馬赟花, 張銅會,劉新平
(中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000)
半干旱區(qū)沙地蘆葦對淺水位變化的生理生態(tài)響應(yīng)
馬赟花, 張銅會*,劉新平
(中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000)
在半干旱區(qū)科爾沁沙地研究沙地蘆葦生長發(fā)育對地下水位改變的響應(yīng)。通過比較不同地下水位深度下沙地蘆葦生態(tài)特征,結(jié)果表明:與對照相比,0—200 cm的水位條件更利于沙地蘆葦?shù)纳L。但是這種生長特點隨著水位深度不同而有所差異。具體表現(xiàn)為40—120 cm的水位條件下沙地蘆葦?shù)母诒群痛怪备L都隨著水位深度的增加而逐漸增加,當?shù)叵滤淮笥?20 cm時根冠比的趨勢則相反;根長密度值則表現(xiàn)出在0—120 cm水位條件下的要大于120—200 cm水位條件下的;而40 cm的淺水位表現(xiàn)出了對沙地蘆葦生長的抑制作用,即在這種水位條件下會抑制沙地蘆葦?shù)恼趄v光合作用、減小葉面積的增長,但是其最終的株高葉面積及生物量仍表現(xiàn)出優(yōu)于對照的生長狀況。
科爾沁沙地;地下水位;沙地蘆葦;馬氏瓶;生理生態(tài)特征
地下水是干旱區(qū)植被生存所依賴的最為重要的水分來源,地下水位改變對植物葉面積、生物量、蒸騰速率、凈光合速率等生理特征會產(chǎn)生很大影響,如趙明[1]等研究表明荒漠區(qū)2年生植物蒸騰量隨地下水位的下降而降低。Horton[2- 3]等指出在半干旱區(qū)植被的凈光合速率在干旱年份均隨著地下水位的下降而下降。地下水位的改變同時會直接影響植物地上部分及地下根系的結(jié)構(gòu)與功能從而影響植被的生長分布甚至群落演替。國內(nèi)外一些學者已經(jīng)開展了大量有關(guān)地下水變化和天然植被關(guān)系的研究[4- 5],如干旱區(qū)生物過程微弱,生物生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模小、穩(wěn)定性低,地下水的變化會直接影響天然植被的生長發(fā)育。因為隨水位的下降,土壤含水量也隨毛管水的補給減少而下降,從而導(dǎo)致土壤的有效含水量不能滿足植物的生理需要。在科爾沁沙地,近二三十年來,由于人類活動加劇、氣候干旱,該地區(qū)大面積沙化,出現(xiàn)了河流斷流、湖泊萎縮甚至消失,引起了地下水位下降等一系列生態(tài)環(huán)境問題[6- 8]。而沙地蘆葦(Phragmitescommunis)作為干旱區(qū)特有的旱生型蘆葦,屬根莖型禾草,由于其廣泛的適應(yīng)性,根系結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)方面在干旱的沙地生境中都已經(jīng)發(fā)生了深刻的變異,其強大的地下根系在減少沙塵暴、保護綠洲農(nóng)田、改良鹽堿地、防護沙漠公路有著其他干旱區(qū)植被不可替代的生態(tài)作用[9]。但是目前有關(guān)地下水位的改變對沙地蘆葦影響的研究仍相對缺乏。
由于多年生蘆葦在沙地生態(tài)系統(tǒng)中的根系分布通常較深,在自然條件下定量研究地下水埋深對蘆葦?shù)挠绊懘嬖谝欢y度,但通過人工控制試驗, 可以有效的探討沙地蘆葦對地下水位的生理生態(tài)特征響應(yīng)機制。因此,本研究以科爾沁沙地蘆葦為研究對象, 通過人工控制試驗,探討沙地蘆葦?shù)纳砩鷳B(tài)變化及對淺層地下水位變化的響應(yīng)機制。
1.1試驗區(qū)概況[10]
本試驗在中國科學院寒區(qū)與旱區(qū)環(huán)境與工程研究所科爾沁沙地奈曼沙漠化研究站的農(nóng)田綜合水分試驗場(42°54′N, 120°41′E)進行??茽柷呱车匚挥趦?nèi)蒙古自治區(qū)東部,屬于半干旱大陸性季風氣候區(qū),春季干旱多風,年均氣溫6.5 ℃, 1月平均氣溫-13.1 ℃,極端最低氣溫-29.7 ℃, 7月平均氣溫23.6 ℃,極端最高氣溫39.0 ℃, ≥10 ℃年積溫3218 ℃,無霜期 151 d,多年平均降水量在360 mm左右,年均蒸發(fā)量1935.4 mm。年均日照2951.2 h,年均風速 3.5—4.5 m/s, 其中4—5月平均風速可達5.0—6.0 m/s 。
1.2 實驗設(shè)計
