珠海鶴洲水道沿岸紅樹林濕地大型底棲動物群落特征

王 卉,鐘 山,方展強

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 廣州 510631)

珠海鶴洲水道沿岸紅樹林濕地大型底棲動物群落特征

王 卉,鐘 山,方展強*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 廣州 510631)

對珠海鶴洲水道沿岸圍墾濕地的4個紅樹人工林(包括老鼠簕Acanthusilicifolius、木欖Bruguieragymnorrhiza、秋茄Kandeliacandel和無瓣海桑Sonneratiaapetala)樣地和2個挺水植被樣地(短葉茳芏Cyperusmalaccensisvar.brevifolius和蘆葦Phragmitesaustralis)的大型底棲動物群落進行為期1a的生物調(diào)查。利用大型多元分析軟件Primer 5的等級聚類分析CLUSTER(基于Bray-Curtis相似性矩陣)和非參數(shù)多變量標序NMDS分析大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu),鶴州北圍墾濕地6種生境下大型底棲動物在非相似度55%的條件下被劃分為3組(組1：短葉茳芏-老鼠簕-木欖組合；組2：無瓣海桑組合；組3：秋茄-蘆葦組合)。組1棲息地其大型底棲動物以譚氏泥蟹(Ilyrplaxdeschampsi)和多毛類為主,其中老鼠簕樣地大型底棲動物物種數(shù)目(19種)、物種豐富度(d=1.93±0.11)和多樣性指數(shù)(H′=1.51±0.13)均為全部6種生境最高；短葉茳芏樣地的棲息密度((254.67±156.81) 個/m2)在6種生境中最高。組2棲息地其大型底棲動物以攀援型螺類和無齒螳臂相手蟹(Chiromantesdehaani)為主,生物量((32.06±19.62) g/m2)在6種生境中最高,物種豐富度(d=1.28±0.45)和多樣性指數(shù)(H′=1.04±0.27)居中。組3棲息地其大型底棲動物以麥克碟尾蟲(Discapseudesmackiei)和多毛類為主,物種數(shù)、棲息密度、生物量和多樣性指數(shù)均較低。SIMPER相似性百分比分析顯示對群落劃分起重要作用的物種主要為各個生境的優(yōu)勢物種。使用典范對應(yīng)分析(CCA)對大型底棲動物分布與鹽度、深度和溫度3個環(huán)境因子的關(guān)系進行深入分析,并利用蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo Permutation Test)鑒定環(huán)境因子的顯著水平,其中鹽度(Plt;0.05)和深度(Plt;0.05)與大型底棲動物分布差異顯著相關(guān),溫度(Pgt;0.05)無顯著相關(guān)。研究結(jié)果表明：不同生境大型底棲動物優(yōu)勢物種存在差異；鹽度和深度是影響鶴州北圍墾濕地大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因子；圍墾區(qū)人工濕地與自然灘涂大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著。

大型底棲動物；群落特征；紅樹林濕地；鶴洲水道；珠海

珠海市位于珠江出?？?海域內(nèi)陸岸線長15.8 km,海島岸線長601.2 km,灘涂寬闊,適合紅樹林生長的潮間帶生境約有171 km2[1]。但是隨著圍墾造田和工業(yè)的快速發(fā)展,珠海市紅樹林面積急劇縮小。剩余的紅樹林濕地生物多樣性水平則低下并且生態(tài)功能不完整[2]。近年來,珠海市大力保護并開展人工恢復(fù)紅樹林,引種速生紅樹種類無瓣海桑(Sonneratiaapetala),以達到恢復(fù)珠海紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)的目的。

已有研究證明,大型底棲動物可以影響和調(diào)節(jié)紅樹林的結(jié)構(gòu)和功能,并且可以通過掘穴、遷移、取食等活動,來介導(dǎo)潮汐流動、幫助沖刷沉積物中的有毒物質(zhì)和降低紅樹植被間的種內(nèi)競爭[3- 4]。另外,大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)能反映出濕地底質(zhì)條件、水質(zhì)狀況、水溫等非生物因子以及植被、物種間的影響、捕食壓力等生物因子的情況[5]。因此,國內(nèi)外許多研究都認為十分有必要將大型底棲動物作為一種可靠有效的指標來評估紅樹林的生態(tài)恢復(fù)狀態(tài)[6- 9]。

由于珠海鶴州北濕地圍墾時間較短,而且圍墾后大部分區(qū)域開發(fā)為農(nóng)田和魚蝦養(yǎng)殖池塘,所以一直缺少相關(guān)的濕地生態(tài)研究：鶴州北圍墾濕地人工紅樹林恢復(fù)過程中大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)如何及變化趨勢是什么？影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因子是什么？本研究旨在填補珠海鶴州北圍墾濕地的大型底棲動物生態(tài)現(xiàn)狀的空白并為圍墾濕地的生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣東省珠海市鶴州北鶴州水道沿岸(東經(jīng)113°22′38″—113°24′52″,北緯22°7′58″—22°9′36″)人工種植紅樹林區(qū)濕地,屬于低緯度亞熱帶季風(fēng)區(qū),日照充足,年平均氣溫22.4 ℃,最冷月1月14.5 ℃,最熱月7月28.6 ℃；年平均降雨量1700—2300 mm,東風(fēng)為常向風(fēng),空氣平均相對濕度為79%。潮汐屬不正規(guī)半日潮,平均高潮位0.17 m,平均低潮位-0.14 m,水質(zhì)比較清潔；土壤屬于濱海鹽漬草甸沼澤土。

