不同株型玉米品種密度制約對源庫形成與產量的影響

梁素明，王愛萍，任海娥，董 琦，郭高明

（1.山西省農業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030032；2.山西農業(yè)大學農學院，山西太谷030801；3.臨縣農業(yè)局，山西臨縣033200）

21世紀人口增多和人們生活水平快速提高，對玉米需求迅猛增長。可因耕地減少和氣候限制，玉米播種面積增長幾無可能。要想提高玉米產量，其主要途徑是提高單產。因此，挖掘現有品種的產量潛力及培育高產性能玉米品種是玉米研究的重要方面。

對作物產量的形成，人們多角度、多層次進行了許多研究，形成了多種理論體系，其中，以作物產量構成、光合性能、源庫理論三者影響最大，應用最廣，3個理論分別從不同角度認識作物的產量形成，但源庫理論是主體[1-3]。

源和庫2類器官數量及其機能相互協調是作物高產重要的決定因素，可二者在產量形成中的作用大小、源和庫究竟何為限制因素、如何調節(jié)二者的關系才能獲得更高產量，學者們研究結果很不一致[4-6]。

源限制論者認為，同化源是限制產量的制約因素，主張增源是增產主要途徑。短季玉米雜交種單株葉面積增加，其果穗產量增加；從產量構成因素來看，去葉時穗粒數明顯下降，即減源影響到庫的建成；吐絲后生物量和活性貯存物因去葉明顯減少；疏密、提高適宜葉面積指數增加產量，遮光、剪葉、降低適宜葉面積指數降低產量。光合產物是籽粒產量的物質基礎，群體光合速率高、產量高，光合源在庫形成中作用十分重要，庫性能的發(fā)揮高度依賴于源的強度，源庫比某種程度上決定著同化物的有效性。

庫限制論者認為，不同品種不同栽培條件下均是總粒數高產量高、多穗品種比單穗品種產量高而穩(wěn)定，主張進一步增產必須設法擴大庫容，庫是限制產量的因素。陸衛(wèi)平等[7-8]研究認為，增庫增產比增源增產更重要。有研究也證實，減庫減產比減源減產更為強烈。

株型決定作物植株空間的分布態(tài)勢，是源分布特征的重要體現。李少昆采用12個與源密切相關的變量進行聚類分析，將玉米株型劃分為4大類，即緊湊型、較緊湊、較平展、平展型，并建立了4類源分布特征的12元判別模型，使株型劃分更加客觀、科學。

有研究表明，直立葉在高密度下，對籽粒產量有正效應，在低密度下減產。李登海等[9-10]用人工改型試驗也支持了這一觀點，結果表明，緊湊型玉米單株采光效率低于平展型，緊湊型玉米消光系數小，呈現分散用光特點，群體光能利用率高于平展型。胡昌浩等[11]對大田高產條件下玉米群體光合作用系統及其與產量的關系作了研究，結果表明，在適宜密度下，緊湊型品種的群體光合速率較高，易高產；在適宜密度下，平展型品種大口期后才有較高群體光合速率，產量高。

任憲國研究發(fā)現，不同株型玉米雜交種產量差異大，緊湊型品種占首位。薛吉全等研究表明，緊湊型玉米與平展型玉米相比，緊湊型葉向值大，莖葉夾角較小，抽絲至成熟期群體庫容量大，源供應能力強，干物質積累量高，單株生產力高且產量潛力大，籽粒產量較高。故針對當前不同株型品種高產限制因素進行研究，探尋不同株型玉米品種產量潛力挖掘途徑同時為玉米高產育種提供新思路，意義深遠。

本試驗借鑒前人研究基礎進行大田試驗，調節(jié)手段為種植密度，系統比較不同株型玉米品種緊湊型大豐26和平展型太單23光合源和籽粒庫的關系，從源庫協調方面探明不同株型玉米品種高產限制因素，總結了不同株型品種高產措施，旨在為玉米高產育種與栽培提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料緊湊型玉米雜交種大豐26和平展型玉米雜交種太單23是生產上大面積應用的雜交品種。

