章書聲，鮑毅新，王艷妮，方平福，葉 彬

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

野外調(diào)查小型獸類密度時(shí)，根據(jù)不同種類的生活習(xí)性而采用不同的方法，對(duì)旱獺、黃鼠等晝行性種類常采用堵洞盜開法、弓形夾法、挖洞法、計(jì)洞法等;對(duì)跳鼠等夜行性種類常采用夾夜法;鼢鼠等地下生活的種類一般采用土丘系數(shù)法和切洞堵洞法;田鼠和絨鼠等地面生活種類可采用夾日法［1］。

傳統(tǒng)的小型獸類密度調(diào)查方法對(duì)動(dòng)物的生境會(huì)產(chǎn)生一定的干擾。紅外線觸發(fā)自動(dòng)數(shù)碼相機(jī)陷阱技術(shù)(ITCT)，簡稱紅外相機(jī)技術(shù)，已成為現(xiàn)代生物資源調(diào)查中的重要方法之一［2］。采用該方法研究獸類種群密度時(shí)，對(duì)于一些大型獸類，如孟加拉虎(Panthera tigris tigris)［3-4］、雪豹(Uncia uncia)［5-6］可以根據(jù)其斑紋、體型、毛色等“自然標(biāo)記”進(jìn)行個(gè)體識(shí)別，并估算其種群密度。但對(duì)于夜行性小型獸類，因“自然標(biāo)記”不明顯，難以通過夜間所攝相片進(jìn)行個(gè)體識(shí)別。Rowcliffe等［7］在采用紅外相機(jī)技術(shù)估算Whipsnade野生動(dòng)物園內(nèi)中國水鹿(Cervus unicolor)、小麂(Muntiacus reevesi)等動(dòng)物的種群密度時(shí)，將氣體分子碰撞率原理應(yīng)用于相機(jī)與動(dòng)物之間接觸率的計(jì)算，該方法無需對(duì)動(dòng)物進(jìn)行個(gè)體識(shí)別。本文嘗試采用紅外相機(jī)技術(shù)，對(duì)地面上活動(dòng)的嚙齒目動(dòng)物(鼠類)在不對(duì)物種進(jìn)行個(gè)體識(shí)別的情況下，估算古田山自然保護(hù)區(qū)樣地中的鼠類密度，并將估算結(jié)果與標(biāo)志重捕法獲得的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，來驗(yàn)證此模型準(zhǔn)確度和可靠性。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)

古田山位于浙江省開化縣境內(nèi)西北部，與江西省婺源縣、德興市接壤，地理范圍為29°10′19.4″—29°17′41.4″N，118°03′49.7″—118°11′12.2″E，屬典型中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明。區(qū)內(nèi)保存著完好的以甜櫧(Castanopsis eyrei)和木荷(Schima superba)等為主要優(yōu)勢種的常綠闊葉林，保護(hù)區(qū)總面積81 km2，其中核心區(qū)面積為15.5 km2，為森林的長期生物多樣性動(dòng)態(tài)監(jiān)測和機(jī)理研究提供了很好的研究基地［8］。本項(xiàng)研究所選用的監(jiān)測樣地是參照(CTFS)標(biāo)準(zhǔn)所建設(shè)的1個(gè)24 hm2常綠闊葉林(東西長600 m、南北寬400 m)常綠闊葉林樣地［9］。

1.2 紅外相機(jī)技術(shù)

2009年5月至2011年7月，將24 hm2的研究樣地分成18個(gè)柵格利用分層隨機(jī)抽樣法原理均勻布置視保嘉SG550紅外相機(jī)20臺(tái)(圖1，比例尺為1∶20)以監(jiān)測樣地的鼠類密度。相機(jī)分布密度為0.83臺(tái)/hm2，與其他類似研究比較，本研究相機(jī)分布密度較高(表1)。