1.2 站位布設(shè)

在鶴洲水道沿岸圍墾濕地共設(shè)置6個采樣站位(圖1),紅樹植物屬于人工林,種植時間2a左右。圍墾區(qū)內(nèi)有若干條狹窄潮溝,呈田字形排列,其中一條潮溝(大致南北走向)與圍墾區(qū)堤壩閘口相通。6個采樣站位根據(jù)位于堤壩外側(cè)臨海自然灘涂(A)或是堤壩內(nèi)側(cè)臨潮溝的圍墾濕地(B)由西向東分別記為：短葉茳芏(Cyperusmalaccensisvar.brevifolius； 老鼠簕(Acanthusilicifolius)；無瓣海桑(Sonneratiaapetala)；木欖(Bruguieragymnorrhiza)；秋茄(Kandeliacandel)；蘆葦(Phragmitesaustralis)。

1.3 采樣方法及樣品處理

采樣時間為2010年12月、2011年3月、6月和9月份,分別對應(yīng)冬季、春季、夏季和秋季4個季節(jié)。每個研究樣地從沿岸端向近海水端選擇4個較為典型的地方布設(shè)站點,采用25 cm × 25 cm的定量樣框,每個站點取4個樣,總計96個樣方。先撿出框內(nèi)底表動物,再挖至30 cm深的沉積物,用0.5 mm孔徑篩子分選出底內(nèi)動物,所獲動物標本用5%的甲醛溶液現(xiàn)場固定,于實驗室內(nèi)分析鑒定。同時另取1 kg左右的沉積物作為土壤樣本。鹽度使用質(zhì)量法測定,取全年平均值。

1.4 大型底棲動物生活型及功能群的劃分

圖1 珠海鶴洲北水道沿岸灘涂采樣位點設(shè)置 Fig.1 Map of the study area showing the sampling sites along the waterways in the tidal flat of North Hezhou, Zhuhai

依據(jù)本實驗的實際情況并參考范航清等、楊澤華等和葛寶明等[10- 12]的劃分,本文將采獲的大型底棲動物的生活型劃分為：(1)面上生活型(GS),包括底上附著型[腹足綱所有種]和游泳底棲型[甲殼綱十足目所有種、鼠婦(Armadillidiumvulgare)、黃紋麗龍虱(Hydaticusvittatus)及彈涂魚(Periophthalmusmodestus)]；(2)面下生活群(GSB),包括底內(nèi)型[多毛類、雙殼綱所有種、紐蟲、昆蟲幼蟲]和穴居型[甲殼綱蟹類、原足目、等足目、端足目]。

同時,本文主要依據(jù)大型底棲動物的食性,并參考朱曉君等和鮑毅新等[12- 14]的研究,將大型底棲動物劃分為5個功能群: 即浮游生物食者(Pl)、植食者(Ph)、肉食者(C)、雜食者( O)和碎屑食者(D)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 優(yōu)勢物種

Y=Pi×fi

(1)

式中,Pi為物種i的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的比例,fi為物種i在各個站位出現(xiàn)的頻率,當Ygt;0.02時,該物種為優(yōu)勢種。

1.5.2 棲息密度和生物量分析

使用SPSS17.0軟件包對站位中大型底棲動物群落的平均棲息密度和平均生物量等進行以季節(jié)和站位為因素的無重復(fù)雙因素方差分析。

1.5.3 多樣性測度

采用Margalef物種豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′) 以及Pielou均勻度指數(shù)(J′)。

Margalef物種豐富度指數(shù)

d=(S-1)/log2N

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)

(3)

(4)

式中,S為總物種數(shù),N為總個體數(shù),Pi為物種i的個體數(shù)與全部物種個體數(shù)的比值。

1.5.4 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的分析

使用大型多元分析軟件PRIMER 5對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進行分析。數(shù)據(jù)取各個站位全年平均棲息密度。為了減少機會種對群落結(jié)構(gòu)的干擾,刪除在總體中相對豐度lt;1%的種類,但保留其中任一站點相對豐度gt;3%的種類為非機會種,再將數(shù)據(jù)進行平方根處理后構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣,進行類平均法等級聚類(CLUSTER)和非參數(shù)多變量排序(NMDS)。使用SIMPER相似性百分比分析來確定對各個站位動物群落劃分起主要作用的物種。

