徐 琳，陳效逑，杜 星

(北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，地表過程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100871)

開花是植物繁殖的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，一年中花期的早晚和長短直接影響花的授粉機(jī)率、座果率以及果實(shí)成熟和種子傳播的時間，進(jìn)而決定著物種間的共存與競爭關(guān)系［1］。因此，模擬植物開花期與氣候因子之間的關(guān)系，對于揭示植物開花的生態(tài)機(jī)制和預(yù)測植物開花期對氣候變化的響應(yīng)，具有重要的科學(xué)意義。在我國暖溫帶地區(qū)，刺槐是初夏的主要蜜源植物之一，其栽種面積大，分布區(qū)域廣，泌蜜豐富，蜜質(zhì)優(yōu)良［2］，模擬和預(yù)測刺槐開花期的空間格局及其時間動態(tài)，對于合理安排蜂群轉(zhuǎn)地追花取蜜，還具有重要的實(shí)踐意義。

以往根據(jù)氣候因子建立的植物物候統(tǒng)計(jì)模型都是對單站植物物候時間序列的模擬［3-13］，而對區(qū)域植物物候空間序列的模擬研究重視不夠［14-15］。在模擬物候期的選擇方面，雖有對植物花期的模擬研究［1，3，6，16］，但對整個開花過程不同階段的模擬研究并不多見［1］。由于氣候因子和植物花期響應(yīng)的空間差異明顯，所以，對植物開花期與氣候因子之間空間關(guān)系的模擬，將有助于揭示植物開花期空間差異產(chǎn)生的生態(tài)機(jī)制和植物花期對氣候因子空間差異響應(yīng)的特征，并可為植物花期的空間預(yù)測，提供重要的科學(xué)依據(jù)和手段。

植物物候期空間序列的傳統(tǒng)模擬方法是建立站點(diǎn)地理位置信息(經(jīng)度、緯度和海拔高度)與站點(diǎn)多年平均物候期之間的多元回歸方程［17-22］，該方法的缺點(diǎn)是無法揭示植物物候空間格局的年際變化特征及其對氣候空間差異的響應(yīng)，因此，Xu和Chen利用3個月的站點(diǎn)平均氣溫取代經(jīng)、緯度和海拔高度，建立了基于月均溫的氣溫-物候空間模型，彌補(bǔ)了基于站點(diǎn)地理位置的物候空間模型的不足［15］。為了更加準(zhǔn)確和合理地確定植物物候期與氣溫之間的空間關(guān)系，Xu和Chen又提出了基于日均溫的最佳期間氣溫-物候空間模型，該模型的基本假設(shè)是，一個物候現(xiàn)象的發(fā)生日期主要受到它發(fā)生期間及其之前一個特定長度期間內(nèi)日平均氣溫的影響［23］。據(jù)此，該文分析了榆樹(Ulmus pumila)展葉始期和落葉末期與日均溫的空間統(tǒng)計(jì)關(guān)系，作為診斷物候?qū)鉁乜臻g差異響應(yīng)的依據(jù)。本文在上述研究的基礎(chǔ)上，嘗試將最佳期間氣溫-物候空間模型應(yīng)用于刺槐花期空間格局的模擬，以驗(yàn)證該方法對其他植物種和物候期的適用性，并進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)從點(diǎn)到面的刺槐花期空間格局的預(yù)測。本文的主要目的是:(1)建立和檢驗(yàn)基于日均溫的最佳期間氣溫-物候空間模型，揭示多年平均和逐年刺槐開花期對氣溫空間差異的響應(yīng)速率;(2)將基于格點(diǎn)的逐日日均溫?cái)?shù)據(jù)代入最佳期間氣溫-物候空間模型，預(yù)測連續(xù)地理空間多年平均和逐年刺槐開花期的空間格局，并分析其空間差異和年際變化特征;(3)根據(jù)連續(xù)地理空間多年平均和逐年刺槐開花期的空間格局，確定研究區(qū)域內(nèi)保證放蜂時間最長的適宜轉(zhuǎn)地放蜂路線。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物種選擇

