王東麗，張小彥，焦菊英，，*，杜華棟，王 寧，賈燕鋒，4

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100;2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌 712100;3.陜西省榆林市府谷縣林業(yè)局，府谷 719400;4.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院，沈陽 110866)

黃土丘陵溝壑區(qū)是我國土壤侵蝕與生態(tài)環(huán)境退化嚴(yán)重的地區(qū)之一，而植被更新與恢復(fù)是該區(qū)水土流失治理與生態(tài)改善的根本途徑［1-2］。繁殖體是植物有性繁殖的最初載體，更是植被更新與恢復(fù)的基礎(chǔ)與關(guān)鍵，在生態(tài)系統(tǒng)中占有非常重要的地位［3-4］;同時，繁殖體又是植物生命周期中唯一具有遷移力的階段，是植物進(jìn)行擴散和應(yīng)對不良環(huán)境脅迫的主要載體，形成了形態(tài)、生理和生態(tài)多方面適應(yīng)環(huán)境的特征和策略，對植物種群更新及分布、擴展具有重要的影響［5-7］。

繁殖體形態(tài)是植物的主要功能特征之一，不僅受到植物分類學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究者的重視，而且與繁殖體生產(chǎn)、傳播、壽命和萌發(fā)及幼苗建植等植物生活史繁殖對策密切相關(guān)，影響著植被的更新、發(fā)展及分布，進(jìn)而影響著退化生態(tài)系統(tǒng)植被的更新與恢復(fù)［8-12］。

繁殖體形態(tài)的適應(yīng)性對植物適合度和植物群落穩(wěn)定性有所貢獻(xiàn)，備受生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，尤其國內(nèi)外關(guān)于繁殖體重量與植物學(xué)、群落學(xué)性狀及生態(tài)因子的研究已有不少成果［13］。近年來，國內(nèi)相關(guān)研究主要集中在荒漠區(qū)、高寒草甸區(qū)繁殖體重量與形狀及其繁殖生活史特征的研究［12-18］，而在黃土丘陵溝壑區(qū)關(guān)于繁殖體形態(tài)特征的基礎(chǔ)研究罕見報道。另外，繁殖體形態(tài)特征是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，人工補播的干擾方式對于該區(qū)的植被恢復(fù)具有重要性［19］，繁殖體形態(tài)特征及與物種分布關(guān)系可作為人工補播物種選擇的參考依據(jù)。

為此，本研究通過對黃土丘陵溝壑區(qū)80種植物繁殖體的形態(tài)特征及其物種密度和頻度的觀測與分析，闡明該區(qū)植物繁殖體的形態(tài)特征及與其物種分布的關(guān)系，一方面為生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，另一方面為人工促進(jìn)植被恢復(fù)的補播物種選擇提供理論指導(dǎo)，進(jìn)而改善其土壤侵蝕與生態(tài)退化問題。

1 材料和方法

1.1 繁殖體采集

按照不同物種種子成熟期，2008年10月—2009年10月在黃土丘陵溝壑區(qū)杏子河流域選擇3個小流域，在每個流域均勻選擇3座典型梁峁，按照由每座梁峁的南坡底部到頂部再到北坡底部的路線采集所有物種繁殖體，每種植物繁殖體采集于至少10株個體。植物的繁殖體通常指種子，但很多情況指的是果實，有些植物果實與種子難以分開［20］，而且很多果實具有獨特的形態(tài)特征，這里研究對象包括種子和果實。共采集了80種植物繁殖體，33種種子和47種果實，其形態(tài)特征與物種組成結(jié)構(gòu)見附表。

1.2 繁殖體形態(tài)特征的觀測

繁殖體的形態(tài)特征主要是通過重量、形狀、附屬物及表面特征等來表征的［21］。

1.2.1 繁殖體重量的測定

根據(jù)繁殖體大小不同，分成5粒(＞100 mg)、10粒(10—100 mg)或100粒一組(＜10 mg)，用萬分之一天平稱其重量，每種植物5個重復(fù)。禾本科植物的繁殖體帶外稃和芒測量，菊科植物果實帶冠毛測量。

