南亞熱帶人工針葉純林近自然改造早期對群落特征和土壤性質(zhì)的影響

何友均, 梁星云,覃 林,*, 李智勇,邵梅香,譚 玲

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所， 北京 100091；2. 廣西大學(xué)林學(xué)院， 南寧 530004)

馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)人工林是我國南方面積最大的兩種人工林[1]，為緩解木材需求壓力做出了重要貢獻。然而長期大面積同齡純林連栽導(dǎo)致生物多樣性降低、生產(chǎn)力下降[2]、地力衰退[3-4]、病蟲害嚴重[5]等嚴重生態(tài)問題。許多學(xué)者借鑒近自然林業(yè)理論、技術(shù)和方法[6]，試圖來解決大面積針葉純林帶來的生態(tài)環(huán)境問題，從而達到增加生物多樣性，改善林分結(jié)構(gòu)和提高土壤肥力的目的。

近自然林業(yè)由德國林學(xué)家Karl Gayer于19世紀末提出，近自然林業(yè)并不是要求回歸到天然的森林類型，而是盡可能使林分建立、撫育、采伐的方式同潛在的天然森林植被的自然關(guān)系相接近，其應(yīng)用于森林經(jīng)營已有100余年的歷史[7-9]，并且取得了良好效果[7,10-12]。近自然改造以潛在的天然森林植被為參照，通過樹種調(diào)整、結(jié)構(gòu)調(diào)整、保護林下植物與天然更新等一系列撫育經(jīng)營措施，把人工針葉純林向生長能力、林分結(jié)構(gòu)和生態(tài)服務(wù)功能均有提高的森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變[13]。應(yīng)用近自然林業(yè)理念來改造我國大面積的人工純林，最終實現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營已得廣泛實踐[13-15]。有研究表明，對人工針葉林進行近自然改造后，可以增加物種多樣性，改善林分結(jié)構(gòu)并促使其向天然次生林方向演化[16-18]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，小興安嶺落葉松人工純林近自然改造后僅提高了草本植物的多樣性，木本植物的多樣性變化情況則有待深入研究[19]，這可能與不同樹種的人工林特性有關(guān)。然而，對于我國南方面積最大的馬尾松和杉木人工林，近自然改造早期對森林群落特征和土壤性質(zhì)影響的研究卻鮮見報道。因此，為了評估近自然改造對人工針葉純林生態(tài)系統(tǒng)的影響效果，本文以中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心的馬尾松和杉木人工林為研究對象，對近自然改造林和未改造純林早期的植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和土壤理化性質(zhì)進行了對比研究，以期為馬尾松和杉木人工純林的近自然改造提供科學(xué)依據(jù)和決策參考。

1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于廣西憑祥市中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波試驗場(106°51′—106°53 ′E，22°02′—22°04′ N)。該地區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)型半濕潤-濕潤氣候，干濕季節(jié)明顯(10月至翌年3月為干季，4—9月為濕季)。年均氣溫20.5—21.7 ℃，≥10 ℃年積溫6 000—7 600 ℃。年均降雨量1 200—1 500 mm，年均蒸發(fā)量1 261—l 388 mm，空氣相對濕度80％—84％。地貌類型以低山丘陵為主，海拔430—680m，地帶性土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤，土層厚度>80 cm，pH值為4.8—5.5[20]。

1993年，在伏波試驗場營造馬尾松和杉木人工純林。為了建立系統(tǒng)穩(wěn)定、功能強、產(chǎn)量高的近自然森林生態(tài)系統(tǒng)，通過實驗設(shè)計對其進行了近自然改造，具體措施為：2007年第3季度至第4季度，進行林分作業(yè)設(shè)計，將所有林木分為目標樹、干擾樹、特別(生態(tài))目標樹和一般林木4種類型，并進行永久性標記；2007年第4季度至2008年第1季度，采伐所有標記出的干擾樹，并按用材需要和設(shè)計的保留密度(表1)采伐部分一般林木，適當清理砍伐剩余物，隨后進行塊狀整地，種植坑規(guī)格為60 cm×60 cm×30 cm(明坑)，如種植坑周圍雜灌較茂密，則先砍除其周圍約1 m2的雜灌；2008年第1至3季度進行林下植苗(容器苗)更新作業(yè)，在間伐后的馬尾松和杉木純林中均套種當?shù)貎?yōu)質(zhì)鄉(xiāng)土樹種紅椎(Castanopsishystrix)和香梓楠(Micheliagioii)(以下簡稱“馬尾松近自然林”、“杉木近自然林”)，二者的套種密度均為405株/hm2，先按造林面積估算兩種植苗的用苗量，將兩種苗木等量混合后，隨機取其中苗木運到造林地種植；2008年第3季度至2010年第4季度進行幼林撫育，采取苗木周邊局部鏟草方法，砍除更新幼樹周邊約1 m見方范圍內(nèi)的雜草灌木，以不影響幼樹生長為度。選擇鄰近地塊相同林齡、相似立地條件的未經(jīng)改造的馬尾松、杉木人工純林作為對照(以下簡稱“未改造純林”)。2011年開展野外調(diào)查時，馬尾松林下植被主要有豬肚木(Canthiumhorridum)、山蒼子(Litseacubeba)、杜莖山(Maesajaponica)、鴨腳木(Scheffleraminutistellata)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等，杉木林下植被主要有毛菍(Melastomasanguineum)、方葉五月茶(Antidesmaghaesembilla)、半邊旗(Pterissemipinnata)、弓果黍、粽葉蘆(Thysanolaenalatifolia)及扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等。林地概況和近自然改造指標如表1所示。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)調(diào)查

