歐陽揚(yáng), 李敘勇

(1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；2. 中國科學(xué)院研究生院，北京 100049)

全球氣候變化的一個(gè)重要表征是降雨格局的改變，常常表現(xiàn)為干旱和極端降雨事件的增加，并且交替出現(xiàn)，這種變化特征在干旱、半干旱和地中海氣候區(qū)表現(xiàn)得尤為明顯[1]。甚至在年降水總量較高的地區(qū)，由于極端降雨事件的增加，干旱和降雨交替格局也日益顯著，這種干濕交替變化深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)過程，特別是土壤碳(C)、氮(N)的生物地球化學(xué)過程，進(jìn)而強(qiáng)烈地影響著土壤碳、氮的礦化和土壤溫室氣體的排放[2- 3]。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

野外采樣用以進(jìn)行室內(nèi)干濕交替控制試驗(yàn)的站點(diǎn)主要位于我國東西主線的氣候帶上，并全部是中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)站，是沿東西走向的降雨梯度，干旱及半干旱半濕潤地區(qū)是干濕交替影響的Birch效應(yīng)最為顯著的氣候區(qū)，我國受季風(fēng)氣候影響，從東到西降雨量和場(chǎng)次降雨頻率呈降低趨勢(shì)；再者，隨著我國從半干旱半濕潤到干旱地區(qū)降雨梯度的變化，也呈現(xiàn)出不同的生態(tài)系統(tǒng)類型，據(jù)此我們選定四個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，分別是北京森林站(位于北京門頭溝區(qū)東靈山)、安塞農(nóng)田站(位于陜西安塞縣)、內(nèi)蒙古草原站(位于內(nèi)蒙古錫林郭勒)和阜康荒漠站(位于新疆阜康縣)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

用于該實(shí)驗(yàn)的土壤分別取自于北京森林站、內(nèi)蒙古草地站、長武農(nóng)田站和阜康荒漠站(土壤基本理化性質(zhì)如表1)，所采集的土壤樣品經(jīng)過7d的平衡培養(yǎng)之后，每個(gè)試驗(yàn)樣品稱取100g(干重)土壤，放入1000mL的罐頭瓶，蓋子上鉆有一個(gè)小孔，利于注射器采集氣體樣品。

表1 站點(diǎn)基本情況和土壤基本理化性質(zhì)

對(duì)土壤進(jìn)行不同的干旱和再濕潤處理，溫度恒定在20℃，同時(shí)設(shè)置40%土壤持水量(WHC)的恒濕處理作為對(duì)照，并設(shè)2、5、7、14這4個(gè)干濕循環(huán)頻率，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。一個(gè)干濕循環(huán)開始于再濕潤(加水)，并且使之維持在40% WHC培養(yǎng)2d，然后就是干旱期開始時(shí)的3d風(fēng)干。在再濕潤的時(shí)候加入的水為無菌去離子水，干旱是指使土壤風(fēng)干到5%WHC。恒濕處理使土壤濕度維持在40%WHC；2個(gè)循環(huán)處理的每個(gè)干旱期長為30d,總計(jì)培養(yǎng)時(shí)間為77d；5個(gè)循環(huán)處理的每個(gè)干旱期為10d，總計(jì)培養(yǎng)時(shí)間為82d；7個(gè)循環(huán)的每個(gè)干旱期為5d，總計(jì)培養(yǎng)時(shí)間為77d；14個(gè)循環(huán)處理的是指只要土壤干旱(土壤含水率達(dá)到5% WHC)即可，總計(jì)培養(yǎng)時(shí)間77d。

圖1 土壤干濕交替控制試驗(yàn)方案示意圖

上述控制試驗(yàn)的設(shè)計(jì)方案見圖1。

1.3 測(cè)定方法

土壤理化性質(zhì)測(cè)定[10]：土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；土壤全氮、全碳采用元素分析儀(Vario EL III)測(cè)定；土壤pH值用酸度計(jì)測(cè)定；土壤質(zhì)量含水量采用烘干法測(cè)定；土壤粒徑采樣激光粒度儀(Mastersizer 2000)測(cè)定；土壤持水量(WHC)測(cè)定主要參照Fierer和Schimel的方法[15]。

