸酆铣擅?SSS)、ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶(Q)活性，從而增強(qiáng)了光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)，提高了籽粒淀粉的合成和積累能力，使粒重增加，產(chǎn)量提高。但過(guò)量施氮將會(huì)延緩營(yíng)養(yǎng)器官的衰老，促進(jìn)開(kāi)花后小麥的碳素同化，不利于營(yíng)養(yǎng)器官貯存性同化物向籽粒中的再分配和淀粉合成相關(guān)酶活性的提高，使籽?？扇苄蕴呛繙p少，影響淀粉積累，導(dǎo)致粒重降低。試驗(yàn)表明，籽粒中淀粉的生物合成效率低是其籽粒灌漿慢和充實(shí)度差的重要原因，故在適量增施氮肥條件下小麥籽粒灌漿速率和籽粒充實(shí)度等表現(xiàn)較好。故在生產(chǎn)實(shí)踐中通過(guò)適量增施氮肥有利于籽粒灌漿速率和淀粉合成關(guān)鍵酶活性的提高，增加淀粉合成速度，利于產(chǎn)量提高。

4 結(jié)論

本研究表明，適量增施氮肥能提高莖鞘物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率和籽粒灌漿速率，增強(qiáng)籽粒灌漿過(guò)程中可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(Q)和ADPG焦磷酸化酶活性，從而提高小麥產(chǎn)量。但過(guò)量施氮，降低了莖鞘干物質(zhì)積累、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化能力以及籽粒灌漿速率和3種與淀粉合成有關(guān)的酶活性。本研究條件下，N3處理(施氮量為 N 240 kg/hm2)能保證小麥產(chǎn)量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒灌漿和淀粉合成相關(guān)酶活性達(dá)到一個(gè)較好的狀態(tài)。

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