2011年1月，在改造后的馬尾松、杉木近自然林，以及作為對照的未改造馬尾松、杉木人工純林4種林分中，分別設(shè)置9塊20 m×20 m的樣地(上、中和下坡各設(shè)3塊)，對各樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的木本植物進行每木調(diào)查，分別測量其樹高和胸徑。在每塊樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置3個2 m×2 m的小樣方作為灌木樣方，設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方作為草本樣方，調(diào)查并記錄小樣方內(nèi)灌木層和草本層植物的種類、個體數(shù)、高度及其蓋度等。同時記錄樣地的海拔、坡向和坡度等環(huán)境因子(表1)。

在每個樣地內(nèi)，按上、中、下分別挖取3個土壤剖面，并依0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm的層次采集土壤樣品，并將同層次土壤樣品按相同質(zhì)量比充分混合后，取少量土樣裝入布袋內(nèi)帶回實驗室。樣品經(jīng)風(fēng)干后粉碎，挑去植物細根后過0.25 mm孔徑的土篩，密封貯放，備測。

土壤理化性質(zhì)測定：土壤容重與總孔隙度等物理性質(zhì)采用環(huán)刀法取樣測定。土壤pH值采用pH計法；土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法；全氮采用開式消煮法；全磷采用NaOH熔融法；全鉀采用鉬銻抗比色法；速效磷用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法；速效鉀用火焰光度法。

表1 林地概況及近自然改造指標

在近自然林中，紅椎和香梓楠的套種密度均為405株/hm2，共810株/hm2

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對所有胸徑大于1 cm的林木按成年樹(DBH≥10 cm)、小樹(5 cm≤DBH<10 cm)和幼樹(1cm≤DBH<5 cm)進行分級[21]，分析不同齡級林木植物的物種組成及其重要值。對植被進行α多樣性分析，采用物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)，計算公式如下：

重要值=相對頻度+相對密度+相對蓋度

物種豐富度S=樣方內(nèi)物種總數(shù)

E=H′/lnS

式中，重要值的取值范圍為0—300，相對頻度為某物種在全部樣方中出現(xiàn)的頻度與所有物種出現(xiàn)的頻度之和的比例；喬木的相對蓋度用林木基蓋度(即胸高斷面積)表示；S為物種總數(shù)；Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。

對馬尾松、杉木近自然林及其未改造純林的植被、土壤性質(zhì)進行單因素方差分析，并對均值進行多重比較(Fisher′s LSD方法)。數(shù)據(jù)處理采用Excel 2007及R-2.15.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落結(jié)構(gòu)