1.2.2 繁殖體形狀的測算

對于較大的繁殖體以游標(biāo)卡尺為量測工具，量測繁殖體的長(L)、寬(W)、高(H)，對于較小的繁殖體(如蒿類)則采用顯微鏡輔助測量，每種植物測量5個重復(fù)。禾本科植物不帶外稃測量，菊科植物不帶冠毛測量，杠柳等種子不帶絹毛測量。同時，采用Poesen flatness index FI=(L+W)/2H來計算繁殖體的形態(tài)指數(shù)［22］。當(dāng)FI取值為1時，繁殖體為圓球體，其值越接近1，繁殖體形狀越接近球體，其值越大，繁殖體越扁平、狹長。

1.2.3 繁殖體附屬物及表面特征的鑒定與描述

選擇發(fā)育良好的繁殖體，在立體顯微鏡下觀察其附屬物、顏色和表面紋飾等并進(jìn)行描述與鑒定。形態(tài)學(xué)描述參考劉長江等曾用術(shù)語［11］。同時，采用24h浸泡法測定繁殖體表面能否分泌粘液。

1.3 物種分布特征調(diào)查

2010年8—10月，在杏子河流域選取了8座典型的梁峁，按照由每座梁峁的南坡底部到頂部再到北坡底部的路線，選取69個大小為20 m×50 m的典型群落樣地，在每個樣地內(nèi)選取3—6個2 m×2 m的樣方，測定并記錄每個樣方的物種組成及各物種的密度和頻度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用相關(guān)分析分別分析植物繁殖體重量、形狀指數(shù)與物種多度、頻度的關(guān)系，對繁殖體的重量數(shù)值進(jìn)行了對數(shù)轉(zhuǎn)換，使數(shù)據(jù)近似正態(tài)分布。

采用單因素方差分析(ANONA)分析不同附屬物類型的物種密度與頻度間的差異性。

統(tǒng)計分析使用SPSS 16.0軟件，作圖使用SigmaPlot 10.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 80種植物的結(jié)構(gòu)組成特征

采集的80種植物分別屬于31科70屬，以菊科、豆科、禾本科和薔薇科物種數(shù)居多，植物的生活型以多年生植物為主，灌木與1年生植物次之，水分生態(tài)型以中生植物為主，中旱生和旱生次之，反映了黃土丘陵溝壑區(qū)自然植被的基本特征，與焦菊英等對陜北丘陵溝壑區(qū)的自然植被調(diào)查的結(jié)果一致［19］。同時，80種植物包括了不同演替階段的優(yōu)勢物種及主要伴生種，可以反映該區(qū)植被演替過程中的物種信息［23］。

2.2 80種植物的繁殖體重量特征

80種植物繁殖體重量差別較大，豬毛蒿(Artemisia scoparia)的單粒重量最小(0.020 mg)，酸棗(Ziziphus jujuba)果實重量最大(357.428 mg)，二者相差約17870倍。80種繁殖體重量分為5個組別(表1)，繁殖體重量分布在1—9.999 mg的比例最大，分布在0.1—0.999 mg組別的比例次之，兩個組別物種數(shù)達(dá)到總數(shù)的80%;其次，有11種植物繁殖體的重量＞10 mg，其中黃刺玫(Rose xanthina)和酸棗的繁殖體重量重達(dá)350 mg左右;僅有6種植物繁殖體的重量＜0.1 mg;繁殖體重量＞10 mg的植物幾乎都是喬木和灌木。草本植物中，對于不同生活型植物，繁殖體的重量大小為多年生植物＞1、2年生植物＞1年生植物。對于不同水分生態(tài)型植物，繁殖體的重量大小為旱中生＞中生＞中旱生、旱生。

