馬 行，劉 刊，權(quán)俊嬌，陸小平，王 波

(蘇州大學(xué)園藝系，江蘇蘇州215123)

中國(guó)是水資源短缺的國(guó)家之一，人均水資源占有量不足全球平均水平的1/4，且存在地區(qū)分布不均、降水量年內(nèi)年際分配極不均勻等問(wèn)題。在影響植物生長(zhǎng)的諸多逆境中干旱居首位，且因水分虧缺而引起的作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的損失超過(guò)其他脅迫的總和，因此，研究植物的抗旱性尤為重要［1］。植物的光合作用極易受植物自身特性和環(huán)境條件的影響;水分是限制植物光合作用和生長(zhǎng)的常見(jiàn)脅迫因子，植物的光合特性可以直接反映干旱脅迫條件下植物的生長(zhǎng)狀況。因此，在干旱條件下使用保水劑對(duì)作物的光合生理有一定的影響。

禾本科(Poaceae)植物多年生黑麥草(Lolium perenne Linn.)原為栽培牧草，目前也廣泛應(yīng)用于觀賞草坪，是一種重要的冷季型草坪草。目前有關(guān)鹽脅迫對(duì)多年生黑麥草光合特性影響的研究較多，但對(duì)干旱條件下其光合特性變化的研究報(bào)道較少，其中針對(duì)保水劑的相關(guān)研究更不多見(jiàn)。草坪草水耗問(wèn)題始終是難以解決的問(wèn)題之一，加之中國(guó)大部分地區(qū)水資源匱乏，因而研究干旱條件下保水劑對(duì)多年生黑麥草光合特性的影響具有一定的理論意義及應(yīng)用價(jià)值。為此，作者對(duì)土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草光合特性的影響進(jìn)行了研究，以期為提高多年生黑麥草的抗旱性、改善草坪草水耗嚴(yán)重的問(wèn)題提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試多年生黑麥草品種‘愛(ài)神特2號(hào)’由北京布萊特草業(yè)有限公司提供;使用的保水劑為“沃特”，吸水倍率達(dá)500 g·g－1以上，由東營(yíng)華業(yè)新材料有限公司提供;栽培土壤取自蘇州大學(xué)獨(dú)墅湖校園，含有機(jī)質(zhì) 14.42 g·kg－1、速效磷 136.5 mg·kg－1和速效鉀374.8 mg·kg－1，pH 7.59，土壤為松砂土。

1.2 方法

1.2.1 播種及干旱處理方法 挑選健康飽滿的多年生黑麥草種子，在無(wú)菌水中浸泡24 h;將種子均勻鋪在已消毒且底部墊有3張無(wú)菌濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)催芽48 h。將栽培土風(fēng)干、磨碎后過(guò)10目篩，然后均勻加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)2%的保水劑(對(duì)照不加保水劑)，將栽培基質(zhì)裝入長(zhǎng)18 cm、寬14 cm、高7 cm的營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi);將飽滿萌動(dòng)的種子撒播于土表，每盆大約播種120粒，其上覆蓋0.5 cm風(fēng)干土，澆透水后置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，晝夜培養(yǎng)溫度分別為28℃和20℃，光照時(shí)間 12 h·d－1。

待種子萌發(fā)并生長(zhǎng)60 d后進(jìn)行干旱脅迫。將起始土壤含水量(21%)設(shè)定為最大田間持水量，停止補(bǔ)水使土壤含水量分別自然下降至12.6%、10.5%、8.4%和 6.3%，分別為最大田間持水量的 60%、50%、40%和30%，每日稱(chēng)重補(bǔ)水保持土壤含水量恒定。每處理3盆(視為3次重復(fù))。

1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定方法 每處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致且葉位基本相同的葉片3片，采用LI－6400XT型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI－COR公司)測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算水分利用效率和光能利用效率。測(cè)定時(shí)由光合測(cè)定系統(tǒng)內(nèi)部的紅藍(lán)光源提供持續(xù)穩(wěn)定的光照并設(shè)定光照強(qiáng)度為 1 500 μmol·m－2·s－1。測(cè)定時(shí)間為白天的8:00至11:00，測(cè)定時(shí)大氣CO2濃度約為 400 μmol·mol－1。每 3 天測(cè) 1 次，共測(cè) 4 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

按以下公式計(jì)算水分利用效率和光能利用效率［2］:水分利用效率(WUE)=凈光合速率/蒸騰速率;光能利用效率(LUE)=凈光合速率/光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)。

