楊麗娜，趙允格，* ，明 姣，王愛國(guó)

(1.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌 712100)

生物土壤結(jié)皮(簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮)，是指由藻類、苔蘚、地衣、真菌及細(xì)菌等與土壤相互作用形成的有機(jī)復(fù)合體［1］，是干旱半干旱地區(qū)普遍存在的地被物。土生藻類是指分布在土壤生境的藻類［2］，是生物結(jié)皮的重要組分［3］。由于土生藻類能夠在條件惡劣的環(huán)境下生長(zhǎng)、繁殖，如干旱、營(yíng)養(yǎng)貧瘠、高溫、大風(fēng)和強(qiáng)紫外線輻射等極端環(huán)境，通過自身的活動(dòng)影響并改變著環(huán)境，因此，是重要的拓荒植物，具有許多重要的生態(tài)功能。土生藻類不僅可以通過自身的固氮作用和光合固碳作用，為土壤提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還可以通過藻絲體和分泌的多糖物質(zhì)捆綁、黏結(jié)土壤顆粒，形成致密的抗蝕層，從而穩(wěn)定和保護(hù)土壤表面免受水蝕風(fēng)蝕影響［4］。藍(lán)藻作為干旱半干旱地區(qū)土生藻類的優(yōu)勢(shì)類群，是主要的固氮類群，在生物結(jié)皮組成及生態(tài)功能中占據(jù)重要地位，尤其是占優(yōu)勢(shì)的絲狀種類，不僅是重要的碳源、氮源，還能分泌胞外聚合物，黏結(jié)土壤顆粒，對(duì)土壤顆粒起到束縛作用;此外，藍(lán)藻的藻絲體交織形成密集的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在降雨出現(xiàn)時(shí)會(huì)迅速吸水、膨脹，能降低土壤的滲透性和地表的徑流速度，顯著提高了土壤抗侵蝕性能［5］?？梢姡{(lán)藻在干旱半干旱地區(qū)的生態(tài)環(huán)境的維持和改良過程中發(fā)揮著重要的作用［4，6-7］。

在我國(guó)的黃土高原地區(qū)，生物結(jié)皮是以退耕還林、封山禁牧為主的生態(tài)恢復(fù)工程的實(shí)施后廣泛發(fā)育的地被物，蓋度可以達(dá)到60%—70%［8］。近年來，有關(guān)該區(qū)的生物結(jié)皮及其生態(tài)功能已經(jīng)展開了不少研究。如肖波，趙允格等［9-11］研究了生物結(jié)皮對(duì)土壤理化性質(zhì)、導(dǎo)水入滲的影響，以及人工培育條件下生物結(jié)皮的養(yǎng)分積累與水土保持效應(yīng)，研究發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮不僅對(duì)土壤養(yǎng)分有明顯的累積作用，還可以降低土壤導(dǎo)水能力，減小水分入滲，并極顯著地降低土壤侵蝕。此外，趙允格［12］研究了生物結(jié)皮光合作用對(duì)光溫水的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)在水分、光照充足的條件下，苔蘚結(jié)皮的光合固碳能力顯著高于藻結(jié)皮，認(rèn)為不同類型的生物結(jié)皮光合固碳潛力主要取決于其生物組成。但是迄今有關(guān)該區(qū)生物結(jié)皮的生物組成的研究仍比較薄弱，生物結(jié)皮中藻類組成、分布及多樣性鮮見報(bào)道。尤其是作為優(yōu)勢(shì)類群的藍(lán)藻，它的種類組成、優(yōu)勢(shì)種方面的研究至今未有報(bào)道，藍(lán)藻在不同侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中的區(qū)系組成和分布情況如何，有無變化尚不清楚。一定程度上妨礙了人們對(duì)該區(qū)生物結(jié)皮生態(tài)功能的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)。