本試驗主要觀察研究蘆葦在不同的淺層地下水位條件下的生長發(fā)育狀況??紤]到實際可操作性和當?shù)靥J葦?shù)纳L特性,地下水位共設(shè)計了40、80、120、180 cm和對照CK 5個處理,每個處理3個重復(fù)。試驗均在直徑為30 cm的 PVC桶中進行,前4個試驗處理的PVC桶是封底的,對照CK的PVC桶則不封底。2011年4月開始準備試驗。第一步先將高度分別為0.6、1、1.4、2 m試驗桶以及每行相應(yīng)的對照PVC桶埋入地下。第二步將試驗桶中裝入直徑大于10 mm的石子,厚度為10 cm,再將直徑大于2 mm的粗沙鋪到石子上面,厚度也為10 cm,這樣就可在桶底形成20 cm的自由水面層。最后將原狀固定沙丘土回填到桶中。第三步選擇固定沙丘上長勢一致的成年沙地蘆葦,挖取帶芽根系,選直徑約為5 mm,長度為15 cm且?guī)蓚€芽的根莖剪下來,植種在實驗桶中。在初期將所有栽種的蘆葦澆適量的水并記錄澆水量,待芽將土面頂出裂縫即蘆葦成活為止。第四步在需要控制水位的試驗桶上安裝簡易的馬氏瓶裝置控制水位并記錄人為加水量。對照則不安裝控制水位裝置。控制水位的PVC桶里的土壤既可接受來自天然降水的水分,也可接受由馬氏瓶裝置模擬提供的不同深度的地下水的水分;對照的PVC桶則只能接受來自天然降水的水分。因為實驗區(qū)周圍的地下水位約為7.34 m,基本可以認定本實驗中的蘆葦在自然狀態(tài)是不可能利用到地下水的。
1.3 數(shù)據(jù)獲取和計算
選取沙地蘆葦光合呼吸等生理特征參數(shù)較穩(wěn)定且其生物量基本達到峰值的8 月中下旬進行株高、地上生物量、葉面積、根系的調(diào)查以及用LI- 6400測定葉片的光合和蒸騰速率。用葉面積儀測量單株葉面積。用TRIME-FM-P3(IMKO Micromodultechnik, Ettlingen, Germany)便攜式土壤水分測量儀監(jiān)測蘆葦生長期間的土壤表層0—15 cm的土壤體積含水量動態(tài)。
用全挖法測定地下生物量和垂直根系的長度。具體方法為是先進行植株高度測量,然后剪去地上部分以備葉面積等指標。然后用尖頭鐵鏟從PVC桶的桶壁向中間的蘆葦根部挖取,盡量不要損傷根系,若有散斷的根系全部從挖出的土中將挑出,沿著桶壁每20 cm為一層逐層挖取直到無根系出現(xiàn)為止,洗凈后將直徑大于2 mm的粗根與直徑小于2 mm的細根分開,分別測量其長度。
在本研究中生物量以每個實驗桶中生產(chǎn)的所有干重來表示。所有生物量在80 ℃,烘干48 h后稱重。
根冠比、根長密度的計算。根長密度是指單位體積土壤中根系的長度,本實驗中根長密度用每立方米土壤中根長的米數(shù)來表示。
1.4 統(tǒng)計分析方法
用Excel軟件對數(shù)據(jù)整理和初步分析,采用SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件包對數(shù)據(jù)進行One-way ANOVA方差分析、相關(guān)分析,并用LSD法進行多重比較株高、葉面積、生物量、根長密度、光合蒸騰速率各指標在處理間的差異。
2.1不同地下水位下0—15 cm表層土壤的體積含水量
圖1 不同地下水位條件下0—15cm表層土壤的體積含水量Fig.1 The soil volumetric water content of the 0—15cm topsoil at different water tables
在蘆葦生長時期用TRIME-PICO TDR便攜式土壤水分測量儀測量不同地下水位深度條件下0—15 cm表層土壤的體積含水量,所得結(jié)果動態(tài)曲線圖1所示。
由下圖的監(jiān)測結(jié)果可知,0—15 cm表層土壤的體積含水量與地下水位深度成反比,即地下水位越淺,表層的土壤含水量越大,反之越小。圖1中地下水位為40 cm條件下,在蘆葦?shù)恼麄€生長時期表層土壤含水量幾乎都處于飽和狀態(tài)而不會由于受降水的影響有的波動,而當?shù)叵滤粸?0、120 cm條件下時,表層土壤含水量由于受降水的影響都出現(xiàn)了較小的波動,且在地下水位增加到180 cm和CK時,即隨著地下水位深度的增加,表層土壤含水量由于受降水的影響出現(xiàn)的波動也隨著變大。這種變化必然會引起沙地蘆葦?shù)纳砩鷳B(tài)特征在新環(huán)境中表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。