采用EXCEL 2003和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、制表以及單因素方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 對(duì)葉片凈光合速率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的變化見(jiàn)表1。由表1可知:隨土壤干旱脅迫程度的提高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的Pn呈持續(xù)下降趨勢(shì)。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后Pn均顯著提升。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時(shí)間，添加保水劑后葉片Pn值均高于未添加保水劑的處理組，差異顯著(P＜0.05);而不論是否添加保水劑，同一脅迫時(shí)間不同干旱脅迫條件下Pn均有顯著差異，其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的Pn值均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Pn值均最小。

2.2 對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化見(jiàn)表2。由表2可知:隨土壤干旱脅迫程度的提高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的Gs呈持續(xù)下降的趨勢(shì)。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后葉片Gs均顯著提高。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時(shí)間，添加保水劑后葉片Gs值均高于未添加保水劑的處理組，其差異達(dá)顯著水平(P＜0.05);除第3天未添加保水劑且土壤含水量8.4%和10.5%處理組間葉片Gs值差異不顯著外，不論是否添加保水劑，同一脅迫時(shí)間不同干旱脅迫條件下葉片Gs值均有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的Gs值均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Gs值均最小。

表1 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of using water retaining agent(WRA)on net photosynthetic rate(Pn)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表1 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of using water retaining agent(WRA)on net photosynthetic rate(Pn)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫(xiě)字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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表2 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響(±SD)1)Table 2 Effect of using water retaining agent(WRA)on stomatal conductance(Gs)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表2 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響(±SD)1)Table 2 Effect of using water retaining agent(WRA)on stomatal conductance(Gs)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫(xiě)字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.3 對(duì)葉片胞間CO2濃度的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化見(jiàn)表3。由表3可知:隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的Ci值呈逐漸下降的趨勢(shì)，在土壤含水量10.5%的條件下Ci呈先降后升的趨勢(shì)，而在土壤含水量8.4%和6.3%的條件下Ci呈持續(xù)上升的趨勢(shì)。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后葉片Ci均顯著降低。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時(shí)間，添加保水劑后葉片Ci值均低于未添加保水劑的處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時(shí)間隨土壤含水量的增加葉片的Ci均逐漸降低，多數(shù)處理組間均有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片Ci均最小，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Ci均最大。

2.4 對(duì)葉片蒸騰速率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的變化見(jiàn)表4。由表4可知:隨干旱脅迫強(qiáng)度的提高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，多年生黑麥草葉片的Tr呈逐漸下降的趨勢(shì)。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后葉片的Tr均有所下降。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時(shí)間，添加保水劑后葉片Tr值均小于未添加保水劑的處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時(shí)間隨土壤含水量的增加葉片的Tr值均逐漸升高，總體上各處理組間有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片Tr均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Tr均最小。

表3 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響(±SD)1)Table 3 Effect of using water retaining agent(WRA)on intercellular CO2concentration(Ci)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表3 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響(±SD)1)Table 3 Effect of using water retaining agent(WRA)on intercellular CO2concentration(Ci)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫(xiě)字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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表4 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的影響(±SD)1)Table 4 Effect of using water retaining agent(WRA)on transpiration rate(Tr)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表4 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的影響(±SD)1)Table 4 Effect of using water retaining agent(WRA)on transpiration rate(Tr)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫(xiě)字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.5 對(duì)葉片瞬時(shí)水分利用效率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)的變化見(jiàn)表5。由表5可知:隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在土壤含水量6.3%和8.4%的條件下，葉片的WUE呈持續(xù)下降趨勢(shì);在土壤含水量10.5%和12.6%的條件下，WUE呈先上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)。添加保水劑后各處理組葉片的WUE均有所提高。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時(shí)間，添加保水劑后葉片WUE均大于未添加保水劑處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時(shí)間隨土壤含水量的增加葉片的WUE均逐漸升高，各處理組間均有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片WUE均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的WUE均最小。

表5 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)的影響(±SD)1)Table 5 Effect of using water retaining agent(WRA)on water use efficiency(WUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表5 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)的影響(±SD)1)Table 5 Effect of using water retaining agent(WRA)on water use efficiency(WUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫(xiě)字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.6 對(duì)葉片光能利用效率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片光能利用效率(LUE)的變化見(jiàn)表6。由表6可知:隨干旱脅迫強(qiáng)度的提高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的LUE呈持續(xù)下降的趨勢(shì)。添加保水劑后各處理組葉片的LUE均有所上升。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時(shí)間，添加保水劑后葉片的LUE均大于未添加保水劑處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時(shí)間隨土壤含水量的增加葉片的LUE均逐漸升高，各處理組間有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的LUE均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的LUE均最小。

