水肥對(duì)大豆葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)及其產(chǎn)量的影響

張 潔，丁志強(qiáng)，李俊紅，蔡典雄，張建君，姚宇卿，呂軍杰

(1 洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院，河南洛陽(yáng)471022;2 中國(guó)農(nóng)科院洛陽(yáng)旱農(nóng)試驗(yàn)基地，河南洛陽(yáng)471022;3. 中國(guó)農(nóng)科院農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃所，北京100081)

肥水交互作用是植物生理生化的反應(yīng)，肥水失調(diào)就意味著植物生長(zhǎng)過(guò)程的衰退和停止［1］。因此研究肥水交互作用以適應(yīng)植物生理生化過(guò)程的需要，是獲得作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要途徑。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用植物體內(nèi)葉綠素a 熒光作為天然探針，研究和探測(cè)植物光合生理狀況及各種外界因子對(duì)其影響的新型植物活體測(cè)定的診斷技術(shù)［2－3］。被稱(chēng)為探測(cè)和分析植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想探針［3］。大豆是黃淮海區(qū)的主要作物之一，常年種植面積在270 萬(wàn)hm2～750 萬(wàn)hm2之間，占全國(guó)大豆種植面積的30%～60%，產(chǎn)量在200 萬(wàn)t～500 萬(wàn)t 之間，約占我國(guó)大豆總產(chǎn)的35%左右，是僅次于東北的第二大豆生產(chǎn)區(qū)［4］。大豆是人類(lèi)需要的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)和食用油脂的重要來(lái)源。但大豆需水量高，干旱是影響大豆產(chǎn)量的重要障礙。豫西屬暖溫帶半濕潤(rùn)偏旱氣候，降水量年際間變化大，且年降水量分布不均，是限制該區(qū)的糧食生產(chǎn)的主要因素。葉綠素?zé)晒鈪?shù)在作物對(duì)水分響應(yīng)研究較多，而在水肥調(diào)控對(duì)大豆的影響研究較少，利用旱棚進(jìn)行模擬研究，探明水肥對(duì)大豆產(chǎn)量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為豫西農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)安排在洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院旱農(nóng)基地自動(dòng)干旱棚內(nèi)進(jìn)行，小區(qū)為1 m×2 m 的無(wú)底型水泥池，池兩側(cè)覆有防止側(cè)滲防水膜，全年防雨水進(jìn)入。土壤為褐土，質(zhì)地重壤，耕層密度1.53 g·cm－3，田間持水量23.48%，飽和含水量33.36%，土壤耕層有機(jī)質(zhì)15.8 g·kg－1，堿解氮(N)62.7 mg·kg－1，速效磷(P2O5)10.39 mg·kg－1，速效鉀(K2O)166.0 mg·kg－1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定方法

試驗(yàn)考慮3 個(gè)因素，年降水量A (350 mm～850 mm)，大豆生育期6 月－9 月末其灌水量為A (223 mm～541.5 mm)、施N 肥量B (N:0～105 kg·hm－2)、施P 肥量C (P2O5:0～112 kg·hm－2)。采用二次飽和D－ 最優(yōu)設(shè)計(jì)(311A)方法，因子水平表見(jiàn)表1 。設(shè)3 次重復(fù)，供試肥料:氮肥為硫銨(含N 21%)，磷肥為重過(guò)磷酸鈣(含P2O543%)，肥料作基肥一次性施入。供試作物為大豆(興農(nóng)2 號(hào))前茬作物為冬小麥。大豆于2004 年6 月7 日播種，2004 年9 月21 日收獲。

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)的動(dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定:選取晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，在盛花期(7 月22 日)、結(jié)莢期(8 月19日)、鼓粒期(9 月7 日)，用英國(guó)產(chǎn)PEAMK2 型葉綠素?zé)晒庥?jì)測(cè)定，即初始熒光 (F0)，最大熒光(Fm)，PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)，可變熒光(Fv)，計(jì)算PSⅡ潛在活性(Fv/F0)等，每個(gè)處理隨機(jī)選擇6 片同位的葉子，測(cè)定前葉片暗適應(yīng)20 min，取平均值進(jìn)行分析。

表1 試驗(yàn)處理Tab.1 Treatments of the experiment

大豆產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)測(cè)定:大豆籽粒完全成熟后小區(qū)單收單計(jì)產(chǎn)并測(cè)定百粒質(zhì)量，隨機(jī)取10 株調(diào)查有效莢數(shù)、分枝數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)大豆葉片F(xiàn)0、Fm 和Fv 的影響

