趙艷艷，胡曉輝，鄒志榮，燕 飛

(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100)

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，ALA)，又名δ-氨基酮戊酸，是一種廣泛存在于植物、動(dòng)物、真菌、細(xì)菌等生物機(jī)體活細(xì)胞中的非蛋白氨基酸，是葉綠素等四吡咯環(huán)色素形成的第一個(gè)直接前體[1]，作為植物葉綠素合成研究的一部分，很早就受到重視。近年來(lái)眾多研究表明ALA不僅僅是葉綠素生物合成途徑的中間產(chǎn)物，而且能夠促進(jìn)作物的光合作用[1-6]、增加產(chǎn)量[7]、提高甜瓜、西瓜、黃瓜及辣椒的抗冷性[2,4,8-9]、增強(qiáng)西瓜幼苗耐弱光能力[4,10]等，具有類似于植物激素的調(diào)控效應(yīng)[11]，但在ALA對(duì)鹽脅迫下種子萌發(fā)的影響方面研究甚少。有人利用ALA浸種，發(fā)現(xiàn)其能夠促進(jìn)鹽脅迫下西瓜種子的萌發(fā)，不同濃度ALA處理能有效地提高紫蘇種子和幼苗的抗鹽能力，并認(rèn)為ALA促進(jìn)NaCl脅迫下種子萌發(fā)的主要原因是其浸種誘導(dǎo)芽苗中抗氧化酶活性增加[12-13]，然而對(duì)于最適浸種濃度不同物種間存在較大差異。

為了確定ALA浸種對(duì)NaCl脅迫下種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)及其最佳適用濃度，本試驗(yàn)以番茄 (Solanumlycopersicum)為試材，研究了不同濃度ALA浸種對(duì)NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽參數(shù)和芽苗抗氧化酶活性的影響，旨在探討ALA提高作物抗逆性的作用機(jī)理及其濃度效應(yīng)，為科學(xué)合理的應(yīng)用ALA提高其綜合效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010年4—6月在RXZ-3800智能型人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，根據(jù)前人研究的經(jīng)驗(yàn)將NaCl濃度設(shè)為0、25、50、100 mmol/L 。每個(gè)處理挑選50粒飽滿的“中雜九號(hào)”番茄種子均勻擺放在鋪有2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿(內(nèi)徑9.0cm)內(nèi)，分別加入20ml不同濃度ALA溶液(0、0.1、0.5、1.0、5.0、10.0mg/L )，對(duì)照處理加入等量蒸餾水，每個(gè)處理重復(fù)3次，于人工氣候箱內(nèi)28℃黑暗浸種24h。浸種結(jié)束后，以蒸餾水清洗種子及培養(yǎng)皿，并重新擺放于鋪有2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿，分別加入10mL不同濃度NaCl溶液，對(duì)照處理加入等量蒸餾水，于人工氣候箱內(nèi)28℃黑暗培養(yǎng)，以后定時(shí)定量補(bǔ)充相應(yīng)濃度NaCl溶液或蒸餾水保持濾紙濕潤(rùn)。以胚根長(zhǎng)2mm作為萌芽標(biāo)志，處理第4天到第7天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)。第7天結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 種子發(fā)芽參數(shù)測(cè)定

發(fā)芽期統(tǒng)計(jì)有關(guān)發(fā)芽指標(biāo)[14]，并在每個(gè)重復(fù)中選25株芽苗測(cè)定胚芽鮮重(SFW)、胚根鮮重(RFW)[15]，計(jì)算芽苗總鮮重(FW),胚根鮮重/胚芽鮮重(RFW/SFW)。

發(fā)芽率(GR)(% )=第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)(GE)(% )=4d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt(Gt指時(shí)間t的發(fā)芽數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))

活力指數(shù)(VI) =S×∑Gt/Dt(S指芽苗的鮮重)

1.2.2 抗氧化酶活性和丙二醛含量測(cè)定

第7天發(fā)芽結(jié)束后，每個(gè)處理選25株芽苗分為地上部和根分別進(jìn)行測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)活性按照李璟等[16]的方法測(cè)定，酶活性以U/mg鮮重表示。丙二醛(MDA)含量測(cè)定參照Velikova等[17]的硫代巴比妥酸(TBA)檢測(cè)法，以μmol/g鮮重表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Office Excel 2010和SAS 8.1進(jìn)行制圖和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度ALA浸種對(duì)NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)發(fā)芽率(GR)和發(fā)芽勢(shì)(GE)的影響