本文以中國氣候區(qū)劃［24］中的暖溫帶濕潤和亞濕潤大區(qū)作為研究的區(qū)域(圖1)，面積約占全國陸地總面積的10.9%。其地勢自西向東逐漸降低，主要地形單元包括隴中高原、秦嶺山地、關(guān)中盆地、黃土高原東南緣、山西高原、伏牛山地、華北平原、山東丘陵、燕山山地、遼西丘陵和遼東丘陵，海拔最高可達(dá)3200 m，最低在100 m以下。受東部季風(fēng)的影響，水熱條件的季節(jié)性變化鮮明，且空間差異顯著，從而導(dǎo)致植物物候也具有明顯的時空變化特征［25］，因此，適于進(jìn)行植物物候?qū)鉁乜臻g差異的響應(yīng)研究。

圖1 刺槐物候站點(diǎn)的位置Fig.1 Location of phenological stations for Robinia pseudoacacia

刺槐(Robinia pseudoacacia)又名洋槐，屬豆科(Leguminosae)刺槐屬(Robinia)，為落葉喬木，原產(chǎn)于美國東部山區(qū)，19世紀(jì)末經(jīng)歐洲引種至中國，現(xiàn)已成為中國暖溫帶季風(fēng)區(qū)廣泛分布的常見樹木和優(yōu)良造林樹種，具有生長快，喜光，耐寒，耐旱和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)［26］。在對氣候變化的響應(yīng)方面，研究表明，刺槐花盛期的早晚與春季氣溫的高低關(guān)系密切［27］。因此，以刺槐作為暖溫帶季風(fēng)區(qū)的指示性樹種，以刺槐的開花期作為氣候變化的敏感指示器，研究植物物候的空間模擬與預(yù)測是適宜的。

1.2 物候與氣象數(shù)據(jù)

本文所用刺槐花期數(shù)據(jù)取自中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測網(wǎng)的自然物候觀測數(shù)據(jù)集，該物候觀測網(wǎng)始建于1980年，是中國地面站點(diǎn)最多的物候觀測網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)［28］，觀測內(nèi)容包括28種木本植物、1種草本植物和11種動物的物候期，以及一些氣象和水文現(xiàn)象［29］。為了揭示刺槐花期空間格局對氣溫的響應(yīng)，選擇刺槐開花始期、開花盛期和開花末期作為指示物候期，其中，開花始期的觀測標(biāo)準(zhǔn)是“觀測樹上有一朵或同時幾朵花的花瓣開始完全開放”，開花盛期的觀測標(biāo)準(zhǔn)是“觀測樹上有一半以上的花蕾都展開花瓣”，開花末期的觀測標(biāo)準(zhǔn)是“觀測樹上的花瓣凋謝脫落留有極少數(shù)的花”［29］。根據(jù)站點(diǎn)刺槐花期觀測數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性程度和時間序列的完整性程度，以1986—2005年期間刺槐花期觀測年數(shù)大于或等于16 a為標(biāo)準(zhǔn)，篩選出研究區(qū)域內(nèi)的26個站點(diǎn)作為建模站點(diǎn)，將刺槐花期觀測年數(shù)小于16 a的29個站點(diǎn)作為模型的檢驗(yàn)站點(diǎn)，站點(diǎn)的地理分布見圖1。

研究區(qū)內(nèi)1986—2005年113個氣象站點(diǎn)的逐日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)取自中國氣象數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn/)。由于部分物候觀測站附近沒有平行的氣象觀測或平行的氣象觀測序列不完整，所以，我們利用專業(yè)氣象插值軟件ANUSPLIN 4.2［30］和8 km×8 km分辨率的數(shù)字高程(DEM)數(shù)據(jù)，對1986—2005年逐日地面觀測的日均溫進(jìn)行空間插值，進(jìn)而，根據(jù)缺失氣象數(shù)據(jù)的物候站點(diǎn)經(jīng)、緯度信息，提取當(dāng)?shù)刂鹑杖站鶞財(cái)?shù)據(jù)，從而獲得全部物候站點(diǎn)1986—2005年的完整日均溫?cái)?shù)據(jù)。

