胡啟鵬，郭志華，孫玲玲，王 彬

(1.嘉漢林業(yè)(中國(guó))投資有限公司，廣州 510613;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091;3.廣東省生態(tài)環(huán)境與土壤研究所，廣州 510650;4.亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，臨安 311300)

海拔是影響植物生理、結(jié)構(gòu)和功能、代謝等重要的生態(tài)因子之一［1］，隨海拔高度變化，水熱、光照、CO2分壓等亦表現(xiàn)出梯度性變化，植物葉面積、葉氮(Nmass和Narea)、葉綠素含量、光合等葉特征表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性響應(yīng)［2-6］。高海拔限制森林的分布，從而形成各種森林分布的界限，即高山林線［7］，由于地理位置的特殊，其生態(tài)生理機(jī)制一直是探索的熱點(diǎn)，如光合和呼吸作用、適應(yīng)性、多樣性、生長(zhǎng)、解剖學(xué)等［8-11］，而從葉功能型性狀方面研究較少［12-15］，特別在全球大氣變化的影響下，林線樹種在形態(tài)或生理上的響應(yīng)則更為敏感［16］，研究林線植物葉功能型性狀對(duì)不同海拔梯度的響應(yīng)，對(duì)揭示林線樹種適應(yīng)機(jī)制和分布原因具有重要生態(tài)學(xué)意義。

長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)是植被垂直梯度分布最典型之一，而亞高山岳樺林帶是從森林過(guò)渡到苔原的一個(gè)過(guò)渡帶，岳樺即為林線樹種，以前的學(xué)者已經(jīng)從種群［17-18］、群落［19］、分布［20］、林線變化［16，21］、生物量［22］等角度進(jìn)行了研究，而葉特征方面主要從碳素供應(yīng)［13］、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物［14］及生理［7］方面進(jìn)行了報(bào)道。本文從不同海拔梯度上岳樺幼樹葉功能型性狀及可塑性方面研究出發(fā)，以探討岳樺對(duì)海拔的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于長(zhǎng)白山北坡亞高山岳樺林帶，地處火山錐體中部，基巖有粗面巖、粗面角礫巖、流紋巖等，隨著分布海拔的升高，常形成純林，最后于苔原帶接壤。沿海拔梯度，與岳樺伴生的灌木以牛皮杜鵑(Rhododendron aureum)和樾桔(V.vitis-idaea)為主等。草本植物比較發(fā)達(dá)，覆蓋度70%—100%，多為耐寒植物。

岳樺林的土壤也屬于一個(gè)過(guò)渡帶，在與針葉樹混交的林分帶屬于山地棕色針葉林土，隨海拔升高，在1800m以上，土壤逐漸變?yōu)樯降厣萆滞粒詈筮^(guò)渡到無(wú)林的山地苔原土。

1.2 試驗(yàn)地設(shè)置

根據(jù)長(zhǎng)白山岳樺的分布特征，并參考鄒春靜等［20］和于大炮等［23］有關(guān)岳樺過(guò)渡帶位置的研究，選取沿長(zhǎng)白山北坡岳樺分布連續(xù)的7個(gè)采樣點(diǎn)采樣(表1)，采樣點(diǎn)布設(shè)在不同海拔處距林緣10—30m內(nèi)，采樣范圍10—30m2。

1.3 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為岳樺(Betula ermanii)4—5年生幼樹。幼樹年齡通過(guò)查數(shù)輪生枝法獲得。

岳樺，樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula L.)，落葉喬木。

1.4 試驗(yàn)方法

葉面積LA測(cè)定采用圖紙法，具體方法:在待測(cè)植株上，每株采取中上部當(dāng)年生葉片，在A4紙上畫出葉片輪廓，然后沿輪廓裁剪并稱重Cm，然后利用整張紙的面積ZL與質(zhì)量Zm換算葉片面積。比葉重LMA=葉片干重/葉面積。用凱氏定氮法測(cè)葉片總氮含量。葉綠素含量、葉片脯氨酸、丙二醛(MDA)、抗壞血酸氧化物酶(ASA-POD)活性(APX)測(cè)定參照鄒琦［24］。可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法［25］。