從圖1可以看出，在非鹽脅迫下(蒸餾水催芽)，0.1—10 mg/L ALA浸種處理均可促進(jìn)番茄種子萌發(fā)，使發(fā)芽率(GR)提高了4.03%—8.87%，其中0.1mg/L ALA作用效果最好，但未達(dá)到差異顯著性(P<0.05)。0.1 mg/L 和10 mg/L ALA處理顯著提高種子發(fā)芽勢(shì)(GE)，與空白對(duì)照相比分別提高了23.33%和35.00%。

隨著NaCl濃度的增加，番茄種子GR和GE逐漸減低。催芽第7天時(shí)，蒸餾水處理的番茄種子GR為82.67%，25、50和100 mmol/L NaCl處理的種子GR分別為84.67%、59.33%和28.67%；GE的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，25、50、100mmol/L NaCl處理的種子GE比蒸餾水處理的種子分別降低了11.67%、63.33%和93.33%，可見(jiàn)低濃度NaCl(25mmol/L )處理的并不會(huì)影響種子萌發(fā)，但會(huì)降低發(fā)芽勢(shì)；而50—100mmol/L NaCl處理則顯著降低發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，抑制種子萌發(fā)。

圖1 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽率(GR)和發(fā)芽勢(shì)(GE)的影響

圖1顯示，ALA浸種處理降低了低濃度NaCl處理的GR和GE。隨著ALA浸種濃度的增加，高濃度NaCl(50—100mmol/L )處理的GR和GE出現(xiàn)上升下降又上升的波動(dòng)趨勢(shì)，處理間差異顯著。在100mmol/L NaCl脅迫下，0.1 mg/L ALA浸種處理使GR和GE分別提高了32.56%和100.00%，而1.0mg/L ALA使GR和GE分別降低了58.14%和75.00%，5.0mg/L ALA處理的GR和GE又顯著上升。在50mmol/L NaCl脅迫下，0.1和5.0 mg/L ALA處理分別使GE和GR提高了9.09%和3.37%，而0.5mg/L ALA使GR和GE分別降低了28.09%和36.36%。

2.1.2 對(duì)芽苗鮮重的影響

胚芽鮮重(SFW)和胚根鮮重(RFW)是衡量NaCl脅迫對(duì)芽苗生長(zhǎng)影響的指標(biāo)，其比值RFW/SFW反映的是鹽脅迫對(duì)地上部和地下部營(yíng)養(yǎng)分配的影響。表1的數(shù)據(jù)顯示，非鹽脅迫下，ALA浸種可以提高番茄芽苗的SFW、RFW、FW和RFW/SFW比值，并且隨著ALA濃度增加而持續(xù)升高，10.0mg/L ALA浸種的SFW、RFW、FW和RFW/SFW分別比蒸餾水浸種的提高了30.07%、48.88%、34.19%和14.47%，表明ALA浸種可以促進(jìn)番茄芽苗生長(zhǎng)，并且促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先向根部運(yùn)轉(zhuǎn)，有利于根系生長(zhǎng)(RFW)。

25—100 mmol/L NaCl脅迫下，番茄芽苗的SFW、RFW和FW與蒸餾水對(duì)照相比均有所增加，鹽濃度越低增加量越多，對(duì)SFW/RFW比值沒(méi)有顯著影響。0.1—10.0mg/L ALA浸種處理對(duì)鹽脅迫下RFW和SFW/RFW比值均沒(méi)有顯著影響，對(duì)SFW和FW的影響較顯著；0.5—1.0mg/L ALA浸種不同程度的降低了鹽脅迫下的SFW和FW；而5.0mg/L ALA浸種使25mmol/L NaCl處理的SFW和FW分別提高了8.47%和6.08%，10.0mg/L ALA浸種使50和100mmol/L NaCl處理的SFW、FW分別提高了22.17%、19.59%和2.17%、2.50%。