1.5.5 動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

使用CANOCO 4.5 for Windows中的典范對應(yīng)分析(CCA)方法分析大型底棲動物物種與環(huán)境因子的關(guān)系,找出對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響起主要作用的環(huán)境因子,并利用蒙特卡羅置換檢驗鑒定環(huán)境因子的顯著水平。取大型底棲動物非機會種作為分析物種,并且將大型底棲動物棲息密度和環(huán)境因子標準化以減少極端數(shù)值對典范對應(yīng)分析的干擾。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境大型底棲動物的種類組成

鶴州北4次采樣共采集到大型底棲動物35種,隸屬于5門8綱30科(表1),其中軟體動物10種,占29%；甲殼動物10種,占29%；環(huán)節(jié)動物7種,占20%；魚類1種,其他無脊椎動物7種,占22%。

表1 鶴州北大型底棲動物的物種、生活型和功能型的組成和分布

續(xù)表

物種名稱Species采樣站位SamplingsitesA1A2A3B1B2B3生活型Lifeforms功能群FFG湖球蜆Sphaeriumlacustre+INPl腹足綱Gastropoda紫游螺Neritinaviolacea+ADPh?賽氏女教士螺Pythiacecillei++ADPh?瘤蜷Tarebiagranifera++++ADPh瘤擬黑螺Melanoidestuberculatus++++ADPh銅銹環(huán)棱螺Bellamyaaeruginosa+ADPh節(jié)肢動物門Arthropoda甲殼綱Crustacea?麥克碟尾蟲Discapseudesmackiei++++++++++++++++++CAD?日本擬背尾水虱Paranthurajaponica++++++CAC?中華蜾蠃蜚Corophiumsinensis+++++++++CAPl鼠婦Armadillidiumvulgare+SWO脊尾白蝦Exopalaemoncarinicauda+SWO刀額新對蝦Metapenaeusensis+SWO?譚氏泥蟹Ilyrplaxdeschampsi+++++++++++CAPh?無齒螳臂相手蟹Chiromantesdehaani+++++CAPh平背蜞Gaeticedepressus+++++++CAPh凹背新尖額蟹Neorhynchoplaxintroversus+CAPh倍足綱Diplopoda馬陸Kronopolitessvenhedini+++++INO昆蟲綱Insecta黃蜻(稚蟲)Pantalaflavescens+INO管石蛾(幼蟲)Psychomyiasp．+INO水虻(幼蟲)Stratiomyiasp．+++INC水蠅(幼蟲)Ephydrysp．+INC黃紋麗龍虱Hydaticusvittatus++SWC脊索動物門Chordata硬骨魚綱Osteichthyes?彈涂魚Periophthalmuscantonensis+++SWO

+：個體數(shù)lt;總個體數(shù)的1%；++：占總個體數(shù)的1%—10%；+++：gt;總個體數(shù)的10%；生活型 IN: 底內(nèi)型; CA: 穴居型; AD: 底上附著型; SW: 游泳底棲型； 功能攝食類群 Pl: 浮游生物食者; Ph：植食者；D：碎屑食者；C：肉食者；O：雜食者; *非機會物種

圖2 大型底棲動物物種類群的季節(jié)分布 Fig.2 The distribution of macrobenthic assemblages in different seasons

鶴州北圍墾濕地大型底棲動物的動物類群季節(jié)分布見圖2,春季采獲的物種最多,為21種,主要類群為環(huán)節(jié)動物和甲殼動物；冬季為20種,主要類群為甲殼動物；秋季16種,主要為甲殼動物和環(huán)節(jié)動物；夏季最少,為14種,主要為環(huán)節(jié)動物和甲殼動物。

圖3 大型底棲動物物種類群的站位組成 Fig.3 The composition of sampling sites at different macrobenthic assemblages環(huán)節(jié) Annelida;軟體 Mollusca;甲殼 Crustacea;魚 Fish;其他 Others; 1:短葉茳芏Cyperus malaccensis var. brevifolius; 2:老鼠簕Acanthus ilicifolius; 3:無瓣海桑Sonneratia apetala; 4: 木欖Bruguiera gymnorrhiza;5:秋茄Kandelia candel; 6:蘆葦Phragmites australis

圖3為鶴州北濕地6個站位中大型底棲動物類群的分布差異。從圖中可以看出,鶴州北濕地大型底棲動物類群的種群數(shù)量差別很大,物種分布十分不均勻。其中甲殼動物的棲息密度最高,集中分布在短葉茳芏、老鼠簕兩個站位,除秋茄站位分布很少外其他站位棲息密度居中； 環(huán)節(jié)動物在蘆葦(B3)站位分布最多,其余各站位棲息密度相差不大；而軟體動物分布最不均衡,在無瓣海桑棲息密度最大,其余各站位則鮮有分布。

2.2 優(yōu)勢物種

鶴州北圍墾濕地不同采樣站位大型底棲動物的優(yōu)勢物種見表2。其中小型原足目動物麥克碟尾蟲是本研究唯一在6個站位和4個季節(jié)均有分布的物種,且棲息密度很高。羽須鰓沙蠶除無瓣海桑站位未采集到外,其他站位均有分布,且蘆葦站位的棲息密度最高。譚氏泥蟹和無齒螳臂相手蟹均為中小型蟹類,譚氏泥蟹在老鼠簕和短葉茳芏站位棲息密度最高,秋茄和蘆葦兩個站位沒有發(fā)現(xiàn),無齒螳臂相手蟹在無瓣海桑站位棲息密度最高,在臨潮溝的3個站位均未發(fā)現(xiàn)。賽氏女教士螺在6個站位中只在無瓣海桑站位發(fā)現(xiàn),有大量成螺聚堆吸附在樹干潮位線以上。