可塑性指數(shù)(PI)等于岳樺葉功能型指標(biāo)在海拔梯度上的最大值減去最小值再除以最大值［26］。

以上性狀測(cè)定的樣品均采自原生環(huán)境的4—5a幼樹上，每個(gè)地點(diǎn)測(cè)定5株，取樣時(shí)按不同方向上每株取10片當(dāng)年生成熟、無(wú)病蟲害葉，混勻，除LA和LMA外，其他均由液氮固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。取樣時(shí)間在2007年8月3—5日。

各變量均以加減一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤表示，差異性水平(P＜0.05)分析均采用SPSS 13.0。

2 結(jié)果

2.1 隨海拔梯度升高葉面積與比葉重的變化

葉片作為植物接收光能進(jìn)行碳同化的最主要器官，其面積的大小和薄厚是衡量植物功能性狀的主要參數(shù)［2］。圖1顯示，隨海拔升高，LA呈逐漸降低趨勢(shì)，A5處下降較快，而LMA呈逐漸升高變化，其值在A7處達(dá)最高水平，與A1處最小值相比增加了53%。經(jīng)檢驗(yàn)LA和LMA差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

圖1 與岳樺葉面積及比葉重隨海拔高度變化Fig.1 Responses of leaf area(LA)and leaf dry mass per area(LMA)of B.ermanii to different altitudes

2.2 葉綠素與葉氮

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的載體，其含量大小影響植物的光合能力和光合器官的保護(hù)等［5］。表2顯示，隨海拔升高，葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)及總?cè)~綠素含量(Chl)均呈逐漸降低趨勢(shì)，A7處達(dá)到最低，與A1處相比分別降低了45%、52%和47%，而類胡蘿卜素Car和Car/Chl比值則呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明Chl分配給Car的量增加，經(jīng)檢驗(yàn)葉綠素含量在不同海拔間差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。葉氮含量(Nmass和Narea)隨海拔變化差異顯著(P＜0.05)，均在A7處達(dá)最高水平，中部海拔相對(duì)偏低。分配到葉綠素中的N(Chl/Nmass)隨海拔升高而降低，A7處較A1處下降47%，且差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

2.3 丙二醛、脯氨酸、抗壞血酸酶活性及可溶性糖

圖2顯示，隨海拔高度升高，丙二醛(MDA)逐步升高，且差異顯著(P＜0.05)，說(shuō)明岳樺遭受到了高海拔逆境的限制，包括低溫和紫外線輻射，從而導(dǎo)致活性氧增加。同時(shí)抗氧化物質(zhì)脯氨酸Pro、可溶性糖DS、及抗壞血酸活性APX均隨海拔升高明顯增加，且顯著(P＜0.05)，表明隨海拔升高，岳樺受到脅迫越強(qiáng)的同時(shí)抗逆性也增強(qiáng)。

表2 岳樺葉綠素、類胡蘿卜素及葉氮含量隨海拔梯度的變化Table 2 Responses of chlorophyll，carotenoid and leaf nitrogen of B.ermanii to different altitudes

圖2 岳樺葉片MDA、DS、APX、Rro隨海拔高度變化Fig.2 Response of MDA、DS、APX、Rro of B.ermanii to different altitudes

2.4 可塑性比較

可塑性是指植物在適應(yīng)過(guò)程中通過(guò)改變形態(tài)、生理等性狀滿足其表型與其生存環(huán)境相一致［27］，一般高的可塑性與植物對(duì)環(huán)境具有高的潛在適應(yīng)能力緊密相關(guān)［28］。表3顯示，綜合可塑性指數(shù)從大到小依次為:基于抗氧化物質(zhì)(0.79)＞基于葉綠素含量(0.49)＞基于葉形態(tài)特征(0.47)＞基于葉氮含量(0.39)。單項(xiàng)指標(biāo)中，APX、Pro、DS和Car/Chl可塑性指數(shù)均高于0.6以上，Chlb、Nmass和 LMA 可塑性指數(shù)在0.6—0.5之間，其余均低于0.5，說(shuō)明隨海拔升高，岳樺向上的發(fā)展更傾向于自身的保護(hù)，生長(zhǎng)次之。