1.2.1 氣體分子碰撞率原理

根據(jù)物理學(xué)的經(jīng)典理想氣體微觀模型，每個(gè)分子被模型化為具有一定質(zhì)量、不計(jì)體積、無氣體間粘滯力的小球。所以，理想氣體就是數(shù)量巨大的理想彈性小球的無規(guī)則運(yùn)動(dòng)［13］。該模型的使用條件包括:(1)氣體分子線度遠(yuǎn)小于與分子間的距離，可忽略不計(jì)(鼠類體型遠(yuǎn)小于鼠類與相機(jī)的距離);(2)遵循牛頓運(yùn)動(dòng)定律，每個(gè)分子的碰撞為完全彈性碰撞(鼠類被相機(jī)拍攝本身不存在能量的損耗);(3)分子間的相互作用力、重力可忽略不計(jì)(模型所依據(jù)的是鼠類與相機(jī)的碰撞率，并非鼠類之間的相遇率，滿足此要求)(4)模型的統(tǒng)計(jì)假設(shè)為:對(duì)大量氣體分子來說，氣體分子處于熱動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，分子可沿各個(gè)方向無規(guī)則運(yùn)動(dòng)(鼠類在樣地內(nèi)可以沿任何方向無規(guī)則活動(dòng))

圖1 古田山24 hm2樣地紅外相機(jī)分布圖(黑點(diǎn)即相機(jī)位置)Fig.1 The camera distribution map in the 24 hm2plot of Gutianshan National Natural Reserve(black spots present camera sites)

表1 本研究及相關(guān)文獻(xiàn)中相機(jī)分布密度Table 1 The distributed density of camera in this study and the literatures

1.2.2 估算方法

本次調(diào)查對(duì)象為地面上活動(dòng)的嚙齒目動(dòng)物(鼠類)，活動(dòng)區(qū)域?qū)儆诙S空間。根據(jù)上述原理，分子在二維封閉空間中移動(dòng)，在一定時(shí)間內(nèi)移動(dòng)覆蓋的面積是由分子線度(鼠類體型，在原理中已被忽視)和移動(dòng)距離組成的，而在此時(shí)間范圍內(nèi)分子之間的期望碰撞率是指全部分子移動(dòng)覆蓋的面積占總面積的比例值［14］。應(yīng)用到生物學(xué)當(dāng)中就是一個(gè)相對(duì)靜止分子(鼠類)與一個(gè)圓形的檢測區(qū)域內(nèi)(相機(jī)的視角)碰撞數(shù)y(鼠類個(gè)體獨(dú)立照片總數(shù))，由分子(鼠類)的移動(dòng)速度v，移動(dòng)時(shí)間t(相機(jī)監(jiān)測日)，分子移動(dòng)的距離r(相機(jī)檢測區(qū)域的半徑)，分子數(shù)密度D(鼠類密度)組成，如公式(1)。

然而，相機(jī)檢測區(qū)域并不是圓形的，而是以半徑為r和角度θ組成的扇形面積，故動(dòng)物所覆蓋路徑的寬度已經(jīng)不再是單純2 r，而是應(yīng)該是所有可能的角度組成的扇形面積。其中，(π-θ)/2≤γ≤π/2，由Rowcliffe等［7］推導(dǎo)出:

對(duì)相近地點(diǎn)或時(shí)間段連續(xù)拍攝的物種照片采用相同側(cè)面、部位的斑紋、體型、毛色等特征進(jìn)行比對(duì)，來判斷是否屬同一次數(shù)，定義為獨(dú)立照片數(shù)(IP)。其次是取樣時(shí)間，Rowcliffe等［7］研究中國水鹿的種群密度時(shí)統(tǒng)計(jì)t值是以累積6周相機(jī)白天(12h)工作作為有效時(shí)數(shù)的，而鼠類屬于夜行動(dòng)物且需長年觀察，故本文以月為單位計(jì)算其相機(jī)工作日。以下列公式計(jì)算:

式中，MCV為月拍攝值，y為當(dāng)月鼠類個(gè)體獨(dú)立照片總數(shù)，t為相機(jī)布放當(dāng)月的天數(shù)。

所用紅外相機(jī)的監(jiān)測角度θ為0.872 rad(50°)，相機(jī)的監(jiān)測半徑r為0.01 km(10 m)。研究發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)鼠類一般日活動(dòng)距離為100—300 m(根據(jù)樣地內(nèi)號(hào)樁標(biāo)號(hào)計(jì)算)，布籠時(shí)間為24 h，設(shè)置鼠類日移動(dòng)速度v1(0.1 km/d)，v2(0.2 km/d)，v3(0.3 km/d)3 個(gè)參數(shù)。