圖4 大型底棲動物棲息密度和生物量的變化Fig.4 The changes of macrobenthic densities and biomass1:短葉茳芏Cyperus malaccensis var. brevifolius; 2:老鼠簕Acanthus ilicifolius; 3:無瓣海桑Sonneratia apetala; 4: 木欖Bruguiera gymnorrhiza;5:秋茄Kandelia candel; 6:蘆葦Phragmites australis

2.3 平均棲息密度和平均生物量

鶴州北濕地季節(jié)間和站位間棲息密度和生物量變化見圖4。以季節(jié)和站位為因素的棲息密度和生物量無重復(fù)雙因素方差分析顯示：棲息密度站位間無顯著差異(F=1.808,Pgt;0.05),季節(jié)間差異顯著(F=3.306,Plt;0.05)；生物量站位間(F=3.302,Plt;0.05)差異顯著,季節(jié)間(F=1.455,Pgt;0.05)不顯著。秋季大型底棲動物的棲息密度和生物量均為4個季節(jié)中最大,主要是由于采獲的小型蟹類譚氏泥蟹最多,譚氏泥蟹秋季全部站位棲息密度為732.00 個/m2,生物量為71.58 g/m2；而由于夏季采獲質(zhì)量較大而個數(shù)較少的賽氏女教士螺較多,造成夏季棲息密度最小,而生物量卻偏大的現(xiàn)象。短葉茳芏站位棲息密度在6個站位中最大,主要是由于譚氏泥蟹棲息密度(4季總棲息密度為684.00 個/m2)很大所導(dǎo)致；無瓣海桑生物量最大是由于采到了較多的賽氏女教士螺。

表2 不同采樣站位大型底棲動物優(yōu)勢物種

2.4 物種生活型和功能群組成

鶴州北水道沿岸6個站位大型底棲動物生活型組成以及GS/GSB值見表3。底內(nèi)型共18種,占絕對優(yōu)勢。

表3 不同采樣站位大型底棲動物生活型及生活類群組成特征

圖5 不同采樣站位大型底棲動物功能群物種組成百分比 Fig.5 Relative number of species of the different functional feeding groups in different sampling sites

圖5為6個站位大型底棲動物功能群的物種組成百分比。5種功能群類型的物種數(shù)量相差不大,其中肉食者6種(其中3種為昆蟲幼蟲)、雜食者7種,碎屑食者6種、植食者9種和浮游生物食者有7種。參照尤仲杰等[15]在研究象山港大型底棲動物功能群時對功能群的營養(yǎng)級的分類得出,鶴州北墾區(qū)大型底棲動物功能群第二營養(yǎng)級(植食者、浮游生物食者和碎屑食者)共22種,第三營養(yǎng)級(雜食者)為7種,第四營養(yǎng)級(肉食者)為6種。

2.5 生物多樣性

鶴州北圍墾濕地不同采樣站位生物多樣性指數(shù)的變化見表4。無重復(fù)雙因素方差分析(以季節(jié)和站位為因素)表明,鶴州北濕地物種豐富度指數(shù)季節(jié)間差異不顯著(F=1.490,Pgt;0.05),站位間差異顯著(F=3.660,Plt;0.05)；均勻度季節(jié)間(F=1.317,Pgt;0.05)和站位間(F=3.023,Pgt;0.05)均無顯著差異;香濃威納指數(shù)季節(jié)間差異顯著(F=3.519,Plt;0.05),站位間差異不顯著(F=2.081,Pgt;0.05)。物種豐富度指數(shù)以秋季和冬季的老鼠簕站位最高(分別為d=2.05和d=2.02),其次是冬季的無瓣海桑站位(d=1.95)；香濃威納指數(shù)為秋季的木欖站位(H′=1.76)和夏季的老鼠簕站位(H′=1.65)最高；均勻度站位間相差不大。綜合比較,老鼠簕、無瓣海桑和木欖3個站位無論是物種豐富度,還是均勻度和香濃威納指數(shù),其指數(shù)均較高。

表4 不同采樣站位大型底棲動物物種多樣性指數(shù)