3 討論

葉片是植物捕獲光能，進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，LA和LMA作為植物碳收獲策略的關(guān)鍵葉特征之一，其大小直接與光合碳同化和適應(yīng)相關(guān)。研究表明［26，29］，較小的葉面積和葉片較厚的植物，光合能力一般較低，因?yàn)檩^小的LA降低了光能的吸收和消耗，但可以抵御或避免惡劣環(huán)境的脅迫。沿長(zhǎng)白山海拔升高，岳樺LA逐漸變小，LMA逐漸增大，意味著葉片越來(lái)越厚，這樣可以減少高海拔低溫、紫外線等不利環(huán)境因子的影響，降低能的消耗，以保證自身的正常生存，是一種適應(yīng)的表現(xiàn)，這與多數(shù)植物隨海拔高度變化一致［2，5，27，30］，但葉形態(tài)中LMA較大可塑性指數(shù)表明，岳樺適應(yīng)不同海拔環(huán)境更借助于葉片薄厚程度來(lái)捕獲或抵消光能。

表3 岳樺葉片形態(tài)指標(biāo)可塑性指數(shù)比較Table 3 Comparison of leaf functional characteristics plasticity index of B.ermanii

葉綠素含量的高低直接影響植物光合作用的表現(xiàn)。已有研究發(fā)現(xiàn)，植物葉綠素含量(a、b、a+b)沿海拔梯度升高呈下降趨勢(shì)［31］，這與本研究結(jié)果一致，亦印證了吳棟棟等［7］對(duì)岳樺葉綠素隨海拔變化的研究結(jié)果。因?yàn)殡S海拔升高，輻射增強(qiáng)，葉綠素降低可以減少對(duì)光能的吸收，減弱對(duì)光合系統(tǒng)的壓力，從而避免潛在的光抑制和過(guò)氧化［32］。Car具有吸收光能和保護(hù)葉綠素分子免遭光氧化損傷的功能［33］，隨海拔升高岳樺Car增加，但其較低的可塑性指數(shù)意味著其吸收光能用于光合作用的功能較低，主要是吸收多余的光能，保護(hù)光合器官，這從Car/Chl較高的可塑性指數(shù)可以得到印證，說(shuō)明光合作用正常進(jìn)行的前提是保護(hù)光合器官免受損。而Chlb較高的可塑性指數(shù)，表明岳樺在光合適應(yīng)中更依賴吸收藍(lán)紫光的Chlb吸收和傳遞光能，其次是Chla。葉氮與植物的光合作用密切相關(guān)，在不同光合器官組分分配中具有非常重要的作用［34］。研究表明Nmass的多寡直接決定著葉片光合能力的高低［35-36］，主要原因是氮素在光合器官中占有較大比重。而Narea與冠層位置以及光子通量密度密切相關(guān)，具體表現(xiàn)在適應(yīng)不同環(huán)境下的蔭生葉或陽(yáng)生葉［37］。但與Narea相比，岳樺較高的Nmass可塑性指數(shù)意味著其在隨海拔適應(yīng)過(guò)程中更依賴于Nmass對(duì)光合器官中的貢獻(xiàn)。岳樺在高海拔表現(xiàn)出較高的Narea和Nmass，但分配到葉綠素的量(Chl/Nmass)卻降低，，說(shuō)明高海拔充足的光照使得岳樺不必在光合器官中投資太多的氮，而把部分氮投資于保護(hù)構(gòu)造上以防止高溫或強(qiáng)光損傷和失水過(guò)多［38］，而Chl/Nmass和Chl相對(duì)較低的可塑性指數(shù)亦說(shuō)明岳樺在向上適應(yīng)的過(guò)程中，并不是為了積累光能而生長(zhǎng)，而是為了減小光合器官的損傷而生存。在低海拔，脅迫相對(duì)降低，植物將更多地氮投資到了光合器官中，以便盡可能地吸收光照，維持光合生產(chǎn)［39］，這與低海拔較低的LMA和Car一致。而海拔1800—1900m間Narea和Nmass含量最低，可能與岳樺的起源有關(guān)，野外調(diào)查亦發(fā)現(xiàn)，此海拔區(qū)間也是岳樺分布最多，最密集的區(qū)域。

MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物主要產(chǎn)物之一，表征植物對(duì)逆境的反映強(qiáng)弱。在植物遭受逆境的過(guò)程中，其量會(huì)增加，破壞蛋白質(zhì)和酶的結(jié)構(gòu)以及能引起葉綠體和過(guò)氧化物體中一些酶的活性下降，從而抑制光合作用［40-41］。隨海拔梯度上升，岳樺葉片MDA逐漸增大，表明岳樺向上發(fā)展的過(guò)程中遭受到了高海拔逆境的限制，包括低溫和紫外線的脅迫，這些導(dǎo)致活性氧增加，光合能力可能降低，這與吳棟棟等［7］對(duì)高海拔岳樺研究結(jié)果類似，但與其在低海拔結(jié)果并不一致，他認(rèn)為岳樺在低海拔較高的活性氧是高溫高濕刺激所致。但野外觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，在海拔1500m以下，特別在路邊及開(kāi)闊的環(huán)境中，岳樺的發(fā)展較快，說(shuō)明岳樺是喜光樹種，而溫度被認(rèn)為是海拔梯度上限制植物分布和生長(zhǎng)的主要因子［42］，因此可以認(rèn)為低海拔高溫對(duì)岳樺脅迫較小或沒(méi)有，反而是其向下發(fā)展的有利因子。雖然逆境能引起植物活性氧增加，代謝紊亂，但相應(yīng)地植物體內(nèi)會(huì)形成抗氧化系統(tǒng)，保護(hù)植物免受活性氧危害［43］。且活性氧的清除由非酶促系統(tǒng)和酶促清除系統(tǒng)協(xié)同完成［41］。隨海拔升高，低溫等環(huán)境越來(lái)越惡劣，可溶性糖(DS)和脯氨酸(Pro)主動(dòng)積累，這樣可以降低滲透勢(shì)和冰點(diǎn)［44］，提高岳樺對(duì)低溫逆境的抗性，抗壞血酸酶(APX)活性隨海拔升高而增強(qiáng)則可以消除活性氧對(duì)岳樺生長(zhǎng)的最大危害，最大限度保護(hù)植物正常生長(zhǎng)，這與Car變化一致，但在高海拔1900m以上，APX活性變化幅度較小，差異并不顯著，說(shuō)明在高海拔地區(qū)，隨著環(huán)境不斷惡化，生理脅迫程度可能會(huì)逐漸超過(guò)了其內(nèi)部保護(hù)系統(tǒng)(主要為酶促系統(tǒng))的承受和抵御能力，不利于岳樺的生長(zhǎng)發(fā)育，阻礙其繼續(xù)向更高海拔分布，這也可能導(dǎo)致林線的形成。而APX活性最大的可塑性指數(shù)表明，岳樺對(duì)低溫等環(huán)境的適應(yīng)更依賴于酶促清除系統(tǒng)，而非酶促系統(tǒng)(DS和Pro)的變化則更能體現(xiàn)出岳樺對(duì)惡劣環(huán)境的一種反應(yīng)。同時(shí)岳樺葉片各項(xiàng)平均可塑性指數(shù)指標(biāo)中，抗氧化物質(zhì)的可塑性指數(shù)最大，葉綠素和葉形態(tài)次之，表明隨海拔升高，岳樺林以保護(hù)自身的生存為最主要的策略機(jī)制，然后以吸收光能的Chlb及LMA指標(biāo)為主要生長(zhǎng)策略。

總之，隨長(zhǎng)白山海拔升高，岳樺受到的環(huán)境脅迫逐漸加重，在葉功能型狀方面形成了一定的適應(yīng)和響應(yīng)機(jī)制，表現(xiàn)為隨海拔升高，葉片LMA增加、葉面積逐漸變小、Chl(a、b、a+b)降低和Car、Car/Chl和Chl/Nmass升高，Narea和Nmass在海拔1800—1900m間最低，在高海拔將更多的氮投資于保護(hù)光合器官，而低海拔則更傾向于光合生產(chǎn)?？寡趸镔|(zhì)DS、Pro和APX活性隨海拔升高而增加，負(fù)責(zé)對(duì)活性氧的抵御和清除，但高海拔地區(qū)(1900m以上)，APX活性變化較小，而MDA顯著增加，意味著隨海拔升高，惡劣環(huán)境對(duì)岳樺的脅迫可能逐漸超過(guò)體內(nèi)的保護(hù)系統(tǒng)，緩沖岳樺繼續(xù)向上生長(zhǎng)和分布，這也可能是岳樺林線形成的原因之一。同時(shí)可塑性指數(shù)表明岳樺的向上分布的過(guò)程中，其適應(yīng)環(huán)境更依賴抗氧化物質(zhì)，即生存為主，生長(zhǎng)次之。

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