2.2 不同地下水位下沙地蘆葦生態(tài)統(tǒng)計特征。
2.2.1 不同地下水位下沙地蘆葦?shù)闹旮?、葉面積
地下水位變化影響著土壤水分,而土壤水分一直是沙地蘆葦生長發(fā)育的限制因素,因此地下水位的變化會影響到沙地蘆葦?shù)闹仓旮叨取H鐖D2所示各處理間的沙地蘆葦植株高度都表現(xiàn)出顯著差異。植株高度表現(xiàn)出隨地下水位降低先增加后減小的變化趨勢。其中地下水位在80 cm時植株的高度最高為92.92 cm,而最低值51.42 cm出現(xiàn)在對照,其余都處于這二者之間。即株高從地下水位為40 cm逐漸增加到80 cm時達到峰值,之后隨著水位的降低株高也逐漸減小并在對照水位的情況下呈現(xiàn)出最小值。比起對照,200 cm以下的水位條件更利于沙地蘆葦?shù)闹旮叩脑鲩L,且在80 cm時植株高度最大。
圖2中還顯示出不同地下水位下沙地蘆葦植株葉面積在水位為120 cm時最大,其它水位條件下蘆葦單株葉面積均有所減小且差異顯著。即在水位小于120 cm時,沙地蘆葦?shù)闹仓耆~面積會隨著水位的變淺而減小,這種適應(yīng)性與土壤水分近似飽和的環(huán)境有關(guān),而當水位深于120 cm時,蘆葦?shù)闹仓耆~面積會隨著水位深度的增加而減小,這是由于地下水位的下降使得土壤從地下水得到供給的減少,從而影響到地上部分葉面積的增長。
圖2 不同地下水位條件下蘆葦?shù)闹仓旮叨扰c單株葉面積 Fig.2 The plant height and Leaf Area at different water tables 橫坐標的40、80、120、180 cm為人工控制的地下水位的深度,CK為對照; 同一變量字母a、b、c、d、e的不同表示該變量在0.05水平上有顯著差異
2.2.2 不同地下水位下沙地蘆葦?shù)厣吓c地下生物量
不同地下水位對沙地蘆葦?shù)厣吓c地下生物量與根冠比的影響見圖3。從圖中可看出沙地蘆葦?shù)厣吓c地下部分的生物量均在地下水位為120 cm時最大,而較淺水位(40,80 cm)和較深水位條件(180 cm,CK)蘆葦?shù)纳锪康姆e累都會減小且差異顯著。這說明地下水位的變化影響了沙地蘆葦?shù)纳锪康姆e累。當水位較深時,不論是地上部分還是地下根系的生物量都會隨著水位的增加而減小。如對照的沙地蘆葦生物量積累小于淺水位(40 cm)條件下的積累量,這說明在本實驗中栽種第1年的蘆葦根系在深水位的干旱脅迫下,比起淺水位下的水澇脅迫,更會影響到生物量的積累,從生態(tài)學的角度講,沙地蘆葦是典型的淺水植物在干旱地區(qū)后適應(yīng)的生態(tài)類型[11],本實驗中的沙地蘆葦對水澇脅迫表現(xiàn)出了比在干旱脅迫中更強的適應(yīng)性。
圖3還顯示了不同地下水位下沙地蘆葦?shù)母诒?,在水位?0 cm時,沙地蘆葦?shù)母诒茸钚?.23,地下水位在40 cm到120 cm之間時隨著水位深度的增加,根冠比逐漸增加,而當水位大于120 cm時隨著水位深度的增加,根冠比又會逐漸減小,這說明地下水位的變化影響了干物質(zhì)的分配比例。對照沙地蘆葦?shù)母诒却笥跍\水位(40 cm)條件下的根冠比,這說明在深水位的干旱脅迫條件下分配到地下根系的生物量比例要大于在淺水位條件下的分配量。
圖3 不同地下水位條件下蘆葦?shù)纳锪?Fig.3 The changes of the Phragmites biomass at different water table
2.3不同地下水位下沙地蘆葦粗根與細根的長度、根長密度。
圖4顯示,當水位在80 cm與120 cm時,沙地蘆葦整株的粗、細根的長度均較長,粗根總根長可達到8.5 m以上,細根總根長可達34.2 m。而其它水位條件下的細根總根長則達不到這個長度,說明地下水位的深度影響了根系的長度。而且地下水位深度還會影響到蘆葦根系的分布狀況,通常用根長密度來表示。沙地蘆葦粗根和細根的根長密度在地下水位為80 cm時最大,密度分別為156.76 m/m3和605.10 m/m3,而其最低值21.76 m/m3和14.86 m/m3均出現(xiàn)在對照中,其余都處于這二者之間(圖4)。不論是粗根還是細根,沙地蘆葦?shù)母L密度表現(xiàn)出隨地下水位降低先增加后減小的變化趨勢。
圖4 不同地下水位條件下蘆葦粗細根的長度與根長密度Fig.4 The length of thick roots and fine roots and root long density at different water tables