1.3 最佳期間氣溫-物候空間模型

本文采用計(jì)算最佳期間日均溫的方法進(jìn)行刺槐開花期的統(tǒng)計(jì)模擬，其基本計(jì)算過程為:首先，將區(qū)域內(nèi)各站某一年(或多年平均)物候最早和最晚發(fā)生日期之間的時段定義為基本長度期間(bLP);其次，從該年(或多年平均)基本期間的最早發(fā)生日期向后以1 d為步長取一系列滑動長度期間(mLP)，最大滑動長度期間為60 d，依次計(jì)算所有完整長度期間內(nèi)(bLP+1 d，bLP+2 d，bLP+3 d，……，bLP+60 d)日平均氣溫的空間序列，完整長度期間(LP)定義為:

第三，分別計(jì)算該年(或多年平均)所有完整長度期間內(nèi)日平均氣溫空間序列與刺槐開花期空間序列之間的相關(guān)系數(shù);最后，將最大相關(guān)系數(shù)(絕對值)所對應(yīng)的日平均氣溫定義為最佳長度期間的日均溫，建立該年(或多年平均)最佳期間氣溫-物候空間模型。

在對回歸模型的模擬和預(yù)測能力進(jìn)行評價時，采用方差解釋量(R2)及其顯著性檢驗(yàn)和均方根誤差(RMSE)作為指標(biāo)，RMSE的計(jì)算公式為:

式中，prei和obvi為第i個站點(diǎn)的模擬(預(yù)測)值和觀測值;n為站點(diǎn)數(shù)。上述數(shù)據(jù)處理是在IDL 8.0軟件平臺上編程實(shí)現(xiàn)的。

2 結(jié)果與討論

圖2 多年平均刺槐開花日期與最佳期間日均溫之間的空間相關(guān)-回歸分析Fig.2 Spatial correlation and regression analysis between annual mean flowering date of Robinia pseudoacacia and annual mean daily temperature within the optimum LP

2.1 多年平均刺槐開花日期空間格局的模擬與檢驗(yàn)

各地多年平均刺槐開花始期、盛期和末期空間序列與最佳期間日平均氣溫空間序列之間均呈顯著負(fù)相關(guān)(圖2)，表明一個地點(diǎn)多年平均最佳期間日均溫越高，該地多年平均刺槐花期越早。影響刺槐開花始期、盛期和末期的最佳期間長度分別為31、35 d和40 d。多年平均最佳期間氣溫-物候空間模型對多年平均刺槐開花始期、盛期和末期的方差解釋量分別為87%、86%和77%，模擬精度(RMSE)分別為2.5、2.7 d和4.1 d。多年平均模型的回歸系數(shù)顯示，最佳期間日均溫在空間上升高或降低1℃，刺槐開花始期、盛期和末期分別提前或推遲4.68、4.74 d和4.73 d。由此可見，多年平均最佳期間日均溫的空間格局控制著多年平均刺槐花期的空間格局。

為了檢驗(yàn)多年平均最佳期間氣溫-物候空間模型在物候空間外推預(yù)測方面的可靠性，將刺槐花期觀測年數(shù)大于或等于10 a的10個非建模站點(diǎn)上的多年平均最佳期間日均溫?cái)?shù)據(jù)代入上述氣溫-物候空間模型，估算在這些非建模站點(diǎn)上的多年平均刺槐開花始期、盛期和末期的日期，并與各地多年平均刺槐開花始期、盛期和末期的實(shí)測日期進(jìn)行對比(圖3)。結(jié)果顯示，多年平均刺槐開花始期、盛期和末期外推檢驗(yàn)的RMSE分別為4.4、6.9 d 和5.1 d，分別比模型模擬的 RMSE 大1.9、4.2 d 和1 d。由此可見，上述模型對研究區(qū)域內(nèi)非建模站點(diǎn)多年平均刺槐開花日期的外推預(yù)測效果良好。相對來說，模型對刺槐開花始期和末期的外推預(yù)測效果優(yōu)于對刺槐開花盛期的外推預(yù)測效果。