為此，本文以黃土高原不同侵蝕類型區(qū)退耕撂荒地上自然發(fā)育的生物結(jié)皮為研究對(duì)象，通過野外調(diào)查、采樣和室內(nèi)培養(yǎng)、鏡檢相結(jié)合，初步分析了黃土高原不同侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中藍(lán)藻種類組成及優(yōu)勢(shì)種，旨在進(jìn)一步理解黃土高原不同侵蝕類型區(qū)藻類在該區(qū)生態(tài)恢復(fù)中的重要作用，為生物結(jié)皮在水土流失和荒漠化防治中的應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土高原位于北緯32°—41°，東經(jīng)107°—114°之間。東起太行山，西到青海日月山，南界秦嶺，北抵鄂爾多斯高原的區(qū)域，跨山西省、陜西省、甘肅省、青海省、寧夏回族自治區(qū)及河南省等省區(qū)，總面積64.87萬km2，海拔1500—2000 m［13］。20世紀(jì)70年代，唐克麗等前輩在野外考察的基礎(chǔ)上，初步將黃土高原按照主要的侵蝕營(yíng)力劃分為水蝕區(qū)、水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)及風(fēng)蝕區(qū)［14］。其中，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)位于北緯35°20'—40°10'、東經(jīng)103°33'—113°53'之間，其范圍大致自水蝕地區(qū)北部的神池、靈武、興縣、綏德、吳旗、慶陽(yáng)、固原、定西、東鄉(xiāng)一線以北到長(zhǎng)城沿線以南一帶，面積約17.8萬km2，占黃土高原地區(qū)考察面積62.4萬km2的28.56%。該區(qū)屬半干旱草原地帶，氣候變化劇烈，植被稀疏，地形和產(chǎn)沙地層復(fù)雜，風(fēng)沙地貌和流水侵蝕地貌交錯(cuò)分布，成為黃土高原土壤侵蝕最為強(qiáng)烈的地區(qū)。該區(qū)以北為風(fēng)蝕區(qū)，其面積占總面積的25.08%;以南為水蝕區(qū)，其面積占總面積的 46.36%［14-15］。

1.2 調(diào)查及采樣

樣品采集于2011年8月進(jìn)行，在黃土高原垂直等降雨量梯度線遞減的方向從東南到西北分別選取水蝕、水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)及風(fēng)蝕侵蝕區(qū)的典型縣(相對(duì)應(yīng)的分別為陜西安塞縣、吳起縣、寧夏回族自治區(qū)鹽池縣)，于各典型縣選取封禁良好的小流域或退耕地作為采樣點(diǎn)采集生物結(jié)皮樣品(采樣點(diǎn)概況見表1)。每個(gè)侵蝕類型區(qū)選取5個(gè)樣地，樣地間距大于1000 m。由于當(dāng)?shù)仄扑榈牡匦?，一般面積大于300 m2的退耕地即可作為一個(gè)單獨(dú)樣地。每個(gè)樣地布設(shè)4個(gè)5 m×5 m的大調(diào)查樣方，調(diào)查高等植被群落組成、蓋度。植被調(diào)查結(jié)束后，采用25點(diǎn)樣方法調(diào)查樣地生物結(jié)皮組成及蓋度，每個(gè)大調(diào)查樣方隨機(jī)設(shè)10個(gè)小樣方。之后每樣地隨機(jī)采集生物結(jié)皮樣10個(gè)，每區(qū)采集生物結(jié)皮樣品50個(gè)，三區(qū)共計(jì)150個(gè)樣品。采集時(shí)用無菌鏟盡可能地選擇完好原狀的結(jié)皮采集于直徑9 cm無菌培養(yǎng)皿中，每次采樣后用70%酒精擦拭采樣工具，以防交叉污染。樣品于采集地風(fēng)干，快速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

表1 采樣區(qū)概況Table 1 General situation of the sampling sites

1.3 研究方法

1.3.1 藍(lán)藻多樣性

藍(lán)藻多樣性采用Shannon-Weiner指數(shù)表達(dá):

式中，S為物種數(shù)目，Pi為種i的個(gè)體在全體個(gè)體中的比例，H為物種的多樣性指數(shù)［16］。

1.3.2 藍(lán)藻種類組成

采用顯微鏡直接觀察和室內(nèi)培養(yǎng)箱培養(yǎng)觀察相結(jié)合的方法。直接觀察是取適量生物結(jié)皮樣品，一部分放入試管內(nèi)，用玻璃棒將其搗碎并輕微研磨，然后用無菌蒸餾水稀釋，制成均一的土壤懸濁液，取一滴制作成臨時(shí)裝片在數(shù)碼顯微鏡下觀察并拍照，另一部分在適當(dāng)水溫條件下培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)2—3 d，取樣研磨加水制成臨時(shí)水裝片，在顯微鏡下觀察拍照，二者結(jié)果相結(jié)合得出最終鏡檢結(jié)果。培養(yǎng)觀察采用BG-110藍(lán)藻固體培養(yǎng)基和Bristol、BBM兩種液體培養(yǎng)基。約10 g的樣品，研磨過篩，一部分用無菌水稀釋成不同濃度梯度的土壤懸液，接種于已滅菌的固體培養(yǎng)基;另一部分加入已滅菌的液體培養(yǎng)基，充分振蕩，將接種后的固體培養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基置于人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，經(jīng)過2—3周后進(jìn)行觀察并鑒定［17］。根據(jù)有關(guān)參考書［18-20］對(duì)藍(lán)藻進(jìn)行種類鑒定。

