楚愛香，張要戰(zhàn)，王萌萌

(1.河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003;2.洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471022)

槭樹屬(Acer L.)隸屬于槭樹科(Aceraceae)，主產(chǎn)北半球溫帶地區(qū)，全世界共205種，我國(guó)產(chǎn)150種，占全世界所產(chǎn)總數(shù)的73%［1］。我國(guó)自古就把槭樹稱為“楓”或“楓樹”，一直以來(lái)，槭樹屬植物都以其極高的觀賞價(jià)值而從眾多色葉植物中脫穎而出，獨(dú)樹一幟，極具魅力［2］。槭樹屬植物秋季葉片的變色機(jī)理在紅楓、紫花槭、白牛槭、擰筋槭、茶條槭、五角楓、自由人槭‘秋天火焰’和紅花槭‘白蘭地’等種或品種中已經(jīng)被進(jìn)行過(guò)有益的探索［3－6］，但對(duì)三角楓、元寶楓和小葉雞爪槭的研究尚未見報(bào)道，因此，本文以秋季葉色出現(xiàn)不同變化的三角楓、五角楓、元寶楓和小葉雞爪槭為研究對(duì)象，研究在秋季變色期葉色變化與色素和可溶性糖的關(guān)系，旨在發(fā)掘這4種槭屬植物葉色變化與色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性糖含量的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，以期為槭樹屬的秋色葉變色機(jī)理研究、栽培技術(shù)提高及其園林應(yīng)用提供試驗(yàn)積累和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以三角楓(A.buergerianum Miq)、五角楓(A.mono Maxim)、元寶楓(A.truncatum Bunge)和小葉雞爪槭(A.palmatum Thunb.Var.thunbergii Pax)為試材。材料采自洛陽(yáng)市西苑公園栽培條件、管理方式一致的18年生健壯成齡樹，在不同葉色時(shí)期，取向陽(yáng)面當(dāng)年生枝條中部葉片20片進(jìn)行試驗(yàn)。具體采樣時(shí)期、樣品代號(hào)及樣品狀態(tài)見表1。

表1 試材情況Tab.1 Materials of leaf tested

1.2 方法

葉綠素a(Chlorophyll a;Ca)、葉綠素b(Chlorophyll b;Cb)、類胡蘿卜素含量、花色素苷含量及可溶性糖含量的提取及測(cè)定均按照孔祥生等［7］的方法，每樣品重復(fù)3次。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種槭樹屬植物葉色變化過(guò)程中質(zhì)體色素含量的變化

三角楓、五角楓、元寶楓和小葉雞爪槭在秋季葉色變化過(guò)程中質(zhì)體色素含量的變化曲線見圖1。由圖1可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過(guò)程中，各植物的質(zhì)體色素含量均下降，但不同色素間的變化趨勢(shì)有差異。Ca、Cb、Ca+b前期下降較快，當(dāng)葉色的彩色面積近一半時(shí)，三者的下降幅度變慢;類胡蘿卜素在整個(gè)變色期變化趨勢(shì)均較平緩。

2.2 4種槭樹屬植物葉色變化過(guò)程中花色素苷和可溶性糖含量的變化

三角楓、五角楓、元寶楓和小葉雞爪槭在秋季葉色變化過(guò)程中花色素苷和可溶性糖含量的變化曲線見圖2。由圖2可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過(guò)程中，各植物的可溶性糖含量均呈單峰曲線，表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);在10月26日，各植物的可溶性糖含量均達(dá)到峰值?；ㄉ剀蘸康淖兓脖憩F(xiàn)出不甚明顯的單峰曲線，但在不同葉色的槭樹屬植物間表現(xiàn)不同，葉色變紅的三角楓和小葉雞爪槭在葉片變色過(guò)程中，花色素苷含量明顯上升，且在可溶性糖含量的峰值后出現(xiàn)積累高峰(11月3日)，此時(shí)葉色也表現(xiàn)出其應(yīng)有的色彩，全葉呈鮮紅或暗紅色;而葉色變黃的五角楓和元寶楓在葉片變色過(guò)程中，花色素苷含量升高較慢，但在可溶性糖含量的峰值后也出現(xiàn)一個(gè)小峰值。

