賀彩艷，李德榮

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

求米草的耐陰性研究

賀彩艷，李德榮

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

為明確求米草(Oplismenusundulatifolius)的耐陰性規(guī)律，對其在遮光率分別為0、60%、80%、85%和93%的5種不同陰蔽條件下的形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，隨著遮陰程度的加強(qiáng)，求米草各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)(主莖長度、新葉數(shù)和分蘗數(shù))均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化過程；葉片相對含水量隨遮光率的增加而逐步提高；在80%遮光率下，葉綠素含量最多，葉綠素a/b比值接近最小，游離脯氨酸含量迅速累積；且隨著遮陰時間的延長，相同遮陰程度下的葉綠素含量、葉綠素a/b比值均有所下降，游離脯氨酸含量累積不明顯。根據(jù)測定數(shù)據(jù)綜合分析，求米草可作為耐陰地被植物，在遮陰程度為80%左右條件下，生長狀態(tài)最佳，適于種植在郁閉度較高的林木下或建筑物旁等陰蔽處。

求米草；耐陰性；形態(tài)指標(biāo)；生理指標(biāo)

隨著經(jīng)濟(jì)和城市化進(jìn)程的快速發(fā)展，植物常常處于樓宇建筑旁、立交橋下等陰蔽環(huán)境中，以至于無法正常生長，而耐陰性地被植物以其覆蓋速度快、管理粗放、適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞效果好等優(yōu)點(diǎn)，在改善生態(tài)環(huán)境和城市綠化建設(shè)中具有極其重要而獨(dú)特的功能，因此,關(guān)于地被植物的耐陰性研究也逐步引起了國內(nèi)外學(xué)者的高度關(guān)注[1-3]。目前人們對耐陰性地被植物的研究多限于不同種之間的耐陰性比較[4]，而對于某一種耐陰植物的深入研究開展較少。

求米草(Oplismenusundulatifolius)為禾本科求米草屬匍匐低矮小草本，分布于我國南北各地。株高20～30 cm，稈細(xì)弱，基部橫臥地面，節(jié)上生根。葉片披針形，通常皺而不平；圓錐花序，穎果，花果期為7-11月[5]。求米草作為我國的野生地被資源，其研究的深度和開發(fā)利用的廣度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，除一些植物資料和調(diào)查文獻(xiàn)證實(shí)其是一種具有一定觀賞價值和生態(tài)功能的野生耐陰地被植物外[6-8]，相關(guān)的報道僅見于對其核型和種子萌發(fā)條件的研究[9-10]，在其耐陰性研究方面未見詳細(xì)報道。本文研究不同遮光條件對求米草的生長狀況和生理指標(biāo)兩方面的影響，明確求米草的耐陰范圍，初步探討其耐陰機(jī)制，旨在為今后求米草耐陰性的深入研究及合理開發(fā)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計 試驗(yàn)材料為南昌野生求米草，2012年4月22日從江西農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木標(biāo)本園內(nèi)選取長勢較為一致的健壯求米草帶根實(shí)生苗扦插于長30 cm、寬23 cm、高11 cm的塑料盆中。盆內(nèi)裝有紅壤(取自實(shí)生苗生長地)、培養(yǎng)土(主要成分為腐殖質(zhì)，含氮、磷、鉀、鋅、硼、鎂等微量元素)、細(xì)沙以2∶1∶1比例配置的基質(zhì)。每盆10株，均勻分布，澆水保濕，進(jìn)行常規(guī)栽培管理。

待扦插苗成活后，于5月11日進(jìn)行遮陰處理，用木棍搭建1 m高的陰棚，分別固定密度不同的黑色遮陰網(wǎng)，在不同光強(qiáng)下用TES-1332自動換擋數(shù)字式照度計反復(fù)測定遮陰網(wǎng)的遮陰度，測得的遮陰梯度分別為 60%(T1)、80%(T2)、85%(T3)和93%(T4), 并以0(全光照)作為對照(CK)。采用單因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，每處理5盆，區(qū)間距0.5 m, 以避免相臨小區(qū)間的交叉遮陰。

1.2試驗(yàn)方法 2012年8月20日進(jìn)行生長指標(biāo)的測定，包括新葉數(shù)、主莖長度及分蘗數(shù)。每個處理隨機(jī)選取6株進(jìn)行觀測和記錄。

在9月13日，從不同處理內(nèi)隨機(jī)剪取求米草成熟健康的葉片2枚(每個處理均3次重復(fù))，用蒸餾水洗凈，擦干。在室內(nèi)萬分之一天平上稱量其鮮質(zhì)量，然后放在干燥恒溫箱內(nèi)，115 ℃殺青15 min，然后在75 ℃下烘干至質(zhì)量恒定不變，取出稱干質(zhì)量。計算出葉片相對含水量。計算公式如下：