2.6 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)等級聚類分析圖(圖6a)可見,全年平均生物量在55%的非相似度下,被分為3個組,分別為組1：短葉茳芏-老鼠簕-木欖；組2：無瓣海桑；組3：秋茄-蘆葦。非參數(shù)多變量標序(MDS)連續(xù)地展示樣本間生物組成的相似關(guān)系, 即生物組成越相似的兩個站位, 在MDS圖上代表它們點的距離就越近; 生物組成相差越遠的兩個站位, 則代表它們的點在圖上的距離就越遠[1]。在非參數(shù)多變量標序(圖6a)圖中短葉茳芏、老鼠簕和木欖站位3個站位彼此緊鄰,說明這3個站位的大型底棲動物群落非常相似。秋茄和蘆葦站位相鄰,并遠離其他站位；無瓣海桑站位遠離上述的兩個分組,但距離短葉茳芏、老鼠簕和木欖站位分組較近。等級聚類分析和非參數(shù)多變量標序的結(jié)果一致。

圖6 鶴州北不同采樣站位大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的等級聚類分析(a)和非參數(shù)多變量標序(b)Fig.6 The hierarchical cluster dendrogram (a) and non-metric multidimensional scaling ordinations (b) of macrobenthic communities in different sampling sites

根據(jù)上述分組特征,利用群落間相似性百分比分析(SIMPER)對造成鶴州北濕地大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異的物種進行鑒定(表5),結(jié)果表明：瘤蜷除在秋季老鼠簕站位有極少量分布外和賽氏女教士螺一樣只在組2(無瓣海桑站位)有大量分布,而羽須鰓沙蠶僅在組2(無瓣海桑站位)未發(fā)現(xiàn),因此這3個物種對組2(無瓣海桑站位)與其他的組有區(qū)別貢獻最大；譚氏泥蟹在組3未發(fā)現(xiàn),而在組1棲息密度非常大,因此是造成組1和組3區(qū)別的最重要物種。

表5 鶴州北大型底棲動物群落組間物種相似性百分比分析

Group 1: A1+A2+B1, Group 2: A3, Group 3: B2+B3; 數(shù)據(jù)log10(X+1)轉(zhuǎn)化后去掉低于累積貢獻率50%的物種

2.7 大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

表6為鶴州北圍墾濕地不同站位環(huán)境因子的特征。使用典范對應(yīng)分析(CCA)方法評估大型底棲動物主要物種(非機會種)和環(huán)境變量之間的關(guān)系(圖7)。蒙特卡羅置換檢驗顯示鶴州北圍墾濕地大型底棲動物群落變化與鹽度(Plt;0.05)、深度(Plt;0.05)變量相關(guān)性顯著,但與溫度(Pgt;0.05) 變量相關(guān)性不顯著。疣吻沙蠶(3)、譚氏泥蟹(9)、單葉沙蠶(2)和中華蜾蠃蜚(11)分布在原點附近,說明鹽度、深度和溫度3個環(huán)境變量對其影響最?。涣鲵?7)、賽氏女教士螺(8)和無齒螳臂相手蟹(12)與鹽度、深度和溫度變量正相關(guān),其他的物種均與3個環(huán)境變量呈負相關(guān)；環(huán)境變量之間的夾角可以近似代表它們之間的相關(guān)性,鹽度、深度和溫度3個環(huán)境變量之間的相關(guān)性均較強,其中鹽度和深度的相關(guān)性最強。

表6 鶴州北不同采樣站位的環(huán)境特征

圖7 典范對應(yīng)分析物種和環(huán)境因子雙標圖 Fig.7 Biplot resulting from the canonical correspondence analysis(species×environmental variables)△：受環(huán)境影響較小的物種；▲：受環(huán)境影響較大的物種；箭頭表示環(huán)境變量；Salinity：鹽度；Depth：深度；Temperature：溫度；1：羽須鰓沙蠶；2：單葉沙蠶；3：疣吻沙蠶；4：孔雀纓鰓蟲；5：中蚓蟲；6：異足索沙蠶；7：瘤蜷； 8：賽氏女教士螺；9：譚氏泥蟹；10：麥克碟尾蟲；11：中華蜾蠃蜚；12：無齒螳臂相手蟹；13：日本擬背尾水虱；14：青縱溝紐蟲；15：彈涂魚

3 討論

3.1 鶴州北圍墾濕地大型底棲動物群落的結(jié)構(gòu)特征

6個站位大型底棲動物物種組成結(jié)構(gòu)簡單,優(yōu)勢種的體積小、種類單一,多為繁殖力強的r-對策的小型的甲殼動物,缺少大型蟹類和軟體動物。這與章飛軍等[16]研究結(jié)果相一致。單一種的優(yōu)勢地位越突出、主導(dǎo)群落的種類越少,則群落的多樣性水平越低[17]。某一物種的優(yōu)勢很突出,可能說明環(huán)境正處于壓力之下,而比較高的多樣性則可能代表環(huán)境更加穩(wěn)定成熟[8]。在鶴州北濕地6個站位中,優(yōu)勢種麥克碟尾蟲、羽須鰓沙蠶和譚氏泥蟹3個物種的平均密度占總平均密度的71%,棲息密度和生物量集中在少數(shù)幾個物種上,這些都說明鶴州北濕地大型底棲動物群落發(fā)育比較脆弱,生態(tài)系統(tǒng)處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。

