王若夢(mèng)，董寬虎，何念鵬，朱劍興，代景忠，施侃侃

(1.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生學(xué)院，太谷 030801;3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷 030801;4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010019;5.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

土壤呼吸是過(guò)去幾十年全球化生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。溫度是影響土壤呼吸的重要因素，因此土壤呼吸的溫度敏感性及其區(qū)域格局一直是全球變化研究的核心內(nèi)容［1-5］。此外，科學(xué)家還認(rèn)為激發(fā)效應(yīng)對(duì)土壤呼吸具有重要貢獻(xiàn)，也是近年來(lái)該領(lǐng)域新的研究增長(zhǎng)點(diǎn)［6-8］。

土壤呼吸的溫度敏感性通常是土壤呼吸速率對(duì)溫度變化的響應(yīng)強(qiáng)度［3，9-10］，通常用Q10表示;Q10是指溫度每升高10℃土壤呼吸所增加的倍數(shù)，Q10值越大溫度敏感性越高［10-12］。土壤激發(fā)效應(yīng)早在20世紀(jì)20年代后期就被發(fā)現(xiàn)，40年代科學(xué)家用同位素實(shí)驗(yàn)證實(shí)了該現(xiàn)象并被廣泛接受［8］，但目前科學(xué)家對(duì)于激發(fā)效應(yīng)的機(jī)理解釋以及在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用仍存在較大爭(zhēng)議［13-16］。國(guó)內(nèi)學(xué)者圍繞外源物質(zhì)添加對(duì)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)也做了部分研究，例如，孫麗娟等［17］發(fā)現(xiàn)鼎湖山凋落物可顯著增加土壤有機(jī)碳的分解和總呼吸。王光軍等［18］發(fā)現(xiàn)改變凋落物輸入會(huì)顯著影響杉木人工林土壤呼吸。目前科學(xué)家對(duì)激發(fā)效應(yīng)的定義也存在較大的差異［19］，本文將土壤碳礦化激發(fā)效應(yīng)定義為外源有機(jī)物質(zhì)輸入對(duì)土壤碳礦化量的影響，用添加和非添加處理的土壤碳礦化量的比值來(lái)表示。在研究中土壤呼吸主要包括自養(yǎng)呼吸(主要是根呼吸)和異氧呼吸(主要是土壤微生物呼吸)［10］。在大多數(shù)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，科學(xué)家通常將土壤微生物呼吸速率等同于土壤碳礦化速率(從土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)碳的速率)，本文采用土壤碳礦化來(lái)描述土壤碳轉(zhuǎn)化速率。

圍封是內(nèi)蒙古地區(qū)廣泛采用的草地恢復(fù)措施之一，也是實(shí)現(xiàn)該地區(qū)草地碳匯效應(yīng)的最重要措施［20-22］。圍封對(duì)草地土壤呼吸溫度敏感性和激發(fā)效應(yīng)的影響，可能將影響到土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性，并最終決定草地的碳固持效應(yīng)與潛力。本文利用長(zhǎng)期封育的大針茅草地和自由放牧草地，通過(guò)添加凋落物和室內(nèi)培養(yǎng)途徑，探討了圍封對(duì)土壤碳礦化的溫度敏感性和激發(fā)效應(yīng)的影響，希望能為探討全球變化背景下我國(guó)內(nèi)蒙古典型草地的碳固持效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 野外實(shí)驗(yàn)樣地概況

該地區(qū)屬大陸性溫帶半干旱草原氣候，海拔1200—1250 m，年平均溫度0.4℃，年平均降水量345 mm［20］。實(shí)驗(yàn)樣地是中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)樣地，分別是1979年封育的大針茅草地和圍欄外的自由放牧草地。植被為典型大針茅群落，優(yōu)勢(shì)植物為大針茅、羊草和糙隱子草。表1詳細(xì)描述了實(shí)驗(yàn)樣地的基本特征。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地特征與土地利用歷史Table 1 The properties of experimental plots and land-use history

1.2 野外取樣

2011年9月，在圍封草地和自由放牧草地分別設(shè)置了一條100 m的取樣樣帶，每條樣帶設(shè)置4個(gè)1 m×1 m樣方;在完成樣方內(nèi)地上生物量取樣和地表凋落物收集后，采用土鉆法對(duì)0—30 cm土壤進(jìn)行取樣，每個(gè)樣地獲得4份土壤樣品。

1.3 室內(nèi)培養(yǎng)與測(cè)試方法

1.3.1 室內(nèi)培養(yǎng)

首先測(cè)定土壤含水量以及飽和含水量;將收集的地上凋落物混合、烘干和粉碎。隨后，將約25 g風(fēng)干土的土壤樣品裝入100 mL圓口塑料瓶，添加石英砂5 g，再將土壤含水量調(diào)節(jié)至60%飽和含水量。在完成水分調(diào)節(jié)后，先將所有土壤樣品放入20℃ 恒溫恒濕培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)1周;再分別放入5、10、15、20、25℃和30℃ 培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)2 d，隨后開(kāi)展土壤碳礦化速率本底測(cè)定。隨后，按照土壤1%的比例向部分培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)添加混合凋落物、充分搖勻;添加凋落物處理分別表示為FG+和GG+。簡(jiǎn)言之，實(shí)驗(yàn)共包括2個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地、6個(gè)培養(yǎng)溫度梯度、2種添加處理、4次重復(fù)，共計(jì)96個(gè)培養(yǎng)樣品。