2.4 不同地下水位下沙地蘆葦?shù)墓夂仙碇笜恕?/p>
圖5為不同地下水位下沙地蘆葦葉片的光合速率和蒸騰速率,圖中顯示地下水位在80—180cm時的沙地蘆葦?shù)墓夂纤俾瘦^高且相互無顯著差異,而在淺水位40 cm與對照時沙地蘆葦?shù)墓夂纤俾示∮谝陨纤幌碌墓夂纤俾是覠o顯著差異。說明地下水位在80—180 cm時,最適合沙地蘆葦生長,其光合作用可以維持較高速率,有利于干物質(zhì)的積累;淺水位40 cm的條件雖然向沙地蘆葦提供了足夠的水分,但此時反而抑制了光合作用;而在對照干旱的條件下的葉片光合速率也較小。圖5中所顯示的不同地下水位下沙地蘆葦蒸騰速率的變化趨勢與光合速率相似,在淺水位40 cm時,沙地蘆葦蒸騰速率也小于其它水位水平下的蒸騰速率。這與圖6中顯示不同地下水位下沙地蘆葦?shù)臍饪讓?dǎo)度和胞間CO2濃度變化趨勢相呼應(yīng),即在淺水位40 cm下沙地蘆葦葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度最小,在80 cm、120 cm、180 cm水位條件下時大于在40 cm水位條件下的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度但三者之間無顯著差異,而對照的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度則小于這三者且有顯著差異而大于在40 cm淺水為條件下的值。
圖5 不同地下水位條件下蘆葦?shù)墓夂纤俾屎驼趄v速率Fig.5 The photosynthetic rate and transpiration rate at different water tables
圖6 不同地下水位條件下蘆葦?shù)陌gCO2濃度和氣孔導(dǎo)度Fig.6 The intercellular CO2 concentration and stomatal conductance at different water tables
3.1 地下水位的變化對沙地蘆葦形態(tài)特征的影響
蘆葦本是一種典型的淺水植物, 但因生境條件的差異,使得其生長和生產(chǎn)具有較大的生態(tài)可塑性[12]。在本實驗中沙地蘆葦?shù)男螒B(tài)特征受地下水位的影響表現(xiàn)出了其強大的適應(yīng)性。
首先,植株高度與葉面積均表現(xiàn)出隨地下水位降低先增加后減小的趨勢,植株高度在地下水位為80 cm時達到峰值。植株葉面積在120 cm時達到峰值。比起對照自然水位條件下,200 cm以下的水位條件更利于沙地蘆葦?shù)闹旮吆腿~面積的增長。但是在40 cm的淺水位條件下,表現(xiàn)出了淺水位對沙地蘆葦?shù)囊欢ǖ囊种谱饔?,這是因為在在40 cm淺水位條件下,土壤水分近似飽和的狀態(tài)下,根系缺氧導(dǎo)致葉片的氣孔關(guān)閉,繼而影響光合相關(guān)酶類的活性與此同時葉綠素合成能力下降最后導(dǎo)致綠色面積減少從而影響了地上葉片部分的發(fā)育,因此在本實驗中低水位不僅不會促進沙地蘆葦植株葉面積的增加反而會抑制其增長[13]。即使在淺水位條件下受到了抑制,沙地蘆葦還是表現(xiàn)出了比在干旱條件下更為強大的適應(yīng)性,在40 cm時的水位下沙地蘆葦?shù)母叨群腿~面積仍然要優(yōu)于在自然水位情況下的生長狀況,由此可見較淺水位條件下更利于沙地蘆葦?shù)闹旮叩脑鲩L。這與張瀟予和蘇芳莉等[14]的研究結(jié)果類似,他們發(fā)現(xiàn)地下水位埋深在小于40 cm時,地下水埋深越淺, 蘆葦植株生長越高。
其次,地下水位的變化也影響了沙地蘆葦?shù)纳锪康姆e累與分配。當水位大于120 cm時,不論是地上部分還是地下根系的生物量都會隨著水位的增加而減小,這說明比起淺水的水澇脅迫,較深水位的干旱脅迫更會影響到生物量的積累。這與在趙文智,常學禮等的研究[15]結(jié)果類似而具體的變化特點不同,他們發(fā)現(xiàn)蘆葦種群地上生物量與地下水埋深的關(guān)系是隨地下水埋深的增加而增加,變化特點為當在地下水埋深小于150cm時,生物量的變化不明顯, 當?shù)叵滤裆畲笥?50 cm時呈波動式增加。
再次,地下水位的變化還影響了沙地蘆葦?shù)母诒?。本實驗中沙地蘆葦生物量分配表現(xiàn)為當?shù)叵滤辉?0 cm到120 cm之間時隨著水位深度的增加,根冠比逐漸增加,而當水位大于120 cm時隨著水位深度的增加,根冠比又會逐漸減小。這與趙文智,常學禮等[15]的研究結(jié)果相似,他們發(fā)現(xiàn)隨著地下水埋深的增加蘆葦種群的生長優(yōu)勢逐漸從地下轉(zhuǎn)到地上, 地上生物量所占比重逐漸增加。