2.1.3 對(duì)發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)的影響

圖2顯示，ALA浸種處理可以提高非鹽脅迫下(蒸餾水催芽)番茄種子的發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)，其促進(jìn)效應(yīng)與ALA濃度增加正相關(guān)，與蒸餾水對(duì)照相比10mg/L ALA處理使GI和VI分別提高了12.73%和51.28%，可見(jiàn)ALA浸種可以顯著促進(jìn)番茄種子萌發(fā)和芽苗生長(zhǎng)。與蒸餾水對(duì)照相比，25mmol/L NaCl處理的GI下降，而VI提高了35.82%， 50—100mmol/L NaCl脅迫下番茄種子GI和VI均顯著下降。

表1 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄芽苗鮮重的影響

同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

NaCl脅迫下，ALA浸種處理的GI和VI的變化趨勢(shì)與GR和GE相似，隨著ALA濃度的增加呈現(xiàn)出先上升再下降后又上升的波動(dòng)趨勢(shì)。0.1mg/L ALA浸種預(yù)處理使25、50、100mmol/L NaCl脅迫下種子的GI分別提高了0.01%、3.87%、60.28%，VI分別提高了5.77%、14.45%、47.86%；而0.5mg/L ALA浸種預(yù)處理顯著地降低了25和50mmol/L NaCl脅迫下種子的GI和VI，1.0mg/L ALA浸種預(yù)處理則極顯著地降低了100mmol/L NaCl脅迫下的GI和VI，與相應(yīng)鹽處理對(duì)照相比，GI分別降低了26.53%、30.94%和56.43%，VI分別降低了35.94%、39.84%和63.84%；然而隨著ALA濃度繼續(xù)升高(至5.0mg/L )GI和VI均有所上升，但仍低于單純鹽處理(圖2)。

圖2 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)的影響

2.2 不同濃度ALA浸種對(duì)NaCl脅迫下番茄芽苗抗氧化酶活性的影響

2.2.1 對(duì)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

由圖3可以看出，非鹽脅迫下，0.5—1.0 mg/L ALA浸種使番茄芽苗胚芽中的SOD活性顯著降低，0.1—10.0mg/L ALA極顯著的降低了胚根中的SOD活性。25—100mmol/L NaCl脅迫使胚芽中SOD活性升高，胚根中SOD活性降低。

NaCl脅迫下，0.1—10.0mg/L ALA浸種處理不同程度的提高了胚芽中的SOD活性，同時(shí)顯著降低了胚根中的SOD活性，且ALA濃度越高SOD活性越低。0.5mg/L ALA浸種處理使25和50mmol/L NaCl脅迫下胚芽中SOD活性分別提高了38.11%和28.02%，1.0mg/L ALA浸種使100mmol/L NaCl脅迫下胚芽中SOD活性提高了25.29%。10.0mg/L ALA浸種使25—100mmol/L NaCl脅迫下胚根中SOD活性分別降低了，25.41%、40.48%和98.29%。100mmol/L NaCl脅迫下，0.1—10.0mg/L ALA處理使胚根中SOD活性極顯著的降低，可見(jiàn)過(guò)高濃度鹽脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞產(chǎn)生不可修復(fù)的傷害，ALA浸種處理加劇了這一傷害，酶活性顯著降低，且胚根受到的傷害更嚴(yán)重。

圖3 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中SOD活性的影響

2.2.2 對(duì)過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

ALA浸種對(duì)番茄芽苗中CAT活性的影響(圖4)結(jié)果顯示，非鹽脅迫下，0.1—10.0mg/L ALA浸種對(duì)胚芽中CAT活性沒(méi)有顯著影響，使胚根中CAT活性降低，0.5和10.0mg/L ALA處理分別使其顯著降低(P<0.05)，分別降低了58.36%和37.15%，其余處理間的差異沒(méi)有達(dá)到顯著性。25—50mmol/L NaCl處理使胚芽和胚根中CAT活性降低，100mmol/L NaCl處理使胚芽CAT活性降低，胚根中CAT活性升高。

ALA浸種處理能夠顯著提高NaCl脅迫下胚芽和胚根中CAT活性，其中以0.5—1.0 mg/L ALA作用效果最好：與同濃度鹽對(duì)照相比，0.5mg/L ALA處理使25和50 mmol/L NaCl脅迫下胚芽中CAT活性分別提高了51.52%和100.11%，胚根中CAT活性分別提高了101.66%和89.26%；1.0 mg/L ALA處理使100 mmol/L NaCl脅迫下胚芽和胚根中CAT活性分別提高了223.87%和89.76%。