1.3 標(biāo)志重捕法

2009—2011年每年的5月和10月(其中2009年為7月)，分別在同一樣地內(nèi)采用傳統(tǒng)的網(wǎng)格布籠法［15］對(duì)樣地內(nèi)的鼠類進(jìn)行標(biāo)志重捕，具體布籠地點(diǎn)如圖1當(dāng)中的小實(shí)線方框，以10 m×10 m方式布籠，共置布籠點(diǎn)160個(gè)。在每個(gè)布籠點(diǎn)放置1個(gè)鼠籠，以紅棗為誘餌進(jìn)行重捕。傍晚開籠，次日上午檢查后關(guān)籠。對(duì)所捕鼠類進(jìn)行物種鑒定，首次捕獲的個(gè)體以切趾法進(jìn)行個(gè)體標(biāo)記，并記錄捕獲日期、鼠號(hào)和籠號(hào)等，每次連續(xù)重捕7d。采用Jolly-sober法和最小存活數(shù)量法來估算樣地內(nèi)的鼠類密度［16］。

2 結(jié)果

2.1 紅外相機(jī)技術(shù)估算鼠類密度

由3個(gè)鼠類移動(dòng)速度(0.1、0.2、0.3 km/d)參數(shù)得出的鼠類密度分別為D1，D2，D3(表2)，相互之間存在極顯著差異(F=17.326，df=2，P ＜0.01)，用LSD法兩兩比較，D1與D2之間不存在顯著差異(P ＞0.05)，D3與D1、D3與D2之間卻都存在極顯著差異(P ＜0.01)。

表2 運(yùn)用紅外相機(jī)技術(shù)估算鼠類密度Table 2 Rodent population density estimated by infrared triggered camera technique

續(xù)表

2.2 標(biāo)志重捕法估算鼠類密度

自2009年到2011年，對(duì)24 hm2大樣地內(nèi)利用標(biāo)志重捕法捕鼠調(diào)查結(jié)果表明，樣地內(nèi)有社鼠(Niviventer confucianus)、刺毛鼠(N.fulvescens)和白腹巨鼠(Leopoldamys edwardsi)，其中社鼠占90%以上。由于獲取鼠類的樣本數(shù)量較少，重捕率小于50%，不滿足J-S模型的前提條件，故采用最小存活數(shù)量法(枚舉法)估算樣地內(nèi)的鼠類密度，結(jié)果見表3。

表3 用標(biāo)志重捕法估計(jì)的鼠類密度Table 3 Rodent population density estimated by capture mark-recapture method

2.3 兩種方法比較

由紅外相機(jī)技術(shù)估計(jì)得出的鼠類密度D1、D2與D3和標(biāo)志重捕法在相對(duì)應(yīng)的5個(gè)月份(2011年10月無相機(jī)拍攝除外)所得鼠類密度D進(jìn)行對(duì)比，D與D1存在極顯著差異(t=3.910，df=8，P ＜0.01)，D與D2(t=1.931，df=8，P=0.090)以及與D3(t=0.430，df=8，P=0.679)之間皆無顯著差異，其中D 與 D3之間的差異更小，契合程度更好。根據(jù)每月所拍鼠類獨(dú)立照片(IP)獲得月拍攝值(MCV)，以D3為準(zhǔn)，得出2009年5月至2011年7月每月樣地內(nèi)的鼠類密度(圖2)，平均密度為(6.57±0.81)只/hm2，鼠類密度符合正態(tài)分布(P ＞0.05)。

3 討論

圖2 紅外相機(jī)技術(shù)估計(jì)的鼠類密度季節(jié)消長(以D3為標(biāo)準(zhǔn))Fig.2 The seasonal changes in the rodent density(inds/hm2)which obtained from infrared triggered cameras technology