葉綠素?zé)晒馐潜硎竟庖种频牧己弥羔樅吞结?，通過(guò)對(duì)各種熒光參數(shù)的分析，可以得到有關(guān)光能利用途徑的信息，其中初始熒光(F0)是PSⅡ反應(yīng)中心全部開(kāi)放時(shí)的熒光水平即原初電子受體(QA)全部氧化時(shí)的熒光水平，PSⅡ天線色素的熱耗散常導(dǎo)致F0的降低，而PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則可引起F0的增加，因此可根據(jù)F0的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)［2－5］;最大熒光(Fm)是PSⅡ反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光水平;可變熒光(Fv)反映著光合作用中的PSⅡ原初電子受體QA 的還原情況，其值為最大熒光與初始熒光之差(Fv=Fm－F0)。

圖1、圖2 和圖3 分別是F0、Fm和Fv的變化情況，盛花期F0、Fm值較大且處理之間變化也較大，在結(jié)莢期和鼓粒期變化較平緩，各處理間相差較少，說(shuō)明盛花期光合反應(yīng)較敏感。大豆盛花期，F(xiàn)0值以處理6 (N89.6P84W496)最高，處理11 (N52.5P56W382.5)較低;Fm值以處理9 ((N105P28W382.5)最高，處理2 (N105P0W382.5)最低，也說(shuō)明在相同的水分和氮肥條件下，施磷肥可提高大豆的Fm值。Fv值各時(shí)期變化均較大，盛花期以處理11 (N52.5P56W382.5)，結(jié)莢期以處理1 (N52.5P112W382.5)最高，鼓粒期以處理6(N89.6P84W496)最高，說(shuō)明Fv受水肥的影響較大，不同時(shí)期因生長(zhǎng)時(shí)所需養(yǎng)份不同而呈現(xiàn)出不同的變化。

圖1 不同處理的F0 值Fig.1 F0 of different treatments

圖2 不同處理Fm 的變化Fig.2 Fm of different treatment

圖3 不同處理Fv 的變化Fig.3 Fv of different treatments

2.2 不同處理對(duì)大豆葉片F(xiàn)v/Fm 和Fv/F0 的影響

Fv/Fm被稱(chēng)為PSⅡ的光化學(xué)效率，它反映暗適應(yīng)下光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率，非環(huán)境脅迫條件下該參數(shù)極少變化，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，但光抑制下葉片熒光參數(shù)會(huì)明顯變化，是反映光抑制程度的良好指標(biāo)和探針;Fv/F0反映PSⅡ潛在活性［2－6］。

Fv/Fm和Fv/F0總體趨勢(shì)相同，比值的大小順序，結(jié)莢期＞鼓粒期＞盛花期;各處理間盛花期差異較大，而結(jié)莢期和鼓粒期處理間差異較小，見(jiàn)圖4，圖5。Fv/Fm的值在非逆境條件下，多種植物的這一效率值在0.85 左右，但在逆境條件下，這一效率明顯降低［7］。從圖4 可看出在盛花期和鼓粒期各處理出現(xiàn)了一定的逆境;盛花期和結(jié)莢期均以處理6 (N89.6P84W496)最低，而鼓粒期以處理7 (N52.5P28W541.5)最低，二者均是水分偏高的處理，大豆開(kāi)花后即進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)期，這時(shí)雨熱同季，加上營(yíng)養(yǎng)充足，植株生長(zhǎng)速度過(guò)快，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)于旺盛，甚至徒長(zhǎng)，影響光合作用［8］。處理11 (N52.5P56W382.5)的Fv/Fm和Fv/F0的值在各生育期均較高，說(shuō)明此處理的水肥耦合最適宜大豆的生長(zhǎng)。生育期灌水較少處理的處理3 (N15.4P84W269.5)、處理5 (N89.6P84W269.5)和處理8 (N52.5P28W223)的Fv/Fm和Fv/F0值較高與秋季作物受旱后生育期延長(zhǎng)，葉綠素相對(duì)同期的其他處理較高有關(guān)。