圖4 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中CAT活性的影響

2.2.3 對(duì)過(guò)氧化氫酶(POD)活性的影響

從圖5可以看出，非鹽脅迫下，1.0—10.0mg/L ALA浸種可以顯著提高番茄種子胚芽中POD活性(P<0.05)，同時(shí)極顯著的降低胚根中POD活性(P<0.01)。25—100mmol/L NaCl脅迫下，胚芽中POD活性有所增加但未達(dá)到顯著性，胚根中POD活性極顯著的降低；ALA浸種能夠提高其胚芽和胚根中的POD活性。0.5—1.0mg/L ALA浸種促使50和100mmol/L NaCl脅迫下胚芽中POD活性分別提高了66.26%—75.41%和64.19%—78.45%；0.5mg/L ALA浸種使25和50mmol/L NaCl脅迫下胚根中POD活性分別提高了44.05%和143.12%，而對(duì)100mmol/L NaCl脅迫的沒(méi)有影響。

圖5 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中POD活性的影響

2.2.4 對(duì)丙二醛(MDA)含量的影響

由圖6可知，非鹽脅迫下，ALA浸種可以降低番茄種子胚芽和胚根中MDA含量，5.0 mg/L ALA浸種的MDA含量最低，胚芽和胚根分別比對(duì)照降低了81.14%和58.17%，浸種濃度超過(guò)5.0 mg/L 芽苗中MDA含量開(kāi)始增加。NaCl脅迫的胚芽和胚根中MDA含量減少，僅25mmol/L NaCl脅迫下胚芽中MDA含量增加了16.48%，但未達(dá)到顯著性(P<0.05)。0.1—10.0mg/L ALA浸種降低了鹽脅迫下胚根中的MDA含量，25和50 mmol/L NaCl脅迫下，0.5mg/LALA浸種使其含量分別降低了36.14%、52.10%；100mmol/L NaCl脅迫下，0.1mg/LALA浸種使其含量降低了38.24%。對(duì)胚芽的影響顯示，ALA浸種顯著的降低了25mmol/L NaCl脅迫下其MDA含量，卻使50和100 mmol/L NaCl脅迫下胚芽中MDA含量顯著增加，峰值出現(xiàn)在5.0 mg/L ，分別比相應(yīng)鹽對(duì)照增加了128.95%和315.02%。

圖6 ALA對(duì)NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中MDA含量的影響

3 討論

發(fā)芽率(GR)反映了種子發(fā)芽的多少，發(fā)芽勢(shì)(GE)反映了種子發(fā)芽的快慢和整齊度，發(fā)芽指數(shù)(GI)能夠反映種子在整個(gè)發(fā)芽期的綜合活力，活力指數(shù)(VI)既能反映種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度，又能反映生長(zhǎng)勢(shì)及生長(zhǎng)活力。這些指標(biāo)能夠從不同角度反映出番茄芽苗期耐鹽性的強(qiáng)弱。試驗(yàn)中低濃度NaCl(25mmol/L )處理顯著提高了番茄種子芽苗鮮重，與蒸餾水處理相比芽苗總鮮重提高30.13%，發(fā)芽率也有所提高，但未達(dá)顯著性，可見(jiàn)適宜低濃度NaCl處理有利于種子萌發(fā)和芽苗生長(zhǎng)；高濃度NaCl(50—100mmol/L )處理顯著降低GR、GE、GI、VI，抑制種子萌發(fā)。圖1和圖2的結(jié)果顯示，0.1mg/L ALA浸種能夠提高50和100 mmol/L NaCl脅迫下的GR、GE、GI、VI，增強(qiáng)番茄種子耐鹽性促進(jìn)其萌發(fā)和生長(zhǎng)。但是NaCl脅迫下，0.1—10.0 mg/L ALA浸種對(duì)番茄種子GR、GE、GI和VI的作用結(jié)果出現(xiàn)谷值。25和50mmol/L NaCl脅迫下，谷值出現(xiàn)在0.5mg/L ALA處理；100mmol/L NaCl脅迫下，谷值出現(xiàn)在1.0mg/L ALA處理。SFW、RFW、FW和RFW/SFW比值呈現(xiàn)與GR、GE、GI和VI同步的波動(dòng)變化趨勢(shì)，這是一個(gè)十分值得深入研究的現(xiàn)象，其特殊的濃度效應(yīng)可能有利于揭示ALA調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)理。