表1 植物繁殖體單粒重量的分組結(jié)果Table 1 The grouping result of individual diaspore weight

2.3 形狀特征

80種植物繁殖體的形狀指數(shù)FI變化范圍較大(附表)，其中13種植物繁殖體為圓球形(FI＜1.50)，包括水栒子(Cotoneaster multiflorus)、酸棗、天門冬(Asparagus cochinchinensis)等;茭蒿(Artemisia giralaii)、狗尾草(Setaria viridis)和遠(yuǎn)志(Polygala tenuifolia)等36種植物(1.50≤FI＜2.80)，是該研究區(qū)植物繁殖體的主要形狀特征(占45%);有18種植物繁殖體形狀為紡綞形(1.80≤FI＜4.00)，包括白羊草(Bothriochloa ischaemun)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和抱莖苦荬菜(Ixeris sonchifolia)等;其余13種植物繁殖體形狀表現(xiàn)為更扁、更長(FI≥4.00)，如長芒草(Stipa bungeana)、杠柳(Periploca sepium)、鬼針草(Bidens tripartita)和大針茅(Stipa grandis)的繁殖體為明顯的長條形，灌木鐵線蓮(Clematis fruticosa)、紫丁香(Syringa oblate)、地稍瓜(Cynanchum thesioides)和角蒿(Incarvilea sinensis)的繁殖體為明顯的扁平狀。

2.4 附屬物

80種植物中，有33種植物繁殖體具有明顯的附屬物，具芒(7.5%)、具翅(7.5%)和具冠毛(6.2%)的繁殖體所占比例相對較大(圖1)。其中阿爾泰狗娃花、小薊(Cirsium setosum)、苦苣菜(Sonchus oleraceus)和魁薊(Cirsium leo)等菊科植物具有明顯的冠毛和剛毛，鵝觀草(Roegneria kamoji)、大針茅、白羊草和長芒草等禾本科植物繁殖體具有明顯的芒，蘿摩科的杠柳和地稍瓜具有絹毛，毛茛科的灌木鐵線蓮、芹葉鐵線蓮(Clematis aethusifolia)和白頭翁(Pulsatilla chinensis)具宿存花柱，異葉敗醬(Patrinia heterophylla)、角蒿等的繁殖體具翅，鬼針草的繁殖體具刺，牻牛兒苗(Erodium stephanianum)繁殖體的附屬物為長喙。

2.5 表面特征

研究對象中，82.5%的植物繁殖體具有表面紋飾(圖2)。其中，主要紋飾包括表面具棱(20.0%)、表面被毛(17.5%)、表面粗糙(15.0%)、表面具條紋(11.2%)、表面凹凸不平(6.2%)、表面具顆粒狀(3.8%)。繁殖體表面具褶皺和表面瘤狀突起的植物分別有2種，繁殖體表面具網(wǎng)紋、具腦紋狀和具指紋狀的植物各只有1種。

此外，黃土丘陵溝壑區(qū)80種植物繁殖體的顏色以褐色、黃褐色、黑色為主，只有少部分顏色鮮艷，主要為紅色;19種植物繁殖體表面具有光澤，61種植物繁殖體無光澤;豬毛蒿、茭蒿、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)、香青蘭(Dracocephalum moldavica)和亞麻(Linum usitatissimum)6種植物的繁殖體具有吸水分泌粘液的特性。

圖1 80種植物不同繁殖體附屬物的百分比Fig.1 The percentages of diaspores with different appendages among 80 plant species

2.6 植物繁殖體形態(tài)特征與物種分布的關(guān)系

黃土丘陵溝壑區(qū)植物繁殖體重量與其物種密度具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(F=5.431，P=0.023＜0.05)，植物繁殖體越小，其物種密度越大，分布數(shù)量多(圖3);植物繁殖體重量與物種頻度也存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，植物繁殖體越小，物種出現(xiàn)的頻度越大，在該區(qū)分布范圍廣(圖3)，但是它們的關(guān)系未達(dá)到顯著性水平(F=3.538，P=0.065)。同時，物種密度較大(＞10/m2)和物種頻度較大(＞20%)的繁殖體重量都分布在較小值范圍(圖3)。