最后,地下水位的變化也影響了沙地蘆葦粗、細根的長度和根長密度。本實驗中當水位在80 cm與120 cm時,沙地蘆葦整株的粗、細根的長度最長,而且粗、細根的根長密度在地下水位為80 cm時最大。而當?shù)叵滤辉跍\水位40 cm時的沙地蘆葦粗、細根的根長密度均大于180 cm和CK時的,這是因為在淺水位時水分比較容易吸收, 土壤輸水距離縮短, 增加吸水表面,所以其根長密度大;在較深水位時,土壤輸水距離變長,此時蘆葦根系表現(xiàn)出了向水性[4],為了尋找水源,致力于下扎垂直根系的生長,減小了根系表面積,沙地蘆葦?shù)母L密度就會減小。實際上由相關(guān)分析可知沙地蘆葦?shù)拇怪备L與地下水位深度極顯著正相關(guān)(0.945**)而與根長密度呈顯著負相關(guān)(-0.601*)。此外由圖4中的b圖中顯示,在地下水位在能夠利用的情況下,沙地蘆葦細根的根長密度要大于粗根的根長密度,實際上由相關(guān)性分析可知,沙地蘆葦?shù)母L密度與細根長極顯著正相關(guān)(0.727**),而與粗根長度不相關(guān)(0.458),這與以前的研究結(jié)果類似[16- 17],根系中最活躍lt; 2 mm的細根的部分其形態(tài)特征直接與根系的功能特征相關(guān),進一步會關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程[18- 19]。
此外,本研究的結(jié)果地下水位深度與粗根長相關(guān)但不顯著(相關(guān)系數(shù)為0.43)而與細根長幾乎不相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.05)。這是因為直徑大于2 mm的粗根是沙地蘆葦?shù)拇怪鄙L的根系,主要是向水性的作用[4],隨著地下水位深度越深,沙地蘆葦?shù)拇怪备L越長,而沙地蘆葦?shù)母L密度與直徑小于2 mm的細根呈極顯著正相關(guān),而與粗根長度不相關(guān),說明根長密度主要由細根長決定,而根長密度的大小則會影響到植物吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[20- 21]。在以往的研究中發(fā)現(xiàn)植物根系通過調(diào)節(jié)直徑的大小表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)性[18- 22],同一植物根系直徑大小不同,其生理功能存在差異[23]。本實驗中不同地下水位下沙地蘆葦粗細根的長度、比例及其功能表現(xiàn)再次驗證了以上研究結(jié)論。
3.2地下水位的改變對科爾沁沙丘蘆葦光合生理指標的影響
本實驗中在淺水位40 cm條件下, 土壤水分始終處于過飽和狀態(tài),雖然提供了足夠的水分,但根系處于水澇狀態(tài)。這種脅迫條件下在劉永賢,曾祥難等[24]在煙草葉片的研究中表現(xiàn)出的適應(yīng)性就是氣孔關(guān)閉, 使得氣孔導(dǎo)度下降。同時氣孔還是二氧化碳進入植物體、水蒸汽逸出植物體的通道,氣孔關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率下降,進一步影響光合效率。在本實驗中沙地蘆葦也表現(xiàn)出相似的適應(yīng)性。在本研究中,一方面因為水淹作用,導(dǎo)致土壤缺氧,限制了根系的呼吸作用,從而影響到植株的整體生長發(fā)育以及葉片的光合作用。另一方面由于水澇的脅迫作用,導(dǎo)致沙地蘆葦?shù)娜~片通過減小氣孔導(dǎo)度,降低胞間CO2濃度,抑制沙地蘆葦?shù)恼趄v速率,同時還會抑制葉面積的增長。而在對照條件下土壤由于受地下水位的限制影響了土壤含水量,而水作為光合作用的原料之一, 當其供應(yīng)不足時, 也直接導(dǎo)致光合速率的降低[25]。光合速率對氣孔導(dǎo)度具有指示調(diào)節(jié)作用,光合作用處于優(yōu)勢時,氣孔導(dǎo)度增大,劣勢時氣孔導(dǎo)度減小[26- 27]。