劉暉等認(rèn)為[12]，15—30 mg/L ALA能夠促進(jìn)鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)。張春平等[4]發(fā)現(xiàn)50 mg/L ALA處理能有效地提高紫蘇種子和幼苗的抗鹽能力。研究表明，ALA浸種濃度不宜超過(guò)5.0 mg/L ；25—100 mmol/L NaCl作用下，10.0 mg/L ALA浸種的番茄種子GR、GE、GI、VI降低，丙二醛(MDA)含量增加，可見(jiàn)不同作物間ALA作用濃度存在較大差異，ALA浸種濃度過(guò)高不利于種子萌發(fā)和芽苗生長(zhǎng)。

鹽脅迫下，胚芽中SOD、POD活性增加，CAT活性降低；胚根中抗氧化酶活性顯著降低，僅100mmol/L NaCl處理的胚根中CAT活性顯著增加。0.5mg/L ALA浸種使25、50 mmol/L NaCl處理的胚芽中SOD、CAT、POD活性顯著提高，使胚根中CAT、POD活性極顯著提高、MDA含量顯著降低。這與劉暉等[12]提出的鹽脅迫降低西瓜幼苗新生組織SOD和POD活性，ALA處理能提高其活性的結(jié)論完全一致。

ALA是亞鐵血紅素(Heme)的合成前體，而Heme作為輔基普遍存在于POD和CAT中，因此有研究者推測(cè)，ALA可能通過(guò)轉(zhuǎn)化為Heme進(jìn)而提高抗氧化酶活性，并認(rèn)為這是ALA促進(jìn)NaCl脅迫下種子萌發(fā)的主要原因[12-13]。本試驗(yàn)中，非鹽脅迫下，ALA處理增加胚芽中POD、CAT活性，降低胚根中POD、CAT活性；NaCl脅迫下，0.5mg/L ALA處理使胚芽和胚根中POD、CAT活性均顯著增加；可見(jiàn)，ALA對(duì) POD和CAT活性的影響在不同組織(胚芽和胚根)中存在很大差異，但二者的變化規(guī)律一致，可能與都含有Heme輔基有關(guān)。

在甜瓜[2]、紫蘇[4]、草莓[5]、黃瓜[3,8]、辣椒[9]、油菜[20]等多種作物上觀察到，ALA提高抗逆性總是伴隨著抗氧化酶活性的增加，因此研究者認(rèn)為ALA誘導(dǎo)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性上升是其增強(qiáng)植物抗逆性的主要原因。分析本試驗(yàn)中NaCl脅迫下ALA對(duì)番茄芽苗生長(zhǎng)影響的結(jié)果表明，0.5mg/L ALA處理的種子抗氧化酶活性顯著升高，GR、GE、GI、VI和芽苗鮮重顯著降低；非鹽脅迫下，隨著ALA濃度的增加胚根中的抗氧化酶活性和MDA含量逐漸降低，GR、GE、GI、VI升高，芽苗鮮重增加。顯然，ALA促進(jìn)種子萌芽及生長(zhǎng)與其提高芽苗中抗氧化酶活性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，本試驗(yàn)的結(jié)果與西瓜[16]和小白菜[13]上的不同，或許ALA在幼苗期處理[2-5,8-9,20]與種子期處理的作用機(jī)制不同，導(dǎo)致現(xiàn)象不同，但兩個(gè)時(shí)期的處理結(jié)果均表明ALA處理能夠提高作物耐鹽性。

在過(guò)量合成ALA的轉(zhuǎn)基因擬南芥上的研究表明，一個(gè)Hem基因轉(zhuǎn)入能夠誘導(dǎo)20多種與脫落酸(ABA)合成、代謝和響應(yīng)有關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)。許多研究顯示，ABA能夠調(diào)節(jié)種子萌發(fā)和芽苗生長(zhǎng)[21]，也能提高植物對(duì)鹽脅迫的抗性[22]。ALA處理對(duì)NaCl脅迫下番茄種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響，可能與其影響ABA合成及代謝有關(guān)，總之存在復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制，其作用機(jī)理值得深入研究。

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