植物繁殖體形狀指數(shù)與其物種密度、頻度具有負(fù)相關(guān)關(guān)系，即植物繁殖體越趨于扁、平，其物種分布數(shù)量較少且分布范圍較小，但相關(guān)性均不顯著(P分別為0.546和0.463)(圖4)。另外，物種密度較大(＞10/m2)和物種頻度較大(＞20%)的繁殖體形狀主要為近圓球形和紡綞形(FI＜4.00)，而物種密度和頻度較小的繁殖體形狀更趨于扁、長(FI≥4.00)(圖4)。

圖2 80種植物不同繁殖體表面紋飾的百分比Fig.2 The percentages of diaspores with different emblazonries on surface of 80 plant species

圖3 植物繁殖體重量與物種密度、頻度的關(guān)系Fig.3 Relationship between diaspore mass and species density and frequency

植物繁殖體附屬物對其物種密度與物種頻度的作用是一致的，繁殖體具有翅、芒和毛附屬物的物種的平均密度和頻度都大于繁殖體無附屬物的物種，但均沒有達(dá)到顯著性水平(圖5);繁殖體具有刺、花柱、花被等其他附屬物的物種的平均密度和頻度顯著小于繁殖體無附屬物的物種;繁殖體能夠分泌粘液的物種的平均密度和頻度顯著大于繁殖體無附屬物的物種和繁殖體具有刺、花柱、花被等其他附屬物的物種。

3 討論

黃土丘陵溝壑區(qū)地形破碎，水熱隨地形部位分配不均，具有明顯的垂直分帶性，影響著植被的形成、發(fā)展及空間分布特征。植物在空間上的主要分布特征反映了對環(huán)境的長期適應(yīng)，而且體現(xiàn)了其生活史繁殖對策，涉及持久種子(或傳播體)庫更新、大量風(fēng)媒種子(或傳播體)更新和持久幼苗庫更新等［24］。然而，繁殖體形態(tài)特征貫穿著植物生活史的眾多繁殖對策，進(jìn)而影響著植物的分布［25］。

圖4 植物繁殖體形狀與物種密度、頻率的關(guān)系Fig.4 Relationship between diaspore shape and species density and frequency

圖5 植物繁殖體附屬物與物種密度、頻率的關(guān)系Fig.5 Diaspore appendages in relation to species density and frequency

繁殖體重量作為植被功能類型劃分的指標(biāo)之一［12］，在植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究上都備受關(guān)注。已有研究發(fā)現(xiàn)群落中物種之間繁殖體重量的變化范圍非常廣，可以跨11個數(shù)量級以上［26］，即使在同一生境內(nèi)也可跨6個數(shù)量級［13］。本研究中80種植物的繁殖體重量跨5個數(shù)量級(0.020—357.428 mg)，與我國內(nèi)蒙古典型草原［20］、科爾沁沙地［14］等半干旱地區(qū)的研究結(jié)果相近。本研究中不同生活型的植物繁殖體重量表現(xiàn)為喬、灌木植物＞草本植物，與澳大利亞中部干旱區(qū)［27］的研究結(jié)論一致;對于不同生活型的草本植物，該區(qū)植物繁殖體的重量大小為多年生植物＞1、2年生植物＞1年生植物，而對于澳大利亞中部干旱區(qū)草本植物，繁殖體重量與生活型沒有明確的關(guān)系。繁殖體重量與植物分布的關(guān)系備受國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注，本研究表明，植物繁殖體重量小的物種具有更大的數(shù)量分布、更廣的空間分布范圍、出現(xiàn)的頻次更多，與地中海草地［28］、英格蘭北部和美國沙漠地區(qū)［29］等多個生態(tài)系統(tǒng)具有一致的結(jié)果;然而，植物繁殖體重量與物種密度在科爾沁沙地不同植被類型間表現(xiàn)出不一致的關(guān)系［30］，Leishman和Murra研究也表明，不同群落內(nèi)物種多度與繁殖體大小沒有統(tǒng)一的關(guān)系［31］。本研究中的豬毛蒿、菊葉委陵菜(Potentilla tanacetifolia)、鐵桿蒿、茭蒿和白羊草等繁殖體重量小的物種在該區(qū)出現(xiàn)頻率大，分布范圍廣，可能在于繁殖體重量小的植物能夠產(chǎn)生大量的繁殖體分擔(dān)延續(xù)生命的危險［32］，一方面容易形成規(guī)模較大的持久土壤種子庫［33-34］，另一方面能夠借助風(fēng)力等外力作用進(jìn)行趨遠(yuǎn)散布［33］，擴大其時空分布，還具有較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速率［35］，能夠及時地把握降水時機完成萌發(fā)，增大了成功定居的幾率。