1.3.2 土壤碳礦化速率的測(cè)試方法和測(cè)定頻率

土壤碳礦化速率的測(cè)定采用自主研發(fā)裝置進(jìn)行測(cè)定(圖1)。該裝置主要包括氣體進(jìn)樣裝置、CO2起始濃度調(diào)節(jié)裝置、自動(dòng)控制裝置和紅外CO2濃度分析儀器;主要儀器Licor-7000紅外CO2濃度分析儀、低溫循環(huán)儀、恒溫水浴鍋、數(shù)據(jù)采集器和電磁閥等。該系統(tǒng)可根據(jù)實(shí)驗(yàn)需求調(diào)節(jié)裝置內(nèi)起始CO2濃度、測(cè)試時(shí)間以及不同測(cè)試樣品間的自動(dòng)切換，可成功實(shí)現(xiàn)在室內(nèi)對(duì)土壤碳礦化速率的高速連續(xù)測(cè)定，可廣泛應(yīng)用于土壤碳周轉(zhuǎn)和微生物活性等相關(guān)領(lǐng)域。

圖1 土壤碳礦化速率快速測(cè)定裝置示意圖Fig.1 Sketch map for the measurement system of soil mineralization rate

1.4 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 土壤碳礦化速率的計(jì)算方法

式中，R為土壤碳礦化速率或土壤微生物呼吸速率(μg CO2g-1土壤h-1)，C為測(cè)試時(shí)間內(nèi)CO2濃度變化的直線斜率。V指包括培養(yǎng)瓶和管線等所有氣體體積，m是指培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)的土壤干重，α和β是將土壤微生物呼吸速率轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)單位的系數(shù)。預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明直線回歸可很好地?cái)M合短期的土壤微生物呼吸速率或土壤碳礦化速率(R2＞0.99，P ＜0.0001)。

1.4.2 土壤呼吸溫度敏感性Q10值計(jì)算方法

土壤碳礦化速率與溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型［23］:

式中，R為土壤碳礦化速率，T為溫度，a為溫度為0℃時(shí)的土壤呼吸，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

利用One-way ANOVA檢驗(yàn)不同處理的顯著性差異，顯著性檢驗(yàn)水平為P=0.05。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均利用SAS8.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 溫度對(duì)土壤碳礦化的影響

隨著培養(yǎng)溫度的升高，土壤碳礦化量隨之升高，30℃時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)(圖2)。添加混合凋落物顯著提高了土壤碳礦化量，分別是未添加處理土壤樣品的2.8倍(圍封草地)和3.4倍(自由放牧草地)。在相同的培養(yǎng)溫度下，圍封草地的土壤碳礦化量在數(shù)值上高于自由放牧土壤，但在P=0.05水平差異不顯著。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤碳礦化速率逐漸降低，土壤碳礦化速率在后期趨于平緩狀態(tài)(圖2)。

圖2 圍封和添加凋落物對(duì)土壤碳礦化累積量的影響Fig.2 Effect of enclosure and litter addition on the accumulated soil C mineralization

2.2 土壤碳礦化的激發(fā)效應(yīng)

在培養(yǎng)期間，未添加處理的土壤碳礦化量相對(duì)穩(wěn)定，而添加凋落物處理顯著提高了土壤碳礦化量 (圖3)。凋落物添加的激發(fā)效應(yīng)在培養(yǎng)第1周尤為明顯;培養(yǎng)溫度越高，培養(yǎng)前期的激發(fā)效應(yīng)越強(qiáng)、而后期的土壤碳礦化量降低幅度也越大。

在添加凋落物后土壤碳礦化很快表現(xiàn)出了明顯的激發(fā)效應(yīng)，且激發(fā)效應(yīng)隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而顯著降低(圖3)。在培養(yǎng)前7 d中，土壤激發(fā)效應(yīng)隨溫度升高而顯著升高(P＜0.01);激發(fā)效應(yīng)最大值在30℃出現(xiàn)(FG為6.15，GG為6.38)、最小在5℃出現(xiàn) (圖4)。在培養(yǎng)42 d內(nèi)，溫度對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)的影響不顯著，且土壤激發(fā)效應(yīng)的最大值均出現(xiàn)在15℃，自由放牧草地土壤激發(fā)效應(yīng)的數(shù)值(3.36)高于圍封草地的土壤激發(fā)效應(yīng)(3.04)(圖4)。

圖3 土壤碳礦化累積量的變化動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics of the accumulation of soil C mineralization with incubation times

圖4 溫度和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)土壤碳礦化激發(fā)效應(yīng)的影響Fig.4 Effect of incubation temperature and time on the priming effect of soil C mineralization