上述理由雖然能夠解釋本實驗出現(xiàn)的這種現(xiàn)象,但是由于本研究中沙地蘆葦?shù)墓夂险趄v指標是在蘆葦?shù)纳成L期測量的一個瞬時值,所以地下水位的深度的改變是否總是令沙地蘆葦?shù)墓夂险趄v一系列指標出現(xiàn)相似的的反應(yīng)趨勢,還有待于進一步的試驗和驗證。
[1] Zhao M, Guo Z Z, Wang Y L, Li A D, Zhang D K, Jia B Q. Study on the transpiration characteristics of 10 species of plants under the different depths of groundwater level. Arid Zone Research, 2003, 20(4): 286- 291.
[2] Horton J L, Kolb T E, Hart S C. Responses of riparian trees to interannual variation in ground water depth in a semi-arid river basin. Plant Cell and Environment, 2001, 24(4): 293- 304.
[3] Horton J L, Kolb T E, Hart S C. Physiologic response to ground water depth varies among species and with river flow regulation. Ecological Applications, 2001, 11(4): 1046- 1059.
[4] Chen Y, Li W H, Xu H L, Liu J Z, Zhang H F, Chen Y P. The influence of Groundwater on Vegetation in the Lower Reaches of Tarim River, China. Acta Geographica Sinica, 2003, 58(4): 542- 549.
[5] Barid A J, Robert L. Eco-Hydrology: Plants and Water in Terrestrial and Aquatic Environments. USA, Canada: Routledge, 1999: 401- 403.
[6] Zhu Z D, Chen G T. Land Sandy Desertification in China. Beijing: Science Press, 1994: 46- 59.
[7] Zhao H L, Zhao X. The ecological environment degradation and its control in the semi-drought region of Northern China. Arid Zone Research, 1993, 10(4): 44- 48.
[8] Liu X M, Zhao H L, Zhao A F. Wind-sandy Environment and Vegetation in the Horqin Sandy Land, China. Beijing: Science Press, 1996: 24- 30.
[9] He Y H, Zhao H L, Liu X P, Zhao X Y. Growth characteristics of phragmites australis in typical habitats of Horqin sandy land. Journal of Desert Research, 2009, 29(2): 288- 292.
[10] Zhao X Y, Zhang C M, Zuo X A, Huang G, Huang Y X, Luo Y Y, Wang S K, Qu H. Challengeto the desertification reversion in Horqin Sandy Land. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(7): 1559- 1564.
[11] Liu M Z, Nurbay·Abdusalih, Jiang L, Pan X L. Study on utilizations of the wildtype reed in Xinjiang. Journal of Agricultural Sciences, 2005, 26(1): 76- 79.