繁殖體的形狀作為繁殖體形態(tài)的重要特征之一，其生態(tài)功能及與植被關(guān)系也備受關(guān)注。閆巧玲等研究得出，繁殖體形狀與植物生活型、植被動態(tài)等植被特征可能有關(guān)［16］。在科爾沁沙地2年生和多年生植物較1年生植物的繁殖體更加扁、長［16］，而本研究區(qū)鬼針草(Bidens tripartita)和山丹丹(Crotalaria sessiliflora)等1年生植物的繁殖體更趨向扁、長，可能與適應(yīng)研究區(qū)的土壤侵蝕干擾有關(guān)，繁殖體憑借扁而長的形狀可以與土壤表面有較大的接觸面積，一方面來抵抗徑流沖蝕與雨滴濺蝕［36］，另一方面可能有利于吸收土壤表面水分并萌發(fā)，從而增加在侵蝕環(huán)境中成功定居的幾率。然而，在黃土丘陵溝壑區(qū)，植物繁殖體以近圓球形所占比重較大，繁殖體近圓球形的大部分物種密度較大且出現(xiàn)的頻度較大，這與科爾沁沙地沙丘植被的規(guī)律一致［30］。近圓球形為該區(qū)植物繁殖體形狀的主要形態(tài)特征(61.3%)，一方面在于近似圓球形的繁殖體更易形成持久土壤種子庫［37］，如本研究中的達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza davurica)和菊葉委陵菜等物種在土壤種子庫中出現(xiàn)的頻度大，具有持久種子庫［34］;另外，近圓球形的繁殖體在侵蝕坡面上更容易受自身重力或水力、風(fēng)力等外力作用發(fā)生二次分布［36］，有利于到達(dá)適宜的環(huán)境進(jìn)行萌發(fā)、建植并定居。

繁殖體的附屬物特征很穩(wěn)定，有助于繁殖體的鑒定［38］，而且具有重要的生態(tài)功能［16，39］。本研究中，繁殖體具有翅、芒和毛的物種平均密度和頻度都大于繁殖體無附屬物的物種，這些附屬物特征對其物種適應(yīng)侵蝕環(huán)境具有重要的生態(tài)意義。有報道表明［40-41］，繁殖體的冠毛、絹毛和翅等附屬結(jié)構(gòu)可以增加與空氣接觸的表面積，降低自身降落的速度，更有利于被風(fēng)傳播散布得更遠(yuǎn)，而且毛與翅還可將繁殖體固結(jié)在土壤表面，從而增加了萌發(fā)的幾率和抵抗徑流沖刷能力，增加了其物種在侵蝕環(huán)境中成功定居的幾率，如本研究中的阿爾泰狗娃花、抱莖苦荬菜、異葉敗醬和杠柳等在該區(qū)分布較廣。芒的存在，一方面降低了種子下降的速度，芒上的短柔毛在空氣干燥時豎起，增加了種子在空氣中的浮力，盡可能地增大散布的距離;另一方面，芒的吸濕運動，在垂直方向上，對土壤的錨住作用更有利于實現(xiàn)自我的埋藏，既可避免蟲食、流失等損失，還可增加對水分的吸收［42］，提高萌發(fā)成活率，如本研究中數(shù)量多且分布廣的長芒草和白羊草。