生理指標(biāo)于生長旺期(2012年6月28日)和開花期(2012年9月12日)各取樣一次，選取的葉片均為頂端往下數(shù)第3片葉，每個指標(biāo)均3次重復(fù)測定。葉綠素含量采用混合液浸提法[11]測定；葉片內(nèi)游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[12]測定。

1.3數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003和DPSv7.05(Data Processing)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1遮陰對求米草生長狀況的影響 在求米草植株遮陰處理3個月后，對植株的生長發(fā)育狀況進(jìn)行了較全面的觀察測定(表1)，60%的遮陰梯度下，除新葉數(shù)較全光照組數(shù)量減少外，求米草的其余兩項(xiàng)生長指標(biāo)都有所增加；而在80%和85%遮光率下，可能由于光合產(chǎn)物的進(jìn)一步降低而使其各項(xiàng)生長指標(biāo)均呈現(xiàn)下降的趨勢。當(dāng)遮光率為93%時，植株雖然可以正常生長，但其主莖長度、分蘗數(shù)以及新葉數(shù)都迅速降低，說明它已經(jīng)不太適應(yīng)此遮蔽環(huán)境了。

表1 不同遮光率對求米草生長狀況的影響Table 1 Effects of different shading rate on growth status of Oplismenus undulatifolius

注:同列不同小寫字母表示不同遮光率間差異顯著。下同。

Note: Different lower case letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.The same below.

不同遮光水平對求米草主莖長度的影響表現(xiàn)為，CK與T1、T2差異不顯著(Pgt;0.05)，與T3、T4差異顯著(Plt;0.05)；對其分蘗數(shù)的影響則表現(xiàn)為，各遮陰程度下的相鄰處理間差異不顯著，CK與T3和T4差異顯著；對其新葉數(shù)的影響表現(xiàn)為，CK與T2、T3、T4之間差異顯著，與T1差異不顯著(表1)。

2.2遮陰對求米草相對含水量的影響 求米草葉片的相對含水量以CK最低，這是因?yàn)槿庹障孪募具^強(qiáng)的光線使得部分葉片灼傷、枯萎所致。隨遮光率的增加，T1、T2、T3和T4較CK分別提高了7.13%、12.89%、13.63% 和17.95% ，可見遮陰可以起到增加葉片相對含水量、防止夏季灼傷的作用。方差分析結(jié)果顯示，各遮陰程度下的葉片相對含水量與對照差異顯著(Plt;0.05)，說明遮陰對求米草的相對含水量產(chǎn)生了顯著影響(圖1)。

2.3遮陰對求米草葉綠素含量的影響 在各個處理下求米草生長旺期和開花期葉綠素a的含量均比葉綠素b高，葉綠素a/b的比值小于3，表明求米草屬于陰生植物[13]，且在遮光率為80%條件下，葉綠素a和b的含量均為最大。而遮陰處理對求米草葉片內(nèi)葉綠素a/b的影響則體現(xiàn)在生長期內(nèi)葉綠素a/b比值的變化幅度較開花期小，僅為0～0.05，但在開花期則在0.09～0.27，其在遮光率為80%條件下達(dá)到或接近最低值(表2)。這說明，在對求米草遮陰進(jìn)行到一定程度時，植物體能調(diào)節(jié)其光合色素成分，增強(qiáng)對光能的吸收能力[14]。

圖1 不同遮光率對求米草相對含水量的影響Fig.1 Effect of different shading rate on relative water content of Oplismenus undulatifolius

表2 不同遮光率對求米草葉綠素含量的影響Table 2 Effect of different shading rate on the chlorophyll content of Oplismenus undulatifolius

注：48 d為生長旺期，124 d為開花期。圖2同。Note:48 d,vigorous growth period;124 d,flowerng period.The same in Fig.2.

在生長旺期，全光照(CK)的葉綠素a和葉綠素b含量與4個遮陰處理之間均差異顯著(Plt;0.05)，但4個遮陰處理相互之間差異不顯著。葉綠素a/b，除與開花期T1處理下差異顯著外，全光照與其余處理均差異不顯著。在開花期，求米草葉片的葉綠素a和葉綠素b含量均表現(xiàn)為 T3、T4與CK、 T1、T2間差異顯著；葉綠素a/b，以T1最低，表現(xiàn)為T1與CK、 T3、T4之間差異顯著。

2.4遮陰對求米草游離脯氨酸含量的影響 求米草在生長旺期和開花期葉片內(nèi)游離脯氨酸(Pro)的含量變化規(guī)律基本一致，不同的是在生長旺期遮陰脅迫引起的變化更為劇烈(圖2)，這可能是由于隨著脅迫時間的延長，求米草對其脅迫環(huán)境已經(jīng)產(chǎn)生了較強(qiáng)的適應(yīng)性。而求米草在80%遮光率下，生長旺期的Pro含量迅速增加至90.04 μg·g-1，增幅達(dá)到165.21%,出現(xiàn)峰值，這證明了求米草對此遮陰環(huán)境的較強(qiáng)適應(yīng)能力。

圖2 不同遮光率對求米草Pro含量的影響 Fig.2 Effect of different shading rate on the proline content of Oplismenus undulatifolius

注：不同小寫字母表示同一生長時期不同遮光處理間差異顯著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters indicate significant difference among different shading rates in the same growth stage at 0.05 level.