紅樹林內(nèi)的底棲動物具有低物種多樣性和高棲息密度的特點[18],但是在群落演替初期,物種的多樣性和均勻性一般會比較低,隨著演替過程而逐漸增高,群落中生物個體也會經(jīng)歷從體型較小生活周期短的r-選擇種類到大型有較長世代種的K-選擇種類的過程[19]。鶴州北濕地大型底棲動物的生活型以底內(nèi)型為主,缺少底上型；功能群以食物鏈下層的浮游生物食者、植食者和雜食者為主,缺少食物鏈高層的肉食者和食碎屑者,說明生境較為單一[20],而且物種數(shù)量、生物多樣性和均勻性均較低,說明整個系統(tǒng)處于生物演替的初級階段,這和鶴州北濕地人工林恢復(fù)時間僅為2a,時間較短,濕地植被屬于生物演替的初級階段的現(xiàn)狀相吻合。

3.2 不同生境下大型底棲動物優(yōu)勢種的組成

無瓣海桑為先鋒造林物種,可以促進其它紅樹植物天然定居和生長[21]。鶴州北濕地?zé)o瓣海桑站位的大型底棲動物群落以樹棲腹足類和攀爬型蟹類為主,缺少多毛類和雙殼類。優(yōu)勢物種為耳螺科的瘤蜷(Y=0.1255)、賽氏女教士螺(Y=0.0206)和相手蟹科的無齒螳臂相手蟹(Y=0.0575)。賽氏女教士螺屬有鰓目耳螺科,營樹棲生活,分布在高潮線附近,屬于狹分布種[22],在本研究的6個站位中只在無瓣海桑站位發(fā)現(xiàn)。相手蟹科動物因其可以顯著影響生境和營養(yǎng)循環(huán)的生物擾動作用而在紅樹林研究中受到廣泛關(guān)注,更被視為關(guān)鍵物種來研究[8]。熊李虎和陸健健[23]研究長江口濕地?zé)o齒螳臂相手蟹的分布情況時發(fā)現(xiàn),無齒螳臂相手蟹的棲息密度與植株高度接近顯著正相關(guān)。黃建榮等[24]在研究珠海淇澳島紅樹林蟹類區(qū)系時發(fā)現(xiàn),在道路兩側(cè)和堤壩等紅樹林外硬質(zhì)泥灘,無齒螳臂相手蟹等個體相對較大,挖穴能力強的蟹類是優(yōu)勢種。在本調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn),無瓣海桑樹干潮水上緣線上攀附有大量的無齒螳臂相手蟹,并且林下發(fā)現(xiàn)大量的蟹類洞穴。楊澤華等[11]在長江口濕地研究發(fā)現(xiàn),隨著高程的增加,淹水時間縮短,特別適合穴居型蟹類和底上附著型的擬沼螺生活,但是游泳底棲型和底內(nèi)型種類明顯減少。所以,瘤蜷、賽氏女教士螺和無齒螳臂相手蟹的大量出現(xiàn)與無瓣海桑植株高大,地上枝干分化復(fù)雜,淹水時間縮短,為底棲生物提供了復(fù)雜多樣的生境有很大的關(guān)系。該站位發(fā)現(xiàn)了除刀額新對蝦外的全部甲殼類動物和除紫游螺外的全部腹足類動物,但是沒有發(fā)現(xiàn)雙殼類,環(huán)節(jié)動物也僅發(fā)現(xiàn)4種。

老鼠簕和短葉茳芏同無瓣海桑一樣位于堤壩外臨海一側(cè),水文活動強烈,加上這兩個站位植株矮小,淹水時間較長,環(huán)境干擾作用十分明顯,底上附著型底棲動物難以生存,尤其不適于攀爬蟹類無齒螳臂相手蟹的生存,這就為小型蟹類譚氏泥蟹提供了發(fā)展空間。譚氏泥蟹是河口區(qū)典型的小型蟹類優(yōu)勢種[25- 26]。在本研究中,在短葉茳芏(Y=0.6715)和老鼠簕(Y=0.5019)兩個站位,譚氏泥蟹的秋季的棲息密度分別高達448.00 個/m2和164.00 個/m2。

蘆葦站位位于堤壩內(nèi)圍墾區(qū)臨潮溝一側(cè),優(yōu)勢種為麥克碟尾蟲(Y=0.4090)、羽須鰓沙蠶(Y=0.3102)(兩者平均密度皆為6個站位最高)和小型雙殼類,四季均未發(fā)現(xiàn)蟹類。羽須鰓沙蠶是深圳河口泥灘底棲動物群落的優(yōu)勢種,體大肉肥,是濕地鳥類的天然餌料[27]。麥克碟尾蟲是珠海淇澳—擔(dān)桿島紅樹林自然保護區(qū)底棲動物種群的優(yōu)勢種,優(yōu)勢度明顯[28]。潮溝雖然有潮汐作用但是較臨海站位水文變化不明顯,鹽度偏低,且底質(zhì)類型為軟泥底,適宜多毛類、雙殼類和小型甲殼類這樣低鹽的底內(nèi)型和游泳底棲型的生存,并且由于蘆葦?shù)那o葉分化簡單,底上部分細密柔軟,不利于蟹類的攀爬和掘穴,這和澳大利亞東北部潮間帶發(fā)現(xiàn)中潮帶的多毛類最多而蟹類則偏向分布于高潮帶的結(jié)果相一致[29]。特別是在6個站位中羽須鰓沙蠶在蘆葦站位的棲息密度最大且春季達到峰值125.33 個/m2,這可能與春季是羽須鰓沙蠶的繁殖期有關(guān)。