圖3 多年平均氣溫-物候空間模型的外推檢驗(yàn)Fig.3 External validation of multi-year mean air temperature－phenology spatial models

2.2 逐年刺槐開花日期空間格局的模擬與檢驗(yàn)

各地逐年刺槐開花始期、盛期和末期空間序列分別與相應(yīng)年份的最佳期間日均溫空間序列呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.001，表1)，影響逐年刺槐開花始期、盛期和末期空間格局的最佳期間長度分別為38—76、33—80 d和39—124 d(圖4)。

圖4 逐年日均溫的最佳期間Fig.4 Yearly optimum LP of daily mean temperature

逐年最佳期間氣溫-物候空間模型對刺槐開花始期、盛期和末期的方差解釋量分別介于44%—94%、57%—92%和39%—84%之間，模擬的平均RMSE分別為3.9、4.0 d和5.4 d。

表1 逐年刺槐開花日期與最佳期間日均溫之間的空間相關(guān)-回歸分析Table 1 Spatial correlation and regression analysis between flowering date of Robinia pseudoacacia and daily mean temperature within the optimum LP in each year

由此可見，某一年最佳期間日均溫的空間格局在很大程度上控制著該年刺槐開花日期的空間格局。逐年模型的回歸系數(shù)顯示，最佳期間日均溫在空間上升高或降低1℃，刺槐開花始期、盛期和末期提前或推遲的幅度分別為 2.6—5.2、2.4—6.1 d 和 2.2—6.6 d。

為了檢驗(yàn)逐年最佳期間氣溫-物候空間模型在物候空間外推預(yù)測方面的可靠性，將每年具有刺槐花期觀測數(shù)據(jù)的所有非建模站點(diǎn)上的最佳期間日均溫?cái)?shù)據(jù)代入相應(yīng)年份的氣溫-物候空間模型，估算在這些非建模站點(diǎn)上的每年刺槐開花始期、盛期和末期的日期，并與各地相應(yīng)年份刺槐開花始期、盛期和末期的實(shí)測日期進(jìn)行對比(表2)。每年用于檢驗(yàn)的站點(diǎn)數(shù)介于8—17個之間，20a間涉及的站點(diǎn)總數(shù)為29個(圖1)。結(jié)果顯示，刺槐開花始期、盛期和末期外推檢驗(yàn)的平均RMSE分別為7.3、8.1 d和9.7 d，分別比模型模擬的平均RMSE大3.4、4.1 d和4.3 d?？傮w上看，這些模型對研究區(qū)域內(nèi)非建模站點(diǎn)逐年刺槐開花日期的預(yù)測效果尚好。

2.3 刺槐開花日期及其線性趨勢的空間格局

鑒于多年平均和逐年氣溫-物候空間模型對刺槐開花日期的外推預(yù)測效果較好，將1986—2005年8 km×8 km分辨率的多年平均和逐年日均溫格點(diǎn)數(shù)據(jù)分別代入多年平均和逐年最佳期間氣溫-物候空間模型，計(jì)算得到1986—2005年多年平均刺槐開花日期的空間格局(圖5)和逐年刺槐開花日期的空間格局。在此基礎(chǔ)上，還計(jì)算生成了刺槐開花日期線性趨勢及其顯著性水平的空間格局(圖6)。

表2 逐年氣溫-物候空間模型的外推檢驗(yàn)Table 2 External validation of yearly air temperature-phenology spatial models