[12] Yang Y F, Lang H Q. A study of population regulation ofPhragmitescommunisas aClonalplantin different ecological conditions. Acta Pratacultural Science, 1998, 7(2): 1- 9.
[13] Li R P, Wang J B. Plant Adversity Cells and Physiology. Wuhan: Wuhan University Press, 2002: 53- 70.
[14] Zhang X Y, Su F L, Wang L Y, Wang T L. Influence of groundwater depth on reeds budding and growth. Journal of Irrigation and Drainage, 2009, 28(3): 116- 117.
[15] Zhao W Z, Chang X L, Li Q S, He Z B. Relationship between structural component biomass of reed population and ground water depth in desert oasis. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(6): 1138- 1146.
[16] Mei L, Wang Z Q, Han Y Z, Gu J C, Wang X R, ChengY H, Zhang X J. Distribution patterns of Fraxinus mandshurica root biomass, specific root length and root length density. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(1): 1- 4.
[17] Caldwell M M, Pearcy R W. Exploitation of environmental heterogeneity by plants: Ecophysiological processes above-and be-lowground. San Diego: Academic Press, 1994: 325- 347.
[18] Eissenstat D M, Wells C E, Yanai R D, Whitbeck J L. Building roots in a changing environment: implications for root longevity. New Phytologist, 2000, 147(1): 33- 42.
[19] Pregitzer K S, Deforest J L, Burton A J, Allen M F, Ruess R W, Hendrick R L. Fine root architecture of nine north American trees. Ecological Monographs, 2002, 72(2): 293- 309.
[20] Hendrick R L, Pregitzer K S. Temporal and depth-related patterns of fine root dynamics in northern hardwood forests. Journal of Ecology, 1996, 84(2): 167- 176.
[22] Schmid I, Kazda M. Clustered root distribution in mature stands ofFagussylvaticaandPiceaabies. Oecologia, 2005, 144(1): 25- 31.
[21] Forde B G, Lorenzo H. The nutritional control of root development. Plant and Soil, 2001, 232(1/2): 51- 68.
[23] Wang X R, Wang Z Q, Han Y Z, Gu J C, Guo D L, Mei L. Variations of fine root diameter with root order inManchurianashandDahurianlarchplantations. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(6): 871- 877.
[24] Liu Y X, Zeng X N, Zhou X, Nong M L, Ou Q H. Research progress of flood menace′s impact on tobacco′s physiological and biochemical characters. Journal of Guangxi Agriculture, 2007, 22(1): 32- 38.
[25] Zhu J J, Kang H Z, Li Z H, Wang G C, Zhang R S. Impact of water stress on survival and photosynthesis of Mongolian pine seedlings on sandy land. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(10): 2527- 2533.
[26] Chen M S, Ke S S, Ni Q Q. Diurnal variation of net photosynthetic rate and ecological factors ofViburnumodoratissimumin the field. Journal of Sichuan Normal University: Natural Science, 2004, 27(3): 298- 302.
[27] Tao J, Chen P, She X D. Studies on the photosynthetic characteristics of Ginkgo. Acta Horticulturae Sinica, 1999, 26(3): 157- 160.
參考文獻:
[1] 趙明, 郭志中, 王耀琳, 李愛德, 張德魁, 賈寶全. 不同地下水位植物蒸騰耗水特性研究. 干旱區(qū)研究, 2003, 20(4): 286- 291.
[4] 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 徐海量, 劉加珍, 張宏峰, 陳亞鵬. 塔里木河下游地下水位對植被的影響. 地理學報, 2003, 58(4): 542- 549.
[6] 朱震達, 陳廣庭. 中國土地沙質(zhì)荒漠化. 北京: 科學出版社, 1994: 46- 59.
[7] 趙哈林, 趙雪. 中國北方半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的退化及其防治. 干旱區(qū)研究, 1993, 10(4): 44- 48.
[8] 劉新民, 趙哈林, 趙愛芬. 科爾沁沙地風沙環(huán)境與植被. 北京: 科學出版社, 1996: 24- 30.
[9] 何玉慧, 趙哈林, 劉新平, 趙學勇. 科爾沁沙地典型生境下蘆葦?shù)纳L特征分析. 中國沙漠, 2009, 29(2): 288- 292.
[10] 趙學勇, 張春明, 左小安, 黃剛, 黃迎新, 羅亞勇, 王少昆, 曲浩. 科爾沁沙地沙漠化土地恢復(fù)面臨的挑戰(zhàn). 應(yīng)用生態(tài)學報, 2009, 20(7): 1559- 1664.