1.2 試驗設計

試驗于2011—2012年在山西省農業(yè)科學院作物科學研究所試驗地進行。試驗地為水地，壤土，0～20 cm土層內有機質含量為1.82%，全氮0.074%，速效氮77.1 mg/kg，速效磷74.5 mg/kg，速效鉀100 mg/kg。試驗采用2因素隨機區(qū)組設計，密度設置為 1.5萬，4.5萬，7.5萬，10.5萬株 /hm2。小區(qū)面積為30 m2，9行區(qū)，各處理株距不等以調節(jié)密度，4次重復，其中一個區(qū)組為采樣區(qū)，按照隔行隔株方法取樣，保證樣株的代表性。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 群體源 各生育期取3株代表性植株，測量葉片長與寬，并計算葉面積。并將所取材料于100℃殺青，80℃下烘至恒質量稱質量。群體源為灌漿期的凈光合積累（凈同化率與灌漿持續(xù)天數之積）與授粉后轉移的光合量之和。

1.3.2 群體庫 吐絲期取10株代表性植株套袋，調查花絲數，絲后第5天起，每5 d取3株代表性植株的雌穗中部30粒籽粒，排水法測定鮮體積與鮮質量，然后于100℃殺青，80℃下烘至恒質量稱其質量。成熟期調查群體的成穗率，并進行考種與測產。

群體庫容=每平米雌穗數×單穗潛在粒數（有效花絲數）×潛在粒質量；潛在粒質量=籽粒最大體積×籽粒成熟時容重。

綜上所述，價值觀、道德判斷與攻擊行為之間存在的關系大致可以歸納為：價值觀與道德判斷之間存在相互協調的關系，也可以理解成為相輔相成關系，為正相關關系。價值觀、攻擊行為與道德判斷、攻擊行為之間存在負相關關系，總體可以表現為：當青少年價值觀方面存在偏差時，自身的價值尺度與價值觀念將會受到嚴重影響，很有可能出現攻擊行為，危害他人與自身。

2 結果與分析

2.1 玉米2種不同株型品種產量、產量構成因素和源庫關系的群體調節(jié)

2.1.1 玉米2種不同株型品種的產量及產量構成因素的群體調節(jié) 從表1可以看出，密度對不同株型品種的產量及產量構成有較大影響，隨密度由低到高，2種株型品種產量表現出不同的變化規(guī)律，緊湊型大豐26的4個密度下的籽粒產量存在顯著差異，但密度為4.5萬，10.5萬株/hm2的籽粒產量差異不顯著；4個密度下的穗粒數、公頃粒數存在顯著差異；4個密度下的千粒質量存在差異，但密度為4.5萬，7.5萬株/hm2二者之間的千粒質量差異不顯著。平展型太單23在4個密度下的籽粒產量和穗粒數存在顯著差異；4個密度下的公頃粒數存在顯著差異，但密度為4.5萬，7.5萬株/hm2二者之間千粒質量差異不顯著；密度為1.5萬株/hm2的千粒質量和密度為4.5萬，7.5萬，10.5萬株/hm2的千粒質量存在顯著差異，但后3個密度處理之間的千粒質量差異不顯著。1.5萬～10.5萬株/hm2密度范圍內，隨密度增加，雖然大豐26和太單23的產量都呈現先升后降趨勢，但緊湊型大豐26最適密度為7.5萬株/hm2左右，而平展型太單23最適密度為4.5萬株/hm2左右。由此比較得出，挖掘不同株型玉米品種的產量潛力，措施應根據株型的不同而定，只從種植密度措施而言，緊湊型大豐26耐密性大于平展型太單23。只有把玉米產量組成各因素間關系協調好，才能充分挖掘出各株型品種的高產潛力，從而獲得高產[12]。