圖1 4種槭樹屬植物葉色變化過(guò)程中質(zhì)體色素含量變化Fig.1 The change of plastid pigment contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer

由圖1和圖2顯示的結(jié)果可以看出:可溶性糖的積累是形成花色素苷的前提，可溶性糖含量高，花色素苷的含量也顯著增高。五角楓和元寶楓葉色變黃時(shí)，其葉內(nèi)的類胡蘿卜素沒有升高，而是下降了，因此，葉色的變化不僅僅取決于各色素的絕對(duì)含量，還應(yīng)該和各色素間的比例有關(guān)。為了更好地分析出葉色變化與各色素的關(guān)系，進(jìn)一步對(duì)各樹種在變色期的各色素百分比進(jìn)行分析。

圖2 4種槭樹屬植物葉色變化過(guò)程中花色素苷和可溶性糖含量變化Fig.2 The change of anthocyanin and soluble sugar contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer

2.3 4種槭樹屬樹種葉色變化過(guò)程中各色素含量的百分比變化

由于花色素苷的單位(色素單位/g)與質(zhì)體色素的單位(mg/gFW)不同，為了能夠在分析時(shí)能有較為清晰的直觀結(jié)果，故將花色素苷含量的測(cè)定值縮小10倍后，再計(jì)算出各色素在單位鮮質(zhì)量葉片中的含量百分?jǐn)?shù)，具體見表2。由表2可以看出，在10月10日，各樹種葉綠素含量均在65%以上，葉片均表現(xiàn)為以葉綠素的色彩為主的綠色。10月18日后，葉綠素的比例逐漸降低，花色素苷的比例逐漸升高，類胡蘿卜素的比例變化不明顯。在葉綠素比例降到55%以下(10月26)，部分葉片(約50%葉片面積)開始變色。當(dāng)葉綠素比例降到30%以下(11月3日)，葉片完全呈現(xiàn)出所含花青素的顏色，此時(shí)，三角楓和小葉雞爪槭葉片中花色素苷的比例達(dá)到60% ～80%，類胡蘿卜素的比例在20%以下，葉片呈現(xiàn)的是花色素苷的深紅色;五角楓和元寶楓中花色素苷的比例達(dá)到40%左右，類胡蘿卜素的比例在30%左右，葉片呈現(xiàn)的是花色素苷和類胡蘿卜素共同表現(xiàn)出的橙黃或黃色。因此，槭樹屬這4種植物葉片葉色的表達(dá)不僅決定于各色素的含量，還與不同色素間的比例有關(guān)系。當(dāng)葉片中葉綠素占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)(60%以上)，葉片呈現(xiàn)綠色;當(dāng)葉片中花色素苷占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)(60% ～80%)，葉片呈現(xiàn)紅色;當(dāng)葉片中葉綠素和花色素苷比例減少到一定程度時(shí)(降到40%以下)，葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色。

表2 4種槭樹屬植物葉色變化過(guò)程中各色素含量百分比Tab.2 Percentage of pigment contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer %

3 討論

高等植物中，決定葉片顏色的色素主要有葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等。葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b，在顏色上，葉綠素a呈藍(lán)綠色，而葉綠素b呈黃綠色。類胡蘿卜素包括葉黃素和胡蘿卜素，前者呈黃色，后者呈橙黃色?；ㄉ剀帐腔ㄇ嗨睾椭参矬w內(nèi)各種單糖結(jié)合形成糖苷，在酸性條件下顯紅色，在堿性時(shí)顯藍(lán)色。秋色葉葉色的變化主要是由于光合產(chǎn)物的變化，引起植物葉片內(nèi)各種色素的比例發(fā)生變化，致使葉片呈現(xiàn)不同的色彩［8－10］，園林彩葉植物秋季葉色變紅是由于葉片大量合成花色素苷的結(jié)果［11］。三角楓、五角楓、元寶楓和小葉雞爪槭葉片的顏色是由葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷共同決定的，當(dāng)葉片中葉綠素占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)(60%以上)，葉片呈現(xiàn)綠色;當(dāng)葉片中花色素苷占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)(60%～80%)，葉片呈現(xiàn)紅色;當(dāng)葉片中葉綠素和花色素苷比例減少到一定程度時(shí)(降到40%以下)，葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色。這與羅蘭［12］對(duì)彩葉草的研究和唐前瑞等［13］對(duì)紅檵木的研究結(jié)果也是一致的。

糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子，它不僅是能量來(lái)源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有類似激素的初級(jí)信使作用［14－15］，可溶性糖可能通過(guò)影響初生代謝途徑使花色素苷累積不同［16］。三角楓、五角楓、元寶楓和小葉雞爪槭在秋季變色期也表現(xiàn)出在花色素苷合成高峰期前，可溶性糖有明顯的積累高峰，這一表現(xiàn)在葉色變紅的三角楓和小葉雞爪槭中特別明顯，也說(shuō)明可溶性糖是花色素苷的前提物質(zhì)，與花色素苷的合成密切相關(guān)，這與翁才浩［17］對(duì)黃麻的研究也是一致的。Deal［18］通過(guò)對(duì)紅葉雞爪槭的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)夜溫高于14℃，紅葉雞爪槭的葉色隨溫度升高變淡，也認(rèn)為花色素苷的合成與碳水化合物的代謝有關(guān)，因?yàn)樵谳^高的夜溫下，呼吸加強(qiáng)，致使糖分不能積累。因此，加強(qiáng)田間管理、較低的夜溫以及其他有利于秋色葉樹種中可溶性糖分有效積累的措施，都將促進(jìn)花青素苷的合成，從而使其秋色葉更加紅艷，觀賞價(jià)值更高。

［1］陳有民.園林樹木學(xué)(修訂版)［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1990:4.

［2］孔楊勇.我國(guó)槭樹屬植物種質(zhì)資源及其園林應(yīng)用研究［J］.北方園藝，2011，35(14):83－85.

［3］陳繼衛(wèi)，沈朝棟，賈玉芳，等.紅楓秋冬轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理特性［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2010，36(2):181－186.

［4］孫波，鄭德承，崔慧梅.紫花槭秋季葉色的變化規(guī)律［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(2):14－15.

［5］龐秋穎，卓麗環(huán).槭樹樹冠秋季變色過(guò)程中葉片生理指標(biāo)的空間差異［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，35(6):16－17.

［6］馮立娟，苑兆和，尹燕雷，等.槭屬2品種葉變色期花青苷含量與相關(guān)酶活性的變化［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45(8):56－60.

［7］孔祥生，易現(xiàn)蜂.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2008:77 －80，134 －135，182.

［8］胡永紅，秦俊，蔣昌華.上海地區(qū)秋色葉成因的調(diào)查與分析［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，32(5):84－86.

［9］洪麗，王金剛，龔束芳.彩葉植物葉色變化及相關(guān)影響因子研究進(jìn)展［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，41(6):152－156.

［10］姜衛(wèi)兵，莊猛，韓浩章，等.彩葉植物呈色機(jī)理及光合特性研究進(jìn)展［J］.園藝學(xué)報(bào)，2005，32(2):352－358.

［11］孫明霞，王寶增，范海，等.葉片中的花色素苷及其對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境的意義［J］.植物生理學(xué)通訊，2003，39(6):688－694.

［12］羅蘭.彩葉草葉片呈色的生理特性及其花色素苷性質(zhì)研究［D］.重慶:西南大學(xué)，2007:18－19，21.

［13］唐前瑞，陳德富，陳友云，等.紅檵木葉色變化的生理生化研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42(2):111－115.

［14］張學(xué)英，張上隆，駱軍，等.果樹花色苷合成研究進(jìn)展［J］.果樹學(xué)報(bào)，2004，21(5):456 －460.

［15］Yozo N，Yoshiro O.A system in which anthocyanin synthesis is induced in regererated torenia shoots［J］.J Plant Res，2004，117:377－383.

［16］何奕昆，奚惕.鳳仙花中花色素苷累積與苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶的關(guān)系［J］.植物生理學(xué)通訊，1989，16(3):35－38.

［17］翁才浩，邵寶富.黃麻花青素的性狀遺傳及其表現(xiàn)的影響因素［J］.浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，16(4):382－386.

［18］Deal D L.Leaf color retention，dark respiration，and growth ofred － leafed Japanese maples under high night temperature［J］.J Amer Soc Hort Sci，1990，115(1):135 －140.