[11] 劉明智, 努爾巴衣, 阿布都沙力克, 江凌, 潘曉玲. 新疆野生植物資源蘆葦多用化研究. 農(nóng)業(yè)科學研究, 2005, 26(1): 76- 79.
[12] 楊允菲, 郎惠卿. 不同生態(tài)條件下蘆葦無性系種群調(diào)節(jié)分析. 草業(yè)學報, 1998, 7(2): 1- 9.
[13] 利容干, 王建波. 植物逆境細胞及生理學. 武漢: 武漢大學出版社, 2002: 53- 70.
[14] 張瀟予, 蘇芳莉, 王立業(yè), 王鐵良. 地下水埋深對蘆葦出苗及苗期生長發(fā)育的影響. 灌溉排水學報, 2009, 28(3): 116- 117.
[15] 趙文智, 常學禮, 李啟森, 何志斌. 荒漠綠洲區(qū)蘆葦種群構(gòu)件生物量與地下水埋深關(guān)系. 生態(tài)學報, 2003, 23(6): 1138- 1146.
[16] 梅莉, 王政權(quán), 韓有志, 古加存, 王向榮, 程云環(huán), 張秀娟. 水曲柳根系生物量、比根長和根長密度的分布格局. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2006, 17(1): 1- 4.
[23] 王向榮, 王政權(quán), 韓有志, 谷加存, 郭大立, 梅莉. 水曲柳和落葉松不同根序之間細根直徑的變異研究. 植物生態(tài)學報, 2005, 29(6): 871- 877.
[24] 劉永賢, 曾祥難, 周曉, 農(nóng)夢玲, 歐清華. 水澇脅迫對煙草生理生化特征影響的研究進展. 廣西農(nóng)學報, 2007, 22(1): 32- 38.
[25] 朱教君, 康宏樟, 李智輝, 王國臣, 張日升. 水分脅迫對不同年齡沙地樟子松幼苗存活與光合特性影響. 生態(tài)學報, 2005, 25(10): 2527- 2533.
[26] 陳模舜, 柯世省, 倪瓊瓊. 田間珊瑚樹凈光合速率及生態(tài)因子的日變化. 四川師范大學學報: 自然科學版, 2004, 27(3): 298- 302.
[27] 陶俊, 陳鵬, 佘旭東. 銀杏光合特性的研究. 園藝學報, 1999, 26(3): 157- 160.
Eco-physiologicalresponseofPhragmitescommunistowatertablechangesintheHorqinSandLand
MA Yunhua,ZHANG Tonghui*, LIU Xinping
ColdandAridRegionsofEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China
This study examines growth responses ofPhragmitescommunisto controlled changes in the water table in the semiarid areas of the Horqin Sand Land. Water table level treatments were a natural control which the water table is deeper than 200 centimeters, 40 centimeters, 80 centimeters, 120 centimeters and 180 centimeters below the soil surface. We found that the water table between 0—200 centimeter was more advantageous for Phragmites to grow than natural control. And also we found significantly different growing characteristics ofPhragmitescommuniswith the different water table depths.The root-shoot ratio and the vertical root length increased gradually as the water table decreased from 40—120 cm,whereas the root-shoot ratio increased below a water table of 120 cm. The root density of thePhragmitescommuniswas higher at water tables of 0—120cm than at water tables of 120—200 cm. At shallow water tables above 40cm depth, although rates of transpiration and photosynthesis ofPhragmitescommuniswas inhibited, however plant height, leaf area and biomass of thePhragmitescommunisat shallow water was higher than that at natural control.
Horqin Sand Land; water table;Phragmitescommunis; Marriott glasses; characteristics of photosynthesis and transpiration
973項目課題資助項目 (2009CB421303); 國家科技支撐項目課題資助項目(2011BAC07B02); 中國科學院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項子專題(XDA05050201-04-01); 國家自然科學基金(41371053)
2012- 07- 09;
2013- 03- 14
*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangth@lzb.ac.cn
10.5846/stxb201207090963
馬赟花, 張銅會,劉新平.半干旱區(qū)沙地蘆葦對淺水位變化的生理生態(tài)響應(yīng).生態(tài)學報,2013,33(21):6984- 6991.
Ma Y H,Zhang T H,Liu X P.Eco-physiological response ofPhragmitescommunisto water table changes in the Horqin Sand Land.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6984- 6991.