表6 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片光能利用效率(LUE)的影響(±SD)1)Table 6 Effect of using water retaining agent(WRA)on light use efficiency(LUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表6 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對(duì)多年生黑麥草葉片光能利用效率(LUE)的影響(±SD)1)Table 6 Effect of using water retaining agent(WRA)on light use efficiency(LUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫(xiě)字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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3 討論和結(jié)論

光合作用的強(qiáng)弱反映了植物固定CO2能力的大小，表現(xiàn)為有機(jī)物的積累。本研究結(jié)果表明:干旱脅迫可導(dǎo)致多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)下降，且隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)Pn持續(xù)下降，這與李在軍等［3］的研究結(jié)果一致。光能利用效率由Pn和光照強(qiáng)度所決定，因此在光照強(qiáng)度恒定的條件下多年生黑麥草葉片光能利用效率的變化趨勢(shì)與Pn的變化趨勢(shì)一致，均呈不斷下降的趨勢(shì);添加保水劑后其光能利用效率有一定程度的提升，說(shuō)明保水劑能夠在一定程度上提高多年生黑麥草葉片的光合能力，使其能適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，延緩干旱脅迫對(duì)多年生黑麥草光合作用的抑制。在干旱脅迫條件下，以水分為主的環(huán)境因子對(duì)植物光合作用的影響常大于其自身生理因子的影響，因此保水劑可能是通過(guò)調(diào)控土壤水分進(jìn)而影響植物的光合生理過(guò)程［4］。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:在土壤含水量12.6%的條件下，多年生黑麥草葉片Pn下降，同時(shí)伴隨著氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)的降低，說(shuō)明Gs的降低限制了CO2的進(jìn)入，屬于光合氣孔限制;在土壤含水量10.5%的條件下，葉片的Ci先降低后升高，表現(xiàn)為光合氣孔限制向非氣孔限制過(guò)渡;在土壤含水量8.4%和6.3%的條件，隨Pn的下降Ci持續(xù)升高，屬于光合非氣孔限制。這一現(xiàn)象與其他研究者對(duì)其他植物的研究結(jié)果一致［5－6］。

植物對(duì)水分的消耗一部分為自身的蒸騰作用，另一部分則為無(wú)效蒸發(fā)損耗。施用保水劑能夠提高土壤含水量、減少土壤無(wú)效蒸發(fā)［7］。蒸騰作用是水分從活植物體表面(主要是葉片)以水蒸氣狀態(tài)散失到大氣中的過(guò)程，其強(qiáng)弱可用蒸騰速率(Tr)來(lái)表征;Tr不僅受外界環(huán)境條件的影響，還受植物自身生理過(guò)程(特別是Gs)的調(diào)節(jié)和控制。而保水劑則可通過(guò)影響土壤水分狀況調(diào)控植物的Tr。本研究結(jié)果表明:隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，多年生黑麥草葉片的Tr均呈持續(xù)下降趨勢(shì)，這一現(xiàn)象與李艷秋等［8］和黃承建等［9］的研究結(jié)果一致。但添加保水劑后葉片的Tr降低，這是植物適應(yīng)干旱的重要機(jī)制之一［10－11］，有利于維持其體內(nèi)水分平衡。

瞬時(shí)水分利用效率(WUE)是重要的生理指標(biāo)之一，表征植物對(duì)逆境的適應(yīng)性［12］，且與植物的生存、生長(zhǎng)和分布密切相關(guān)，并由Pn和Tr所決定，因而，研究植物的WUE及相關(guān)生理指標(biāo)的變化規(guī)律對(duì)節(jié)水抗旱具有重要意義。本研究結(jié)果顯示:在輕度干旱脅迫條件下，多年生黑麥草葉片的WUE呈先上升后逐漸下降趨勢(shì)，這可能反映了其對(duì)干旱的一種適應(yīng)性;在重度干旱脅迫條件下，WUE持續(xù)下降，但在添加保水劑后WUE有所上升，使多年生黑麥草對(duì)水分的有效利用增加、無(wú)效蒸發(fā)減少。說(shuō)明使用適量的保水劑能夠一定程度提高多年生黑麥草的保水能力，使其抗旱性提高。保水劑可能通過(guò)改善土壤水分環(huán)境調(diào)節(jié)植物葉片的水分狀況，從而影響植物的光合作用過(guò)程。

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