3.3 大型底棲動物和環(huán)境因子的關(guān)系

鹽度是影響河口區(qū)大型底棲動物物種分布最重要的環(huán)境因子[30]。斯海爾德河口潮間帶濕地大型底棲動物群落沿著鹽度梯度有顯著變化,大型底棲動物物種多樣性和物種數(shù)目隨鹽度下降而減小[31- 32]。蒙特卡羅置換檢驗顯示鹽度和深度是對鶴州北圍墾濕地大型底棲動物分布影響貢獻最大的環(huán)境因子。溫度、深度和鹽度3個環(huán)境變量之間夾角均為銳角,說明3個變量之間有較強的相關(guān)性,尤其是鹽度和深度變量之間相關(guān)性很強。深度可以反映潮汐淹沒程度,對大型底棲動物的分布有很大影響。譚氏泥蟹、疣吻沙蠶、中華蜾蠃蜚和單葉沙蠶屬于廣鹽種,受到鹽度的影響最小,普遍分布在6個站位；瘤蜷、賽氏女教士螺和無齒螳臂相手蟹與鹽度和深度呈正相關(guān),均為無瓣海桑站位的優(yōu)勢物種,這與無瓣海桑站位位于臨海一側(cè)且植株高大的生境特征相符合；彈涂魚,羽須鰓沙蠶和麥克碟尾蟲等淡水種與鹽度和深度負相關(guān),普遍分布在臨潮溝一側(cè)的3個站位,與水淺且水文變化不大的生境特征相一致?？梢钥闯鳅Q州北圍墾濕地大型底棲動物以淡水和廣鹽型物種為主,只有無瓣海桑站位的優(yōu)勢物種分布與鹽度和深度正相關(guān)。

3.4 圍墾區(qū)紅樹林人工濕地和自然灘涂大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的比較

圍墾是大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)改變的一個重要因素[33]。在本次調(diào)查中,圍墾區(qū)內(nèi)人工濕地的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與堤壩外側(cè)的自然灘涂差異顯著。圍墾區(qū)大型底棲動物的物種數(shù)量(20種)小于自然灘涂(28種),其年平均密度和年平均生物量分別為291.33 個/m2和17.24 g/m2,同樣明顯小于自然灘涂(615.96 個/m2和71.23 g/m2)；從動物類群上分析,圍墾區(qū)站位雙殼類(4種)多于自然灘涂(1種),而自然灘涂的螺類(5種)和甲殼動物(10種)多于圍墾區(qū)(1種和5種),這與袁興中和陸健健[34]在研究圍墾對長江口南岸底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響時發(fā)現(xiàn)在圍墾以后, 甲殼動物種類減少；昆蟲幼蟲比例增加；隨著圍墾時間延長,軟體動物種類相對有所增加的現(xiàn)象一致。潮汐的改變對圍墾后灘涂環(huán)境的影響也較重要,主要表現(xiàn)在潮汐消失后形成的封閉系統(tǒng)導(dǎo)致淡水化和陸生化[35]。圍墾后仍有潮水周期性影響的站位物種多樣性雖然降低,但是卻有利于某些和鹽沼植物有關(guān)的大型底棲動物的生存[34]。同樣位于圍墾區(qū)內(nèi)的蘆葦、秋茄和木欖3個站位,由于木欖站位與堤壩閘門相對,潮汐作用較為明顯,其大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與圍墾區(qū)外的老鼠簕和短葉茳芏站位相似,這一點從等級聚類和非參數(shù)多變量標序圖中可以得到證明。而蘆葦和秋茄站位遠離閘門,潮溝水文變化小,兩個站位均被茂密的草本植物覆蓋,其大型底棲動物群落的棲息密度、生物量以及多樣性指數(shù)均較臨海站位低很多,并出現(xiàn)了淡水起源的紅明櫻蛤等小型雙殼類。堤壩外側(cè)無瓣海桑、老鼠簕和短葉茳芏站位,真紅樹植物無瓣海桑和老鼠簕的大型底棲動物群落最為復(fù)雜、穩(wěn)定。兩者皆已形成一定規(guī)模的純林,這為林下的大型底棲動物提供了棲息、攝食場所,因此大型底棲動物類群的生態(tài)恢復(fù)也有較大發(fā)展。