此外，繁殖體分泌粘液的特征對其物種在侵蝕坡面上的分布也具有積極的作用。本研究中，繁殖體能夠分泌粘液的物種平均密度和頻度均大于其他類型的物種，尤其顯著大于繁殖體無附屬物的物種和繁殖體具有刺、花柱、花被等的物種。眾多研究表明，分泌粘液的繁殖體具有很強的抗水蝕作用，進(jìn)而影響其物種的分布［36，39］，如本研究中的豬毛蒿、茭蒿、鐵桿蒿和香青蘭(Dracocephalum moldavica)等能夠較多、較廣的分布在各種侵蝕環(huán)境中。

繁殖體表面形態(tài)結(jié)構(gòu)與其傳播、壽命、萌發(fā)及對水分的吸收密切相關(guān)［4］。繁殖體的表面紋飾以及凹凸不平有利于在干旱環(huán)境下吸收和保留水分［43］，種子萌發(fā)試驗也證實這一結(jié)果［44］。在本研究中，具有不同紋飾的物種占81.25%，如細(xì)葉韭(Allium tenuissimum)的褶皺、狗尾草的凹凸不平、紫筒草(Incarvilea sinensis)的瘤狀突起等均具有增加繁殖體對水分吸收的潛力。另外，不同表面紋飾還使種子與土壤充分接觸，增大種子在坡面上的摩擦力，可能會降低徑流沖刷的干擾。此外，種皮(果皮)結(jié)構(gòu)決定著繁殖體的生活力和對水分的吸收［43］，而且種皮(果皮)致密和木質(zhì)化影響著繁殖體的萌發(fā)特性，如達(dá)烏里胡枝子、狼牙刺(Sophora davidii)等豆科物種和黃刺玫、酸棗等灌木的繁殖體萌發(fā)率低，萌發(fā)時滯與萌發(fā)持續(xù)時間較短，在適宜萌發(fā)條件下占領(lǐng)一定的空間，同時憑借因硬實引起的休眠得以后續(xù)萌發(fā)［45］，增強了繁殖體在干旱環(huán)境中的適應(yīng)性和在土壤中的持久性，進(jìn)而在合適的時機萌發(fā)并定居。然而，關(guān)于繁殖體的表面特征及其生態(tài)功能的研究還很薄弱，有待加強。

80種植物繁殖體的顏色以褐色、灰褐色、黑色為主，與所處環(huán)境相似，這是植物繁殖體對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)，避免了被捕食等損失;而有些繁殖體顏色鮮艷，通過動物的取食達(dá)到自身的擴散作用，而且經(jīng)過動物的消化有利于加快種子的萌發(fā)［46］。本研究物種中，黃刺玫、水栒子、酸棗、沙棘(Hippophae rhamnoides)等以果實為傳播體的植物具有鮮艷的紅色、黃色，能夠引起人和動物注意，從而被采食達(dá)到傳播。

綜上所述，黃土丘陵溝壑區(qū)植物繁殖體的形態(tài)特征以重量中等或偏小、形狀近圓球形、表面具有紋飾及與環(huán)境相近的顏色占主要組成部分，可能與其適應(yīng)該區(qū)干旱與土壤侵蝕的干擾有關(guān);同時，繁殖體重量小，或形狀近圓球形，或具有附屬物，或能夠分泌粘液的植物在黃土丘陵溝壑區(qū)分布更多、更廣，這些形態(tài)特征可為人工補播促進(jìn)植被恢復(fù)的物種選擇中提供參考。然而，繁殖體的形態(tài)特征通過繁殖體的擴散、分布、萌發(fā)策略、種子庫策略、幼苗建植規(guī)律等生活史繁殖策略與物種分布的關(guān)系，還需深入研究，進(jìn)而完善種子生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論，更好地指導(dǎo)該區(qū)的植被更新與恢復(fù)。

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附表 80種植物的生態(tài)與繁殖體形態(tài)特征Appendix The ecological characteristics and diaspore morphology of 80 plant species

續(xù)表

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