由多年平均刺槐開花日期的空間格局可以看出，我國東部暖溫帶刺槐開花始期、盛期和末期均呈現(xiàn)出自南向北、從平原向丘陵和山地逐漸推遲的空間格局。刺槐開花的最早日期發(fā)生在華北平原南部和西部邊緣，以及關(guān)中盆地;最晚日期出現(xiàn)在秦嶺西段、隴中高原、山西高原、燕山山地和遼東丘陵。由多年平均刺槐開花始期和末期計(jì)算的花期長度空間分布表明，各地刺槐花期長度相差不大，介于8.3—12.2 d之間，平均長度為9.3 d，標(biāo)準(zhǔn)差為 0.6 d。

1986—2005年期間刺槐開花日期線性趨勢的空間格局顯示(圖6)，研究區(qū)域內(nèi)未出現(xiàn)刺槐開花日期顯著推遲的現(xiàn)象。除華北平原中部、燕山山地、遼西走廊和遼東半島部分地區(qū)以外，大部分地區(qū)的刺槐開花始期呈顯著提前的趨勢，面積約占全區(qū)總面積的78%，提前趨勢最大的地區(qū)位于山西高原的北部、黃土高原的西南緣和秦嶺山地西段，達(dá)到6—9 d/10a;開花盛期和末期顯著提前的區(qū)域面積明顯小于開花始期，分別占全區(qū)總面積的26%和32%，顯著提前趨勢最大的地區(qū)與開花始期大致重疊。

將本文對刺槐開花日期的空間模擬結(jié)果與Chen和Xu采用相同方法對榆樹展葉期的空間模擬結(jié)果進(jìn)行比較，可以看出，基于日均溫的最佳期間氣溫-物候空間模型，在模擬樹木營養(yǎng)生長物候期(榆樹展葉期)和生殖生長物候期(刺槐花期)空間序列方面均具有較高的模擬和外推預(yù)測精度，這表明兩種不同植物的不同物候期對氣溫空間差異響應(yīng)的生態(tài)機(jī)制具有某種一致性。由此可見，基于日均溫的最佳期間氣溫-物候空間模型在描述氣溫與樹木物候期之間的空間關(guān)系方面，具有一定的普適性。此外，需要指出的是，最佳期間氣溫-物候空間模型還存在著一定的誤差，說明刺槐開花日期的空間格局還可能受到其他氣象因子如光周期、降水量等的影響。

圖5 基于多年平均氣溫-物候空間模型預(yù)測的刺槐開花日期空間格局Fig.5 Spatial patterns of Robinia pseudoacacia flowering dates predicted by multi-year mean air temperature-phenology spatial models

圖6 1986—2005年刺槐開花日期顯著線性趨勢的空間格局(P＜0.05)Fig.6 Spatial patterns of significant linear trend(P＜0.05)of Robinia pseudoacacia flowering dates from 1986 to 2005

2.4 轉(zhuǎn)地放蜂路線的初步設(shè)計(jì)

根據(jù)上述多年平均刺槐開花始期、盛期和末期的空間格局(圖5)，初步設(shè)計(jì)出以下幾條轉(zhuǎn)地放蜂的路線:

(1)西線 根據(jù)地形和刺槐的分布，沿地勢和坡向追花取蜜，實(shí)行山地小轉(zhuǎn)地放蜂。具體安排是:4月上旬在關(guān)中盆地放蜂，之后可向北進(jìn)入黃土高原東緣和山西高原或向西進(jìn)入隴中高原和秦嶺山地西段，放蜂的大致持續(xù)時間在40 d—50 d。

(2)中線 沿京九線、京廣線和京哈線自南向北進(jìn)行大轉(zhuǎn)地放蜂，沿線地形較為平坦。具體安排是4月中旬從河南、安徽北部出發(fā)，5月上旬途徑河北、北京、天津，約在5月中旬到達(dá)遼東半島，放蜂的大致持續(xù)時間約為40 d;