表1 不同株型品種產量與產量構成因素變化

從表1還可以看出，因密度增加，各株型品種經濟系數、穗粒數、千粒質量、雙穗率均表現為降低趨勢，公頃粒數、空稈率表現為上升趨勢；低密度下，穗粒數表現出大豐26低于太單23，高密度條件下則高于太單23；在同一密度下，空稈率是緊湊型大豐26低于平展型太單23品種，經濟系數則是大豐26高于太單23。2種株型品種充分發(fā)揮其產量潛力的適宜密度不同，可在各自適宜密度下，產量組成各因素間能夠得到較好協調，表現為穗粒數多、千粒質量較高、空稈率較低、經濟系數適宜，2種株型品種獲得高產的適宜經濟系數都在0.5左右[13]。變異系數大小總趨勢為緊湊型大豐26品種小于平展型太單23品種。

2.1.2 玉米2種不同株型品種產量、產量構成因素與潛在產量、產量構成因素的關系 由表2可知，依密度升高，玉米2種不同株型品種產量潛力發(fā)揮程度表現為降低趨勢，降低程度為緊湊型品種大豐26＜平展型品種太單23。統計分析結果表明，緊湊型大豐26的4個密度的產量/潛在產量值間存在顯著差異，但密度為1.5萬，7.5萬株/hm2二者之間的比值差異不顯著；4個密度的粒數/潛在粒數值存在顯著差異，但密度為7.5萬，10.5萬株/hm2間的比值差異不顯著；4個密度的粒質量/潛在粒質量值間存在顯著差異，但密度為4.5萬，7.5萬株/hm2間的比值差異不顯著。

平展型太單23的4個密度的產量/潛在產量的值存在顯著差異，但密度為7.5萬，10.5萬株/hm2二者之間的比值差異不顯著；4個密度的粒數/潛在粒數的值與4個密度的穗粒數（表1）的趨勢一樣均存在顯著差異；4個密度的粒質量/潛在粒質量間存在顯著差異，但密度為1.5萬，7.5萬株/hm2二者之間千粒質量差異不顯著。構成產量的3個因素為公頃穗數、穗粒數、粒質量，籽粒產量是三者的函數，提高任何1項或同時提高2項至3項因素全能提高玉米產量，可當穗數增加到一定程度時，其主導因素就變?yōu)樗肓岛土Ｙ|量，粒質量提高或穗粒數增多都能讓玉米增產。由表2結果說明，正常生產條件下，2種不同株型品種的實際穗粒數占潛在穗粒數的比例為67.3%～73.9%、實際粒質量占潛在粒質量的64.0%～64.2%，所以，從穗粒數還是粒質量方面分析，各株型品種均有很大產量潛力挖掘，同時隨種植密度提高還能挖掘的產量潛力呈上升趨勢。

比較分析2種不同株型品種各自適宜種植密度下的情況是：緊湊型大豐26，實際穗粒數/潛在穗粒數為68.1%，實際粒質量/潛在粒質量為66.3%；平展型太單23，實際穗粒數/潛在穗粒數為72.5%，實際粒質量/潛在粒質量為61.3%。說明為充分提高玉米產量，玉米不同株型品種應采取各自不同的措施。平展型太單23品種宜主攻粒質量，穩(wěn)定粒數為輔；而緊湊型大豐26品種為充分挖掘產量潛力宜二者兼顧。

表2 2種不同株型玉米產量、穗粒數、粒質量分別占潛在產量、穗粒數、粒質量的比例 %

2.1.3 玉米2種不同株型品種源庫關系的群體調節(jié)

表3 不同株型玉米群體庫容量相對值

從表3可以看出，按1.5萬株/hm2密度條件種植，能充分發(fā)揮玉米單株生產潛力時的群體庫容定為1時，隨密度加大，群體庫容相對值逐漸上升，但加大幅度逐漸降低，同時各株型品種獲得最高產量時的群體庫容相對值差異明顯。不同株型品種各自適宜種植密度結合本試驗結果分析，群體庫容相對值緊湊型大豐26為2.2左右，平展型太單23為2.6左右。

2.1.3.2 玉米2種不同株型品種源的群體調節(jié)從圖2可以看出，隨著密度的提高，各株型品種源供應能力均呈上升趨勢，在密度相同的條件下進行比較，大豐26的源供應能力優(yōu)勢較強，玉米獲取較高經濟產量的物質基礎是充足的源，同化源為產量制約因素之一。緊湊型品種大豐26強大的源供應能力為它能夠充分發(fā)揮本品種的高產潛力提供了支撐。