鼠類的日活動(dòng)距離隨種類、性別、年齡、體重與巢區(qū)面積等而異。在與古田山同緯度的千島湖對(duì)社鼠的調(diào)查結(jié)果顯示，雄鼠平均活動(dòng)距離為(111.47±6.80)m(22.35—275 m)，雌鼠為(84.82±4.69)m(14.14—290.49 m)［15］。根據(jù)本文研究樣地中社鼠占絕對(duì)優(yōu)勢的情況，我們設(shè)置了鼠類日移動(dòng)速度v1、v2、v33個(gè)參數(shù)。當(dāng)鼠類日活動(dòng)距離為0.1 km(v1)時(shí)，得出的密度D1過大，與標(biāo)志重捕法獲得的鼠類密度D存在著顯著差異。D2與D3則均與D值不存在顯著差異，說明紅外相機(jī)技術(shù)是可以估計(jì)樣地內(nèi)鼠類密度的，且假設(shè)鼠類日移動(dòng)距離為0.2—0.3 km是合理的。但D與D2的差異(P=0.090)比與D3(P=0.679)的差異更大，說明D3與傳統(tǒng)的標(biāo)志重捕法獲得的鼠類密度契合程度較高，故可以認(rèn)為樣地內(nèi)鼠類日移動(dòng)平均距離準(zhǔn)確值為0.3 km。

相機(jī)分布的密度往往與動(dòng)物的家域或種群密度成反比例關(guān)系(表1)，如大型貓科動(dòng)物華南虎、雪豹家域面積約達(dá)到100 km2，相機(jī)分布的密度約為0.1臺(tái)/km2［5-6，10-11］;對(duì)家域面積相對(duì)較小的小麂臺(tái)灣亞種將相機(jī)分布密度增高至0.3臺(tái)/km2［12］;而本模型樣地內(nèi)鼠科動(dòng)物的家域范圍更小，故將相機(jī)密度增加至0.83臺(tái)/hm2，雖不及樣地內(nèi)布籠密度1.29只/hm2，但鼠類在樣地內(nèi)一般日平均活動(dòng)距離不超過300 m，近乎1臺(tái)/hm2已經(jīng)屬于高密度的布置，具有較高的準(zhǔn)確性和精確度。

相機(jī)監(jiān)測時(shí)間也可影響密度估算的精確度。在常用的標(biāo)志重捕法中，要提高重捕率則須增加野外調(diào)查取樣的強(qiáng)度和難度，在捕捉努力保持不變的情況下單方面提高重捕率必然導(dǎo)致取樣面積的減少，這樣就有可能陷入調(diào)查動(dòng)物樣本量不足的困境，而單純地延長重捕時(shí)間也可能增加對(duì)種群的干擾而影響標(biāo)記個(gè)體的重捕率［17］。紅外相機(jī)捕捉技術(shù)在調(diào)查樣本時(shí)間方面具有更大的優(yōu)越性，如本文求得2009年5月至2011年7月鼠類月平均密度(圖2)，即假設(shè)忽略動(dòng)物的遷入、遷出、出生、死亡等參數(shù)，將1個(gè)月內(nèi)鼠類種群默認(rèn)為是一個(gè)閉合的種群。通過監(jiān)測此閉合的種群，發(fā)現(xiàn)2009、2010和2011年都反映出5月份伊始持續(xù)到夏季末屬于鼠類密度的高峰期。其結(jié)果與楊春文［18］對(duì)東北主要林區(qū)森林5種嚙齒動(dòng)物共存機(jī)制的研究結(jié)論相似，夏季食物資源豐富，種間競爭較小;而11月到初春時(shí)分由于冬季的嚴(yán)寒、捕食壓力(紅外拍攝同時(shí)發(fā)現(xiàn)黃腹鼬Mudtela kathiah、鼬獾Melogale moschata和豹貓Prionailurus bengalensis)及食物匱乏導(dǎo)致鼠類數(shù)量降低，通過減少種內(nèi)及種間食物競爭壓力，使群落結(jié)構(gòu)保持相對(duì)穩(wěn)定。

因此，采用紅外相機(jī)技術(shù)無需個(gè)體識(shí)別即可估計(jì)出鼠類密度，對(duì)比傳統(tǒng)鼠類密度調(diào)查法，該技術(shù)具有可晝夜連續(xù)工作，勞動(dòng)力成本低、無創(chuàng)傷、環(huán)境干擾小等優(yōu)點(diǎn)。在開展小型獸類數(shù)量監(jiān)測中，可采用紅外相機(jī)技術(shù)為主，抽樣捕捉調(diào)查為輔的方法，以提高調(diào)查的可靠性和精確度。

致謝:浙江大學(xué)丁平教授為本文提供了紅外相機(jī)數(shù)據(jù)及啟迪理想模型的構(gòu)建方法，特此致謝。

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