1.3.3 藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種的確定

采用直接觀察法。每個(gè)樣品經(jīng)研磨后，稱取1 g土，加10 mL無菌蒸餾水，搖勻，取1滴均勻的土壤水溶液制成臨時(shí)水裝片，每個(gè)樣品取3個(gè)臨時(shí)裝片，每個(gè)裝片觀察10個(gè)視野，對(duì)藍(lán)藻進(jìn)行拍照，統(tǒng)計(jì)不同種類并計(jì)數(shù)，最后根據(jù)出現(xiàn)頻率的大小確定優(yōu)勢(shì)種［21］。

2 研究結(jié)果

2.1 黃土高原不同侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中藍(lán)藻的種類組成

經(jīng)初步觀察統(tǒng)計(jì)，黃土高原3個(gè)侵蝕類型區(qū)共發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻門植物4科10屬54種，隸屬于色球藻科(Chroococcaceae)、顫藻科(Oscillatoriaceae)、念珠藻科(Nostocaceae)、偽枝藻科(Scytonemataceae)，色球藻屬(Chroococcus)、集胞藻屬(Synechocystis)、單歧藻屬(Tolypothrix)、偽枝藻屬(Scytonema)、鞘絲藻屬(Lyngbya)、顫藻屬(Oscillatoria)、席藻屬(Phormidium)、微鞘藻屬(Microcolus)、念珠藻屬(Nostoc)、魚腥藻屬(Anabaena)(表2)。研究區(qū)藍(lán)藻存在明顯的科屬現(xiàn)象，優(yōu)勢(shì)科為顫藻科，優(yōu)勢(shì)屬為顫藻屬。然而，色球藻科、念珠藻科和偽枝藻科三者之間并無明顯差異。其中，以絲狀藍(lán)藻為主，占總數(shù)的87%?？梢?，藍(lán)藻在黃土高原生物結(jié)皮中大都以群體形式存在，且絲狀種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表2 黃土高原地區(qū)藍(lán)藻科、屬、種及其比例Table 2 The statistics of the number and proportion of Family，Genus，Species of cyanobacteria on the Loess Plateau region

2.2 不同侵蝕類型區(qū)藍(lán)藻多樣性、種類組成及優(yōu)勢(shì)種差異

2.2.1 藍(lán)藻多樣性特征

研究區(qū)藍(lán)藻的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)表明，在黃土高原不同的侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中，藍(lán)藻的多樣性水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)最高，水蝕區(qū)次之，風(fēng)蝕區(qū)最低，多樣性指數(shù)依次為2.22，2.20和2.14。圖1是不同侵蝕區(qū)藍(lán)藻多樣性指數(shù)，由圖1可見，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)和水蝕區(qū)的藍(lán)藻多樣性指數(shù)之間差異不顯著(P＞0.05)，但與風(fēng)蝕區(qū)之間均達(dá)到顯著性差異(P＜0.05)。

黃土高原3個(gè)侵蝕類型區(qū)藍(lán)藻的豐富度與多樣性指數(shù)略有差異。圖2是不同侵蝕類型區(qū)藍(lán)藻的豐富度，由圖2可見，3個(gè)侵蝕類型區(qū)的藍(lán)藻豐富度差異顯著(P＜0.05)，其中，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)藍(lán)藻豐富度最高，有39種，占黃土高原藍(lán)藻總豐度的72.2%;水蝕區(qū)26種次之，風(fēng)蝕區(qū)20種最少(圖2)。

圖1 不同侵蝕區(qū)藍(lán)藻多樣性指數(shù)Fig．1 Diversity indice in different erosion regions圖中的不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平

圖2 不同侵蝕區(qū)藍(lán)藻豐富度Fig．2 Species richness of cyanobacteria in different erosion regions圖中的不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平