3.5 對管理者的建議

鶴州北圍墾濕地人工紅樹林恢復(fù)時間較短,生態(tài)環(huán)境較差,大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)單一脆弱,需要管理者加強對恢復(fù)區(qū)的保護和管理：(1)禁止魚塘向恢復(fù)區(qū)排入養(yǎng)殖廢水,以免造成潮溝淤堵,陸地化程度加劇。并定期清理紅樹植被周圍的雜草；(2)定期清理和挖掘潮溝,保持圍墾區(qū)內(nèi)潮溝具有一定的潮汐作用和水文變化,維持潮間帶的完整性,促進大型底棲動物的生存和發(fā)展；(3)避免農(nóng)藥等有毒物質(zhì)和垃圾破壞大型底棲動物生存環(huán)境和人為捕撈大型底棲動物。

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CharacteristicsofmacrobenthiccommunitiesinmangrovewetlandsalongthewaterwaysofNorthHezhou,Zhuhai,SouthChina

WANG Hui, ZHONG Shan, FANG Zhanqiang*

KeyLaboratoryofEcologyandEnvironmentalScienceinGuangdongHigherEducation,CollegeofLifeSciences,SouthChinaNormalUniversity,Guangzhou510631,China

Macrobenthic communities were sampled four times over a one year period between December 2010 and September 2011 at six different sites in North Hezhou, Zhuhai, China. The six sites comprised four restored mangrove forest habitats (each dominated by a different mangrove species:Acanthusilicifolius,Bruguieragymnorrhiza,KandeliacandelandSonneratiaapetala) and two diked wetland habitats, one of which was composed ofCyperusmalaccensisvar.brevifolius, and the otherPhragmitesaustralis. In total, 35 macrobenthic species were recorded during the study. The dominant taxa recorded were crustaceans (10 taxa) and polychaetes (7 taxa). The number of species recorded at a single site varied from 7 (Kandeliacandelhabitat) to 19 (Acanthusilicifoliushabitat). Hierarchical clustering (based on the Bray-Curtis similarity index) combined with non-metric multidimensional scaling (NMDS); implemented in PRIMER 5 under the condition of 55% non-similarity), was used to classify sampling sites into three groups based on their macrobenthic fauna. Group 1 comprisedCyperusmalaccensisvar.brevifolius,Acanthusilicifolius, andBruguieragymnorrhizahabitats; Group 2 comprised theSonneratiaapetalahabitat; while Group 3 comprisedKandeliacandelandPhragmitesaustralishabitat. However, species composition was similar across all three groups, becauseDiscapseudesmackieiwas abundant at all six habitats. The highest number of species (19), highest Margalef index (d= 1.93± 0.11), and highest species diversity (Shannon-wiener index,H′ = 1.51 ± 0.13)were recorded at theAcanthusilicifoliushabitat, where crustaceans, mainlyIlyrplaxdeschampsi, were the dominant group recorded. Macrobenthos density was highest at theCyperusmalaccensisvar.brevifoliushabitat (254.67 ± 156.81) ind./m2, while macrobenthos biomass was highest at theSonneratiaapetalahabitat (32.06 ± 19.62) g/m2). Interestingly, the faunal community structure at theSonneratiaapetalahabitat differed significantly to the other habitats, as it was dominated by climbing species, such asChiromantesdehaaniandPythiacecillei.Discapseudesmackieiand polychaetes were the dominant species withinKandeliacandelandPhragmitesaustralishabitats. Overall, macrobenthos species richness, density, biomass and species diversity were low within all six habitats. We also classified macrobenthic community structure based on functional feeding groups (FFGs) and life form analyses. Results showed that the omnivorous functional feeding group and below-surface life forms were abundant at all habitats within the North Hezhou tidal flat. Similarity percentages analysis (SIMPER) showed that the species that differentiated the macrobenthic communities of different habitats were the dominant species in each habitat. The results of a canonical correspondence analysis (CCA) revealed that macrobenthic communities changed significantly with depth (Monte Carlo permutation test:Plt;0.05) and salinity (Plt;0.05), but not with temperature (Pgt;0.05). The findings of this study suggest that macrobenthic communities differ structurally between the diked wetland habitats and the natural tidal flat habitats, with the highest densities and biomasses of macrobenthos occurring at habitats close to the tidal gate. Our results further reveal significant differences in the dominant species of macrobenthos occurring in different habitats. Furthermore, our results show that environmental variables, such as depth and salinity, are the most important factors affecting macrobenthic communities in the North Hezhou tidal flat.

macrobenthos；community characteristics；mangrove wetland；the waterways of North Hezhou; Zhuhai

國家科技支撐計劃項目(2009BADB2B401- 02)；廣東省科技計劃項目(2009B030600006)；珠海市野生動植物保護管理所項目(珠海市珠江口濕地生態(tài)系統(tǒng)動植物監(jiān)測)

2012- 07- 18;

2013- 03- 04

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fangzhq@scnu.edu.cn

10.5846/stxb201207181017

王卉,鐘山,方展強.珠海鶴洲水道沿岸紅樹林濕地大型底棲動物群落特征.生態(tài)學(xué)報,2013,33(21):6913- 6924.

Wang H, Zhong S, Fang Z Q.Characteristics of macrobenthic communities in mangrove wetlands along the waterways of North Hezhou, Zhuhai, South China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6913- 6924.