不同遮陰處理下兩個不同時期的求米草葉片內(nèi)Pro含量與對照均差異顯著(Plt;0.05)。

3 討論與結(jié)論

通過對求米草生長狀況的觀測，可知它在任何光照條件下都能成活，具有很強(qiáng)的生命力。本試驗(yàn)表明求米草在0、60%和80%遮光率下，生長健壯，植株豐滿；葉片的干物質(zhì)和相對含水量隨遮陰程度的增加而有所提高，這說明求米草屬于耐陰性植物，與李軍超和蘇陜民[14]、裴寶華和張東林[15]對黃花菜(Hemerocalliscitrina)和富貴草(Reineckiacarnea)的研究結(jié)果一致。不同光照強(qiáng)度會對求米草的葉綠素含量和葉綠素a/b的比值產(chǎn)生影響。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，具有吸收和傳遞光能的功能，其葉綠素a/b的比值常被用來判斷植物的耐陰性，認(rèn)為隨著遮陰程度的加強(qiáng)，葉綠素a/b越低，其適應(yīng)性越強(qiáng)[16-17]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在遮光率為80%條件下，求米草具有較高的葉綠素含量、較低的葉綠素a/b值，其非常適合此陰蔽環(huán)境下生長。另外，在遮陰條件下，植物葉綠素含量的變化可能與遮陰脅迫的時期長短、研究者取樣時間、試驗(yàn)地氣候等有關(guān)[18]。本試驗(yàn)表明，求米草開花期葉綠素a和葉綠素b的含量較生長旺期均有所下降。這與楊渺等[19]對野生假儉草(Eremochloaophiuroides)的耐陰性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)經(jīng)過短期遮陰，植物葉綠素a、b的含量增加；適應(yīng)長期遮陰后，葉綠素a、b的含量則下降的結(jié)論一致。Pro含量也可作為判斷耐陰性的指標(biāo),植物對遮陰抵抗不足,會造成Pro含量下降，植物體內(nèi)Pro的累積,是植物一種適應(yīng)的表現(xiàn)[20]。本研究結(jié)果表明，在遮光率為80%條件下，求米草體內(nèi)Pro含量迅速累積，且隨著遮陰脅迫時間的延長，其Pro含量累積現(xiàn)象不明顯，這表明求米草耐陰性強(qiáng)，且對80%遮光率環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。

因此,求米草可作為耐陰地被植物,適宜種植在遮光率為80%左右的郁閉度較高的林木下或建筑物陰面等蔭蔽處。

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Studiesonshade-endurancecapacityofOplismenusundulatifolius

HE Cai-yan, LI De-rong

(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

A pot experiment was conducted to determine the effect of five shading conditions (shading rates of 0, 60%, 80%, 85% and 93%) respectively on morphological and physiological indexes ofOplismenusundulatifoliusto study its shade-endurance capacity. The results showed that with the shading intensity increased, various morphological index (main stem length, new leaves number and tillers number) ofO.undulatifoliuswere increased first and then decreased, while the relative water content of leaves gradually improved. Under the shading rate of 80%, the chlorophyll content reached its peak, the ratio of chlorophyll a/b was less than that under other environments, and the free proline content accumulated rapidly. In addition, with the shade the extension of time, chlorophyll content and ratio of chlorophyll a/b were decreased, meanwhile the accumulation process of free proline content became inapparent under the same shading treatment. According to the data,O.undulatifoliusis suitable to cultivate under 80% shading condition in the higher canopy density under the trees or beside the buildings as a shadow tolerance groundcover plant.

Oplismenusundulatifolius; shade-endurance; morphological index; physiological index

LI De-rong E-mail：drli2007@126.com

S543.01

A

1001-0629(2013)10-1531-04

2013-01-18 接受日期：2013-03-07

江西省學(xué)位與研究生教育教學(xué)改革研究項(xiàng)目作者簡介:賀彩艷(1988-)，女，湖南赫山人，在讀碩士生。E-mail：daney115@163.com

李德榮(1962-)，男，江西寧都人，教授，主要從事草坪學(xué)研究。E-mail：drli2007@126.com