2.2.2 不同侵蝕類型區(qū)藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種差異

3個(gè)侵蝕類型區(qū)之間不僅藍(lán)藻多樣性及豐富度有差異，優(yōu)勢(shì)種及種類組成也存在差異(表3)。水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種為阿氏鞘絲藻(Lyngbya allorgei)，亞優(yōu)勢(shì)種為狹細(xì)席藻(Phormidium angustissimum);水蝕區(qū)為含鈣席藻(Phormidium calciola)，亞優(yōu)勢(shì)種為小席藻(Phomidium tenue);風(fēng)蝕區(qū)為顆粒顫藻(Oscillatoria granulata)，亞優(yōu)勢(shì)種為具鞘微鞘藻(Microcolus vaginatus)和沼地微鞘藻(Microcolus paludosus)。

3個(gè)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種雖均屬顫藻科，但卻分屬于不同的屬，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)的阿氏鞘絲藻屬于鞘絲藻屬，水蝕區(qū)的含鈣席藻屬于席藻屬，風(fēng)蝕區(qū)的顆粒顫藻屬于顫藻屬。可見，顫藻科藍(lán)藻在黃土高原地區(qū)生物結(jié)皮發(fā)育的區(qū)域普遍存在，且種類繁多。

表3 不同侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中藍(lán)藻的種類組成Table 3 Species composition of cyanobacteria in different erosion type region in the Loess Plateau region

續(xù)表

2.3 藍(lán)藻在黃土高原不同侵蝕類型區(qū)的選擇性分布

從黃土高原3個(gè)侵蝕類型區(qū)的藍(lán)藻分布看，有些種類的藍(lán)藻對(duì)不同區(qū)域不具選擇性，主要是顫藻科的種類，屬于該地區(qū)的常見種。同時(shí)，還存在一些對(duì)區(qū)域具一定選擇性的藍(lán)藻，屬該區(qū)特有種。不同侵蝕類型區(qū)藍(lán)藻的特有種與常見種詳見表4。

表4 藍(lán)藻在黃土高原不同侵蝕類型區(qū)的分布Table 4 Distribution of cyanobacteria in different erosion region in the Loess Plateau region

3 分析與討論

3.1 藍(lán)藻在土壤生境中的適應(yīng)性

藍(lán)藻作為干旱半干旱地區(qū)土壤生境先鋒植物中的主要類群，具有獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性和生態(tài)適應(yīng)性。在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，藍(lán)藻不僅細(xì)胞壁厚，細(xì)胞外被還有較厚的粘膠層或具色澤的膠鞘，這些結(jié)構(gòu)都使藍(lán)藻具有很強(qiáng)的保護(hù)性生理反應(yīng)及生態(tài)適應(yīng)性。當(dāng)處于高溫、干旱、強(qiáng)光輻射等不利環(huán)境時(shí)，能避免自身受到傷害［22］，這可能是藍(lán)藻在黃土高原地區(qū)分布廣泛，種類繁多的原因。此外，一些絲狀藍(lán)藻(如顫藻科的很多種類)可以游動(dòng)，使得它們可以避開強(qiáng)光干燥的環(huán)境以便處于更有利的環(huán)境［23］，這可能是絲狀藍(lán)藻在黃土高原地區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的原因。藍(lán)藻的生態(tài)分布與土壤pH值、質(zhì)地、溫度、水分等多種因子相關(guān)，中性和堿性土壤有助于藍(lán)藻的分布，質(zhì)地較粘，顆粒較細(xì)的土壤上分布的藍(lán)藻種類也較多［3］。在黃土高原地區(qū)，土壤pH值通常偏堿性(pH值一般為8.7左右)，土壤顆粒較細(xì)，為藍(lán)藻的廣泛分布提供了良好的土壤生境，這可能是藍(lán)藻在黃土高原地區(qū)普遍存在，且種類繁多的原因之一。