2.3 土壤碳礦化的溫度敏感性

圍封草地和自由放牧草地的土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)差異不顯著(表2)。添加混合凋落物顯著增加了土壤碳礦化的溫度敏感性(P＜0.05)。未添加混合凋落物土壤的Q10隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增大;添加混合凋落物土壤的Q10值卻隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而降低(表2)。例如，封育和自由放牧草地在不添加凋落物時(shí)，培養(yǎng)42 d的Q10值顯著高于培養(yǎng)7 d的Q10(分別高出15.4%和14.0%);相反，添加混合凋落物后，培養(yǎng)42 d的Q10值顯著低于培養(yǎng)7天的Q10。在添加外源有機(jī)質(zhì)后，通過(guò)改變底物的質(zhì)量及其激發(fā)效應(yīng)，影響土壤碳礦化及其溫度敏感性。

表2 圍封和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)的影響Table 2 Effects of enclosure and incubation time on the temperate sensitivity(Q10)of soil C mineralization

3 討論與結(jié)論

土地利用方式對(duì)土壤碳礦化量具有重要的影響［24-27］。長(zhǎng)期圍封的大針茅草地土壤碳礦化累積量高于自由放牧草地，且高溫時(shí)(25℃和30℃)差異顯著，該結(jié)論與大部分研究相同［24，28-29］。然而，在溫度較低時(shí)，土壤微生物和酶活性受到溫度限制，因此表現(xiàn)為圍封對(duì)土壤碳礦化量影響較?。?0，24，30］;隨著溫度升高，底物數(shù)量和質(zhì)量對(duì)土壤微生物活性起更大作用，促進(jìn)土壤碳礦化。大量研究已經(jīng)表明:土壤有機(jī)碳含量和微生物群落結(jié)構(gòu)和特征是影響土壤碳礦化速率的重要因素［9，26，31］。土地利用變化直接造成了土壤內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，同時(shí)植物群落的改變也會(huì)間接影響土壤微生物群落種類及其數(shù)量，從而對(duì)土壤碳礦化產(chǎn)生重要影響。

外源有機(jī)物的加入對(duì)土壤碳礦化有直接影響，并表現(xiàn)出明顯的激發(fā)效應(yīng)［19，32-34］。溫度對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響在培養(yǎng)前期表現(xiàn)更為明顯，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，所添加的凋落物快速被消耗，激發(fā)效應(yīng)所引起的土壤碳礦化速率明顯減弱［10，31］，使后期土壤碳礦化量顯著降低。培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間是影響激發(fā)效應(yīng)評(píng)估的重要因素，從長(zhǎng)遠(yuǎn)而言，中間溫度對(duì)土壤碳礦化及其激發(fā)效應(yīng)具有明顯的促進(jìn)作用［23，35］，未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)溫度與激發(fā)效應(yīng)的關(guān)系及其內(nèi)在機(jī)理。長(zhǎng)期封育草地土壤激發(fā)效應(yīng)低于自由放牧草地，可能是長(zhǎng)期封育草地仍然具有碳固持效應(yīng)的重要機(jī)制之一。

長(zhǎng)期圍封和自由放牧是兩種不同的土地利用方式，理論上長(zhǎng)期封育草地應(yīng)比自由放牧草地具有更高的土壤碳礦化的溫度敏感性，但實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻表明二者間差異不顯著。從土壤有機(jī)質(zhì)(或有機(jī)碳)含量而言，長(zhǎng)期封育草地的土壤質(zhì)量更高(表1)，從而使其土壤碳礦化的溫度敏感性更高;大量研究表明土壤底物質(zhì)量是決定土壤碳礦化溫度敏感性的重要因素［36-37］。長(zhǎng)期封育后土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量發(fā)生了顯著的變化［10，23-26］，而這種顯著變化并不利于土壤碳礦化(或微生物呼吸)及其溫度敏感性。

在室內(nèi)培養(yǎng)狀況下，長(zhǎng)期圍封草地的土壤碳礦化累積量均高于自由放牧草地，但二者土壤碳礦化的溫度敏感性影響不大。與長(zhǎng)期圍封草地相比，添加混合凋落物后自由放牧草地表現(xiàn)出了更高的激發(fā)效應(yīng)。在培養(yǎng)初期，土壤激發(fā)效應(yīng)隨溫度的升高顯著增強(qiáng);在整個(gè)培養(yǎng)期，土壤激發(fā)效應(yīng)的最大值出現(xiàn)在15℃;從更長(zhǎng)時(shí)間尺度來(lái)說(shuō)，培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)評(píng)估土壤激發(fā)效應(yīng)具有重要的影響。長(zhǎng)期封育草地的激發(fā)效應(yīng)更低，可能是長(zhǎng)期封育大針茅草地仍然具有固碳能力的重要機(jī)制之一。因此，為了更好地揭示內(nèi)蒙古典型草地的碳固持效應(yīng)與機(jī)理，未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)土壤激發(fā)效應(yīng)及其主要控制機(jī)制的研究工作。

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