3.1.1 物種組成

由表2可知，本次調(diào)查木本植物物種數(shù)共有75種，在馬尾松近自然林中有43種，馬尾松未改造純林27種，杉木近自然林47種，杉木未改造純林25種，馬尾松和杉木近自然林分別比各自未改造純林多16種(59.3％)和22種(81.5％)。成年樹在近自然林中的重要值(馬尾松271.43、杉木254.92)略低于未改造純林(馬尾松273.79、杉木300.00)，彼此之間的差值分別為馬尾松2.36(0.86％)和杉木45.08(15.03％)；小樹的物種數(shù)在近自然林中多于未改造純林，在馬尾松近自然林里出現(xiàn)了紅枝蒲桃(Syzygiumrehderianum)、大葉算盤子(Glochidionmacrophyllum)和山蒼子等鄉(xiāng)土樹種，而其未改造馬尾松純林中沒有小樹，杉木近自然林中則比其未改造純林多出現(xiàn)了山烏桕、海南蒲桃(Syzygiumhainanense)、山芝麻(Helicteresaugustifolia)等；幼樹物種數(shù)共達32種，在馬尾松近自然林中為16種，馬尾松未改造林中為14種，杉木近自然林中為13種，杉木未改造林中為4種，馬尾松和杉木近自然林分別比各自未改造純林多2種(14.3％)和9種(225.0％)；幼樹重要值在近自然林中最大的為紅椎(馬尾松近自然林中為50.06，杉木近自然林中為101.70)和香梓楠(馬尾松近自然林中為74.26，杉木近自然林中為48.45)，在馬尾松未改造純林中最大為杉木(55.59)，這是由于馬尾松純林的前茬是杉木林，伐后留下的根兜萌發(fā)出來杉木幼苗，在杉木未改造純林中重要值最大的是毛菍(112.20)。

表2 不同齡級木本植物組成及其重要值

所有樣地共出現(xiàn)草本植物20種(表3)，在馬尾松近自然林中有9種，馬尾松未改造純林11種，杉木近自然林16種，杉木未改造純林14種，馬尾松和杉木近自然林分別比各自未改造純林少2種(18.2％)和多2種(14.3％)。馬尾松未改造純林主要物種為弓果黍(109.13)和蔓生莠竹(74.25)等中生物種，而在近自然林中為鐵芒箕(74.84)和五節(jié)芒(68.16)等陽性物種；杉木未改造純林中重要值最大的是中生偏陰生性的物種半邊旗(122.74)，而在近自然林中重要值最大的則為陽性物種粽葉蘆(54.42)。

表3 草本植物組成及其重要值

3.1.2 林分生長狀況

由表4可知，改造后馬尾松近自然林中主要樹種馬尾松的密度(267株/hm2)約為其未改造純林(1008 株/hm2)的1/4，杉木近自然林中主要樹種杉木的密度(475 株/hm2)約為其未改造純林(1533 株/hm2)的1/3，可見經(jīng)過近自然改造的林分主要樹種(馬尾松和杉木)的密度顯著低于未改造純林(P< 0.05)。近自然林中馬尾松和杉木的平均胸徑均高于各自未改造純林，其中馬尾松達到了顯著差異(P< 0.05)。馬尾松近自然林中馬尾松的平均樹高與其未改造純林差異不顯著，杉木近自然林中杉木的平均樹高顯著低于其未改造純林(P< 0.05)。馬尾松和杉木近自然林的胸高斷面積都顯著低于各自未改造純林(P< 0.05)。紅椎和香梓楠在馬尾松近自然林中的生長狀況均優(yōu)于杉木近自然林，其中紅椎的胸徑和樹高在馬尾松近自然林中分別為2.28 cm和3.4 m，在杉木近自然林中分別為2.02 cm和2.4 m，兩種近自然林間紅椎的胸徑、樹高差異均不顯著；而香梓楠在馬尾松近自然林中除密度和胸高斷面積與杉木近自然林無顯著差異外，其平均胸徑(2.75 cm)、平均樹高(3.0 m)在馬尾松近自然林中均顯著高于杉木近自然林(分別為0.47 cm和1.4 m，P< 0.05)。

表4 林分主要樹種生長狀況

括號內(nèi)數(shù)字為標準差，類型間含有一個相同字母的表示無顯著差異，其它均為有顯著差異(P< 0.05)

3.1.3 林分空間配置

通過對林木的胸徑和樹高進行綜合分析可知(從圖1中的寬度可以判斷該縱坐標相對應(yīng)胸徑或樹高的林木株數(shù)的多寡，同時也可見胸徑和樹高的分布范圍)，所有林分的胸徑和樹高分布均顯示出兩極分化的現(xiàn)象，即大徑木與小徑木的頻度是最高的，而林地中很少出現(xiàn)中等徑階的樹木，說明了馬尾松和杉木人工純林的林木配置特點，即林分是同齡林，林木的胸徑和樹高分布沒有連續(xù)性，缺乏中間層，水平和垂直結(jié)構(gòu)都比較單一。同時，無論是馬尾松林還是杉木林，近自然林的成年樹的數(shù)量明顯少于各自未改造純林，而小樹、幼樹和胸徑小于1 cm的木本植物的數(shù)量則明顯多于未改造純林。

圖1 林木胸徑與樹高結(jié)構(gòu)