從表4可以看出，按1.5萬株/hm2密度種植，能充分發(fā)揮玉米單株生產潛力時的群體源定為1時，隨密度加大，群體源相對比值逐漸提高。2種不同株型品種各自適宜種植密度結合本試驗結果分析，平展型品種太單23和緊湊型品種大豐26獲取較高產量的群體源分別為1.5萬株/hm2種植密度下群體源的2.4倍和2.7倍。

表4 不同株型玉米群體源變化與源的相對值

2.1.3.3 玉米2種不同株型品種庫源比的群體調節(jié) 從表5可以看出，2種株型品種庫源比據密度增加呈上升趨勢（除緊湊型大豐26的種植密度為1.5萬株/hm2處理）；密度相同條件下，株型間差異較大。據上述結果，不同株型品種的群體源、庫在同一密度下差異較大，在各自株型品種生長的適宜條件下對比也有顯著差異，但各株型品種各自適宜種植密度發(fā)揮最高群體產量潛力時的庫源比卻達到了高度的一致，均為1.50左右。不少學者認為庫源之間存在微妙的平衡，兩者是相互矛盾的統一體，高的庫源比能導致同化物供應不足，低的庫源比可導致同化物的過分積累，均對產量提高不利，應進行調節(jié)。本試驗也證明，不同株型品種發(fā)揮最高群體產量潛力而獲取較高產量時，同樣需要一個適宜的庫源比。

表5 不同株型玉米群體庫源比變化

2.2 玉米2種不同株型品種生長發(fā)育的群體調節(jié)

2.2.1 玉米不同株型品種干物質積累的群體調節(jié)

由圖3可知，玉米單株干物質積累（全部密度條件下的平均值），不同株型間呈現出相似變化趨勢，都呈“S”型曲線。不同株型品種開花前干物質積累差異不大，可生長發(fā)育后期，緊湊型品種大豐26表現出很強優(yōu)勢，單株干物質積累高于平展型品種太單23，為其獲取較高經濟產量提供了基礎。

由圖4～7可知，在玉米開花期和成熟期2個重要的生長發(fā)育期，隨密度改變，玉米不同株型品種均表現出了同樣變化趨勢，玉米單株干物質積累隨密度上升而降低，降低的幅度逐漸減小。

2.2.2 玉米不同株型品種葉面積、葉面積指數、光合勢與凈同化率的群體調節(jié)

2.2.2.1 單株葉面積和葉面積指數 由圖8可知，隨玉米種植密度增加，不同株型品種單株葉面積都表現出了相同的變化規(guī)律，隨密度的上升而下降。低密度時，緊湊型大豐26的下降幅度小于平展型太單23，說明其耐密性強。

從圖9可以看出，玉米不同株型品種葉面積指數（LAI）隨密度上升均呈上升趨勢。但在中高密度條件下，緊湊型大豐26的上升速度稍大于平展型太單23品種。

2.2.2.2 光合勢和凈同化率 由圖10可知，在玉米的生長過程中，不同株型品種光合勢均表現為雙峰曲線，2個波峰分別出現在大口以前和開花至乳熟期，2個峰值在2種株型間相差不大。

由圖11可知，2個不同株型品種光合勢均隨密度的升高呈升高趨勢。

由表6可知，玉米不同株型品種凈同化率表現出相同變化規(guī)律，以大口至開花期這時段各株型品種凈同化率最高，不同株型品種間差異??；但開花后不同株型品種間表現出不同變化趨勢，緊湊型大豐26遠大于平展型太單23品種。

表6不同株型玉米凈同化率動態(tài)g/（m2·d）

從表7以看出，玉米不同株型品種隨密度變化表現出相同的變化趨勢，即隨密度由低到高變化，全生育期平均凈同化率逐漸降低。相同密度時，緊湊型大豐26的同化率大于平展型太單23，而且比較二者在不同密度時的變異系數，發(fā)現緊湊型大豐26（23.7）小于平展型太單 23（27.9），說明緊湊型大豐26的凈同化率具有高且穩(wěn)的特征，受密度影響較小。