圖4 各處理Fv/Fm 值Fig.4 Fv/Fm of different treatments

圖5 各處理Fv/F0 值Fig.5 Fv/F0 of different treatment

2.3 不同處理對(duì)大豆產(chǎn)量的影響

各處理對(duì)大豆產(chǎn)量的影響以處理7 (N52.5P28W541.5)產(chǎn)量最高，處理6 (N89.6P84W496)次之，見(jiàn)表2。產(chǎn)量隨灌水量的增加而增加，以灌水365 mm (平水年)為界，分為3 個(gè)水平，大于365 mm (平水年)的豐水年，平水年及小于365 mm (平水年)的欠水年，年型之間產(chǎn)量差異極顯著(F =17.28 ＞F0.01=3.26)，而各年型之間產(chǎn)量差異不顯著。大豆對(duì)水分的敏感性大于肥料［8－9］，在一定的水分范圍內(nèi)(300 mm～700 mm)隨著耗水量增加產(chǎn)量明顯增加，二者呈極顯著相關(guān)，干旱或水分過(guò)多均導(dǎo)致產(chǎn)量降低［10－11］。高亞軍等通過(guò)分析不同研究資料后提出:凡認(rèn)為肥料是使作物增產(chǎn)的主要因子的，大多是田間試驗(yàn)結(jié)果;而大多數(shù)旱棚試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)的資料都表明，水分是作物增產(chǎn)的第一限制因子［12－14］。

表2 不同處理對(duì)大豆產(chǎn)量及成產(chǎn)因素的影響Tab.2 Effects of treatment on yield and its components of soybean

從成產(chǎn)因素看，不同處理的每株莢數(shù)和百粒質(zhì)量差異較大，而分枝數(shù)相差不大，分枝數(shù)少與品種有關(guān);每株莢數(shù)以處理7 (N52.5P28W541.5)最高(42.5 個(gè)·株－1)，處理6 次之，處理3 (N15.4P84W269.5)最低(29.3 個(gè)·株－1);百粒質(zhì)量以處理6 (N89.6P84W496)最高14.20 g，處理3 最低13.11 g。產(chǎn)量的提高主要是通過(guò)增加每株莢數(shù)和百粒質(zhì)量來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

本年度不同降雨年型的不同施肥組合有以下規(guī)律:N、P 水平相同的處理(3 和4，5 和6，7 和8)，水分高產(chǎn)量高，水分可促進(jìn)肥料的利用;在欠水年和豐水年水分和P 肥相同的處理(3 和5、4 和6)，N肥高的產(chǎn)量高，因在本地區(qū)大豆生長(zhǎng)期間雨水較多，本試驗(yàn)灌水又是集中灌水，提高了水分的有效性，從而也提高了氮肥的利用率，但處理間相差不大;在水分和N 肥相同的處理(處理1、2、11)，產(chǎn)量并末隨施P 量的增加而增加，而以中間施磷產(chǎn)量最高，以不施磷產(chǎn)量最低;在平水年(處理1、2、9、10、11)，不同施肥水平產(chǎn)量變化無(wú)規(guī)律，說(shuō)明水肥互作是復(fù)雜的，受地力、氣候和作物的影響。水分是產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。

3 結(jié) 論

水肥是影響大豆生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，二者相互作用共同對(duì)作物產(chǎn)量產(chǎn)生影響［15］。N、P 水平相同，水分高產(chǎn)量高，水分對(duì)肥的利用有促進(jìn)作用;水分和P 肥相同的處理，N 肥高的產(chǎn)量高，但差異不顯著;在水分和N 水平相同情況下，以中施磷產(chǎn)量最高;在水分相同的情況下，不同施肥水平呈現(xiàn)出不同變化，說(shuō)明水肥互作是復(fù)雜的，地力水平不同，其N(xiāo)、P 肥的貢獻(xiàn)不同。

葉綠素a 熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)檢測(cè)技術(shù)是以植物體內(nèi)葉綠素a 為天然探針，包含豐富光合信息，是快速、靈敏、無(wú)損傷探測(cè)干旱等逆境脅迫對(duì)作物光合作用和生長(zhǎng)代謝影響的理想方法［2］。水肥對(duì)大豆葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)影響表現(xiàn)為:F0、Fm值在盛花期變化較大，在結(jié)莢期和鼓粒期變化較平緩，F(xiàn)v值各時(shí)期變化均較大，說(shuō)明Fv受水肥的影響較大，盛花期各參數(shù)較敏感，大豆在開(kāi)花期對(duì)水分最為敏感［16］，這一時(shí)期大豆的熒光參數(shù)指標(biāo)更能反應(yīng)大豆的生長(zhǎng)發(fā)育情況;Fv/Fm和Fv/F0總體趨勢(shì)相同，結(jié)莢期＞鼓粒期＞盛花期，N52.5P56W382.5的Fv/Fm和Fv/F0的值在各生育期均較高，說(shuō)明此水肥條件較適宜大豆的生長(zhǎng)。

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