3.2 黃土高原不同侵蝕類型區(qū)與荒漠地區(qū)藍(lán)藻多樣性異同

在黃土高原地區(qū)，生物結(jié)皮中藍(lán)藻存在明顯的優(yōu)勢(shì)科屬現(xiàn)象，優(yōu)勢(shì)科為顫藻科，優(yōu)勢(shì)屬為顫藻屬、鞘絲藻屬、席藻屬，其中又以絲狀種類占優(yōu)勢(shì)，這與荒漠地區(qū)研究結(jié)果相一致［17，24］。胡春香研究發(fā)現(xiàn)蘭州北山生物結(jié)皮中的藍(lán)藻亦有較明顯的優(yōu)勢(shì)科屬現(xiàn)象，優(yōu)勢(shì)科是顫藻科和色球藻科，優(yōu)勢(shì)屬都是顫藻屬、席藻屬和鞘絲藻屬，都以絲狀藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)［25］，與本文結(jié)果接近。張丙昌研究發(fā)現(xiàn)新疆古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮中藍(lán)藻也存在明顯的優(yōu)勢(shì)科屬現(xiàn)象，優(yōu)勢(shì)科是顫藻科和色球藻科，優(yōu)勢(shì)屬是顫藻屬、鞘絲藻屬和色球藻屬，色球科的球形種類相對(duì)較多［17］，與黃土高原地區(qū)略有差異。這可能與藍(lán)藻中球形種類具有更強(qiáng)的抗逆和固土性能有關(guān)［2，26］，古爾班通古特沙漠地區(qū)太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，風(fēng)力威脅大，條件惡劣，與之相適應(yīng)，只有這些抗逆性強(qiáng)的球形種類存活下來，成為了古沙漠的優(yōu)勢(shì)類群。而在黃土高原地區(qū)由于水分、溫度、養(yǎng)分等條件較古沙漠優(yōu)越，為絲狀種類的生長(zhǎng)、繁殖提供了適宜的條件，因此，球狀種類較少，色球藻科不占優(yōu)勢(shì)。絲狀種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)這一特點(diǎn)與藍(lán)藻的游動(dòng)習(xí)性有關(guān)［23］，為了與復(fù)雜的侵蝕環(huán)境相適應(yīng)，具有強(qiáng)大纏繞、捆綁作用的絲狀藍(lán)藻最終適應(yīng)了黃土高原三大侵蝕類型區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境。此外藍(lán)藻分泌的胞外多糖可以黏結(jié)、固定土粒，最終不僅產(chǎn)生了減少水蝕、風(fēng)蝕的生態(tài)效應(yīng)［17］，同時(shí)為自身的生存改善了環(huán)境，進(jìn)一步確定了藍(lán)藻在黃土高原侵蝕類型區(qū)具有的重要水土保持效應(yīng)。

3.3 不同侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中藍(lán)藻分布的差異

迄今為止，黃土高原地區(qū)生物結(jié)皮中藍(lán)藻的研究少見報(bào)道。本文的結(jié)果初步表明，黃土高原地區(qū)三大侵蝕類型區(qū)生物結(jié)皮中均有多種藍(lán)藻出現(xiàn)，且藍(lán)藻多樣性、種類組成與分布存在明顯差異。水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)的藍(lán)藻多樣性、豐富度及球形種類和特有種都最多，水蝕區(qū)次之，風(fēng)蝕區(qū)最少。這可能與研究區(qū)土壤pH值、質(zhì)地、土壤理化性質(zhì)等生境條件有關(guān)。張丙昌［27］在古爾班通古特沙漠的典型沙壟上研究發(fā)現(xiàn)藻類的種類組成受不同的地貌部位生境條件的差異、降水、氣溫和光照強(qiáng)度變化的影響，而物種多樣性會(huì)進(jìn)一步隨之變化。黃土高原地區(qū)從水蝕區(qū)到水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)再到風(fēng)蝕區(qū)，隨著降雨量、溫度的降低，植被逐漸稀疏，土壤質(zhì)地由壤質(zhì)到砂質(zhì)，土壤pH值逐漸升高，3個(gè)侵蝕類型區(qū)自然條件之間的這些差異，這可能是影響藍(lán)藻在3個(gè)侵蝕類型區(qū)分布差異的主要原因。此外，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)藍(lán)藻的特有種相對(duì)較多，一定程度上說明交錯(cuò)區(qū)生態(tài)環(huán)境特別是微生境相對(duì)多樣化，與該區(qū)受水蝕、風(fēng)蝕雙重侵蝕作用，生態(tài)環(huán)境脆弱有著一定的關(guān)系。

綜上所述，本文初步明確了黃土高原不同侵蝕類型區(qū)藍(lán)藻種類組成和分布，要進(jìn)一步明確該區(qū)生物結(jié)皮中藍(lán)藻多樣性特征仍需要從不同地貌、不同土層深度以及季節(jié)動(dòng)態(tài)等方面對(duì)藍(lán)藻種類組成及分布特征進(jìn)行全面深入研究。

致謝:中國(guó)科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站對(duì)本研究給予支持，Jayne Belnap潤(rùn)色英文摘要，特此致謝。

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