(3)東線 第一條路線是4月中旬從江蘇南部出發(fā)，沿京滬線和京哈線經(jīng)山東、河北、天津至北京，之后與中線匯合在5月中旬進(jìn)入遼東半島。第二條路線是4月下旬從山東濟(jì)南附近的平原地區(qū)出發(fā)，沿膠濟(jì)線和藍(lán)煙線在山東丘陵地區(qū)轉(zhuǎn)地放蜂，最后，可乘輪渡于5月中旬進(jìn)入遼東半島。這兩條放蜂路線的大致持續(xù)時間約為40 d。

此外，從1986—2005年刺槐開花日期的線性趨勢(圖6)來看，大部分地區(qū)的刺槐開花始期呈顯著提前的趨勢，以山西高原的北部、黃土高原西南緣和秦嶺山地西段提前的幅度最大，說明在過去的20a間，刺槐開花始期已經(jīng)受到了氣候變化的影響，相應(yīng)地，在放蜂時間上亦應(yīng)做出適當(dāng)?shù)恼{(diào)整。有鑒于此，在未來轉(zhuǎn)地放蜂路線的選擇方面，還需要結(jié)合當(dāng)年前期的天氣預(yù)報(bào)合理地安排放蜂路線和出行時間。應(yīng)該指出，上述放蜂路線只是根據(jù)刺槐一種蜜源植物花期的空間演進(jìn)過程設(shè)計(jì)的，而在實(shí)際的轉(zhuǎn)地放蜂安排上，還需要統(tǒng)籌考慮這一期間內(nèi)其他蜜源植物的花期，這就需要進(jìn)一步研究其他重要蜜源植物花期空間格局的模擬和預(yù)測，從而設(shè)計(jì)出更為實(shí)用的轉(zhuǎn)地放蜂路線。

3 結(jié)論

本文通過建立基于最佳期間日均溫的氣溫-物候空間模型，模擬并預(yù)測了中國東部暖溫帶地區(qū)刺槐開花日期的空間格局，主要結(jié)論如下:

(1)中國東部暖溫帶1986—2005年多年平均及逐年最佳期間平均氣溫的空間格局分別控制著多年平均和逐年刺槐開花日期的空間格局。

(2)各地多年平均刺槐開花日期的空間序列與最佳期間日均溫的空間序列呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，多年平均氣溫-物候空間模型對刺槐開花始期、盛期和末期的方差解釋量分別為87%、86% 和77%，模擬的RMSE分別為2.5、2.7 d和4.1 d。這些模型對研究區(qū)域內(nèi)非建模站點(diǎn)多年平均刺槐開花日期的外推預(yù)測效果良好。

(3)各地逐年刺槐開花日期的空間序列與最佳期間日均溫的空間序列均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，逐年氣溫-物候空間模型對刺槐開花始期、盛期和末期的方差解釋量分別介于44%—94%、57%—92%和39%—84%之間，模擬的平均RMSE分別為3.9、4.0 d和5.4 d。這些模型對研究區(qū)域內(nèi)非建模站點(diǎn)逐年刺槐開花日期的預(yù)測效果尚好。

(4)利用多年平均和逐年氣溫-物候空間模型估算的全區(qū)刺槐開花日期空間格局顯示，我國東部暖溫帶刺槐開花日期呈自南向北、從平原向丘陵和山地逐漸推遲的空間格局。1986—2005年期間刺槐開花始期、盛期和末期的線性趨勢以提前為主，呈顯著提前的區(qū)域面積分別占全區(qū)總面積的78%、26%和32%。

(5)中國東部暖溫帶地區(qū)轉(zhuǎn)地放蜂可以沿西線、中線和東線進(jìn)行，放蜂的大致持續(xù)時間可達(dá)40—50 d。致謝:感謝中國氣象局氣候資料室提供植物物候數(shù)據(jù)。

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