3.2 林下植物多樣性

由圖2可知，馬尾松近自然林灌木層的物種豐富度指數(shù)(14.3)高于未改造純林(9.3)，但Shannon-Wiener指數(shù)(1.89)、Simpson指數(shù)(0.73)和均勻度指數(shù)(0.71)均低于未改造純林(分別為1.97、0.83、0.88)，各指數(shù)差異不顯著；而草本層的狀況與灌木層相反，即草本層的物種豐富度(6.3)低于未改造純林(6.7)，但Shannon-Wiener指數(shù)(1.47)、Simpson指數(shù)(0.71)和均勻度指數(shù)(0.80)均高于未改造純林(分別為1.23、0.63、0.66)，但各指數(shù)差異也不顯著。

杉木近自然林灌木層的均勻度指數(shù)(0.79)、Simpson指數(shù)(0.80)低于未改造純林(分別為0.88、0.83)，而物種豐富度指數(shù)(15.7)、Shannon-Wiener指數(shù)(2.13)則高于未改造純林(分別為10.3、2.05)，其中物種豐富度指數(shù)差異達到顯著水平(P<0.05)；草本層的物種豐富度指數(shù)(9.0)、Shannon-Wiener指數(shù)(1.71)、Simpson指數(shù)(0.74)和均勻度指數(shù)(0.78)均高于未改造純林(分別為8.0、1.21、0.53、0.59)，其中均勻度指數(shù)達到顯著差異水平(P<0.05)。

圖2 不同林分的林下物種多樣性

3.3 土壤理化性質(zhì)

由表5可知，所有林分的土壤容重隨著深度增加而增加，總孔隙度隨著深度增加而減小。馬尾松和杉木近自然林跟各自未改造純林相比，不同層次土壤的容重、總孔隙度略有差異，但均沒有達到顯著差異水平，因此近自然林的土壤疏松程度與未改造純林沒有顯著差異。馬尾松近自然林表層土壤(0—20cm)的有機碳含量(31.49 g/kg)和pH值(4.19)顯著小于其未改造純林(分別為40.17 g/kg和5.14)(P<0.05)，杉木近自然林表層土壤的速效磷含量(23.30 g/kg)顯著小于其未改造純林(43.34 g/kg)(P<0.05)。除此之外，馬尾松和杉木近自然林的全磷、全氮、全鉀及速效鉀跟各自未改造純林相比均沒有顯著差異。由此可見，近自然改造早期可能會造成土壤有機碳和某些營養(yǎng)元素的流失。

4 結(jié)論與討論

4.1 近自然改造早期對植物群落結(jié)構(gòu)的影響

馬尾松和杉木近自然林各自主要樹種馬尾松和杉木的密度分別為267株/hm2和475 株/hm2，約為各自未改造純林的1/4和1/3，主要是由于根據(jù)目標樹體系進行的強度間伐使其密度大大降低[22]，同時也是為了給林下套種鄉(xiāng)土樹種提供合適的空間。使用最適合當?shù)厣车泥l(xiāng)土樹種是樹種選擇的主要原則[23]，以使林分接近“潛在的自然植被”[24]，促進群落結(jié)構(gòu)向更高等級的方向發(fā)生演替。本試驗所套種的樹種為紅椎和香梓楠，它們既是鄉(xiāng)土樹種又有相當高的經(jīng)濟價值[25]，而且成為了馬尾松和杉木近自然林中重要值最大的幼樹物種，有利于人工針葉純林向針闊混交林乃至闊葉混交林轉(zhuǎn)變，同時帶來生態(tài)和經(jīng)濟效益的提升。

馬尾松和杉木近自然林中木本物種數(shù)均比未改造純林多，成年樹(DBH≥10 cm)的重要值卻相差不大，主要是因為盡管近自然改造實行了強度間伐，但是林分中成年樹還是以改造前的樹種為主，因此成年樹的物種和重要值沒有太大的變化，馬尾松和杉木仍在群落中處于絕對優(yōu)勢地位。近自然林間伐后林隙增大，為小樹(5 cm≤DBH<10 cm)生長提供了良好的環(huán)境，因此兩種近自然林中的小樹都比未改造純林小樹物種數(shù)多，馬尾松未改造純林中甚至沒有小樹，說明了林下天然更新的狀況非常差。近自然林中幼樹(1 cm≤DBH<5 cm)的數(shù)量大量增加(表3和圖1)，這也歸功于目標樹體系下的強度間伐使群落光照條件得到改善，提供了異質(zhì)性斑塊空間，為其他物種的進入和發(fā)育提供多元化的棲息因子[26-27]。