表7密度對全生育期凈同化率的影響g/（m2·d）

2.2.3 玉米不同株型品種比葉質量的群體調節(jié)比葉質量反映不同處理對葉片同化物的合成、積累、運轉及葉片衰老的影響。

從表8可以看出，比葉質量隨密度增加而降低，說明種植密度增加會導致葉片功能降低，葉片衰老程度增加。相同密度下相比較，表現為平展型太單23大于緊湊型大豐26品種。

表8 不同株型玉米的比葉質量 mg/cm2

3 結論與討論

3.1 玉米2種不同株型品種與密度對源庫關系的調節(jié)

3.1.1 光合源 葉片是玉米呼吸、蒸騰、光合的主要器官，是玉米獲取較高經濟產量的主要源泉。本試驗表明，密度對緊湊型大豐26和平展型太單23品種的調節(jié)作用存在較大差異。比較變異系數大小可知，在適應密度變化能力上，各指標總體趨勢是緊湊型大豐26大于平展型太單23品種，說明緊湊型大豐26葉片功能受密度變化影響很小，耐密植。

3.1.2 籽粒庫 同化物不斷被轉化、積累就是籽粒的形成過程，并發(fā)生著一系列生理生化反應，同時受調節(jié)物質或信號的調節(jié)作用。本試驗結果表明，緊湊型大豐26和平展型太單23品種的籽粒干物質積累均呈“S”型曲線。株型不同，玉米籽粒受密度改變影響大小有異，總趨勢為緊湊型大豐26小于平展型太單23品種。籽粒形成過程中會發(fā)生一系列復雜生理生化反應，玉米庫的另一個重要指標玉米穗型，對穗型與株型的關系問題，同株型、不同穗型的玉米品種受密度調節(jié)情況及葉片生理生化特性反應等尚需進一步研究。

3.1.3 庫源關系 籽粒是物質轉化庫，籽粒灌漿物質源于花后葉片光合作用和植株營養(yǎng)體物質轉移分配，探明不同株型品種籽粒庫與光合源的關系[14-15]，針對玉米不同株型品種選用不同措施，充分發(fā)揮各株型品種的增產潛力，對提高玉米產量意義非凡。多年來人們對源庫關系進行了大量研究，可對源庫誰是限制因素的觀點有異。該試驗證實，低密度時，源供應充足，庫充實度高，但庫容量相對低；高密度時，群體庫容量太大，低密度和高密度均不利于獲取高產。2個不同株型玉米品種源庫關系協調，獲取較高經濟產量所要求適宜密度各不相同，緊湊型大豐26玉米品種約7.5萬株/hm2，平展型太單23品種約4.5萬株/hm2。這時，2種株型玉米品種的庫源比值達到高度統一，同為1∶50左右。

3.2 玉米2種不同株型品種充分挖掘產量潛力的途徑

3.2.1 根據株型不同，確定適宜種植密度 近年來，改良的玉米品種導致種植密度大幅增加是玉米增產主因。不同株型的玉米品種適應密度改變能力不同，緊湊型大豐26適應密度改變能力強，耐密植，平展型太單23弱。故實際栽培中，應視具體株型品種選擇適宜種植密度，協調好群體和個體矛盾關系，充分釋放玉米增產潛力，讓不同株型品種都獲高產。

3.2.2 協調好穗數、粒數、粒質量三者間關系，確保高產 穗數、粒數、粒質量為產量構成三因素，提高任何1項，或同時提高2項或3項因素，都能增高玉米產量。在生產中，三者是矛盾的，提高某一項值，另一項常降低。高產玉米就是較好協調三者間關系，使之處于最佳組合平衡狀態(tài)。本試驗結果表明，產量構成因素的主次作用因株型不同而異，平展型太單23在保證充足穗數情況下，主攻粒質量，穩(wěn)定粒數為輔；而緊湊型大豐26在保證充足穗數情況下，為充分挖掘高產潛力，應二者兼顧。

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