總體而言，馬尾松和杉木人工純林的近自然改造大大降低了上層林木的密度，促進了林下物種的天然更新，使近自然林的林相更加健全(圖1)，從而改善了林分的樹種組成和結(jié)構(gòu)，群落結(jié)構(gòu)向“潛在自然植被”方向演化[17-18]，有利于建立穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。

4.2 近自然改造早期對物種多樣性的影響

馬尾松近自然林灌木層和草本層的多樣性指數(shù)與未改造純林無顯著差異，主要是由于間伐提供了林下植物生長空間的同時，整地和套種卻抑制了林下植物的生長。同時，當林分密度過低的時候，林下物種會受到上層占據(jù)更大資源空間的林木的強烈抑制[28]，因此馬尾松近自然林和未改造純林的林下植被生長都受到了抑制，導(dǎo)致它們之間沒有產(chǎn)生顯著差異。而杉木近自然林的部分多樣性指數(shù)顯著高于未改造純林(P< 0.05)，可能是由于杉木冠幅比馬尾松小，對林下植物的抑制作用沒有馬尾松強烈，從而林下的光照條件比馬尾松林有了更大的改善，生物多樣性得到了顯著提高。林思祖等[29]通過對杉木純林近自然改造研究，認為近自然改造提高了生物多樣性，與本文研究結(jié)果一致。本研究對馬尾松和杉木人工純林均進行了結(jié)構(gòu)調(diào)整，具體經(jīng)營措施相差無幾，然而結(jié)果卻并不一致，由此可見，雖然近自然作為一個指導(dǎo)思想，以培育近自然的森林為目標，為森林經(jīng)營指明了方向，規(guī)定了其經(jīng)營標準和原則[30]，但仍需積極探索實現(xiàn)不同區(qū)域、不同類型森林經(jīng)營目標的具體方法和技術(shù)手段[31-32]。由于不同森林類型之間存在差異，因此在林業(yè)生產(chǎn)中，以近自然思想為指導(dǎo)，具體經(jīng)營方法和技術(shù)不能一刀切，而應(yīng)綜合考慮立地條件、林分的樹種組成和結(jié)構(gòu)狀況，針對不同林分類型制定相應(yīng)的森林經(jīng)營方案，調(diào)整和改善林分結(jié)構(gòu)，維護森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

4.3 近自然改造早期對土壤性質(zhì)的影響

馬尾松和杉木近自然林的土壤容重和總孔隙度與未改造純林均沒有顯著差異，說明近自然林與未改造純林早期的土壤物理性質(zhì)差異不大。馬尾松近自然林的土壤有機碳含量和pH值顯著低于未改造純林(P<0.05)，主要是由于在近自然改造早期，15年生的林木被大量伐除導(dǎo)致了土壤的碳排放，初生植被的生產(chǎn)力不如被伐的成年樹，從而減少了土壤碳輸入，土壤碳輸入量的減少和碳排放的增加，共同導(dǎo)致了近自然林土壤有機碳含量低于未改造純林。杉木近自然林的速效磷含量顯著低于其未改造純林(P<0.05)，可能是近自然改造后，杉木得以快速生長，吸收了土壤中大量的速效磷，同時近自然改造中的強度間伐和清林整地使土壤裸露，改變了土壤表層的微環(huán)境[33]，降雨等導(dǎo)致土壤磷元素流失所引起的。

有研究表明，通過近自然經(jīng)營能提高紅松人工林的土壤質(zhì)量[34]，杉木人工林近自然經(jīng)營使土壤肥力得到提升[35]，馬尾松林下套種闊葉樹種對林分土壤理化性質(zhì)有顯著影響[36]，與本研究杉木和馬尾松純林近自然改造早期對土壤性質(zhì)影響結(jié)果不完全一致，一方面是由于上述研究的作業(yè)法與本研究有區(qū)別，另一方面可能是上述研究中的林分近自然改造時間均較長(17a或以上)，對土壤理化性質(zhì)影響的表現(xiàn)特征不一樣等原因造成的。Jandla等[37]研究表明，建立混交林能提高森林的生產(chǎn)力，增加土壤的碳輸入，降低土壤有機質(zhì)的分解率。隨著近自然改造后時間的推移，套種的紅椎和香梓楠的生產(chǎn)力將逐步提高，近自然改造對不同階段土壤碳含量和其他營養(yǎng)元素的長期影響有待進一步研究。

致謝:本研究外業(yè)調(diào)查得到了中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心蔡道雄、賈宏炎、盧立華、郭文福、溫恒輝、明安剛和唐繼新的幫助，謹此致謝。

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