在濕潤開始和結(jié)束(濕潤階段培養(yǎng)瓶完全密封)用醫(yī)用注射器抽取氣體樣品，測(cè)定土壤溫室氣體(CO2和N2O)在每個(gè)濕潤階段的積累量。CO2樣品的測(cè)定采用帶有氫離子火焰檢測(cè)器的氣相色譜儀器(GC112A,北京分析儀器廠)進(jìn)行分析；N2O的濃度通過帶有點(diǎn)子捕獲檢測(cè)器(ECD)的氣相色譜儀(GC，SP3410，北京分析儀器廠)進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Origin8.5(Origin Lab Corporation， USA)進(jìn)行畫圖。不同干濕循環(huán)間的差異利用spss12.0軟件進(jìn)行方差分析，差異顯著性水平(P<0.05)通過最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2的釋放

2.1.1每個(gè)再濕潤階段CO2釋放速率的動(dòng)態(tài)變化和平均值

圖2為每個(gè)再濕潤階段CO2釋放的動(dòng)態(tài)變化。從圖中可以明顯看出，4個(gè)處理組CO2的釋放速率都要高于恒濕對(duì)照組，14個(gè)循環(huán)處理的CO2釋放速率的變化趨勢(shì)與恒濕處理一致，都是在培養(yǎng)的前40d有明顯的下降趨勢(shì)，然后趨于平穩(wěn)。還可以看出干濕循環(huán)中干旱期越長，再濕潤階段CO2的釋放速率越大。4種不同生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2釋放速率的變化模式一致。例如在內(nèi)蒙古草原土壤中，14循環(huán)、7循環(huán)、5循環(huán)和2循環(huán)4個(gè)處理中 CO2的平均釋放速率分別是恒濕處理的1.43倍、2.03倍、2.16倍和2.92倍。

圖2 干濕交替過程中每個(gè)再濕潤階段土壤呼吸速率變化

2.1.2第1個(gè)循環(huán)和最后一個(gè)循環(huán)再濕潤階段CO2釋放速率的變化

干旱土壤再濕潤能夠激發(fā)土壤呼吸速率的脈沖事件。如圖3，所有土壤在經(jīng)歷第1次再濕潤時(shí)，都有明顯的CO2釋放的激發(fā)現(xiàn)象。并且隨著干濕交替頻率的增加(干旱期的減短)而減少。在森林和草原土壤中，各干濕交替處理中土壤呼吸速率都顯著高(P<0.05)于恒濕對(duì)照。在2-循環(huán)中，森林土壤和草地土壤分別是其恒濕對(duì)照組的2.3倍和2.0倍。在農(nóng)田和荒漠土壤中，雖然14-循環(huán)、7-循環(huán)和5-循環(huán)與對(duì)照組沒有統(tǒng)計(jì)上的顯著增加，但是2-循環(huán)顯著高于恒濕對(duì)照，分別是對(duì)照組的1.9倍和1.2倍。在最后一個(gè)循環(huán)的再濕潤中，雖然也都存在土壤呼吸的激發(fā)現(xiàn)象，但是相對(duì)于第1個(gè)次再濕潤而言，14-循環(huán)、7-循環(huán)和5-循環(huán)的激發(fā)強(qiáng)度都有所減弱。2-循環(huán)處理只有經(jīng)歷2次再濕潤階段，土壤在第2次經(jīng)歷再濕潤時(shí)，較之于第1次再濕潤，森林和農(nóng)田土壤呼吸的減少量并不明顯，不過草原土壤和荒漠土壤減少較多，分別減少58.49%和31.06%；較之于恒濕對(duì)比而言，森林、農(nóng)田、草原和荒漠土壤分別是對(duì)照的3.8倍、4.7倍、3.2倍和2.9倍。

圖3 第1個(gè)循環(huán)和最后一個(gè)循環(huán)中再濕潤階段土壤呼吸速率的變化

2.1.3整個(gè)再濕潤階段CO2釋放的積累量

圖4中恒濕對(duì)照中土壤呼吸的積累量是與14-循環(huán)相對(duì)應(yīng)的濕潤天數(shù)所積累的土壤呼吸總量?？偟膩碚f，干濕交替處理中土壤呼吸的積累量都高于與之相對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照，由圖可以看出農(nóng)田土壤呼吸積累量增加得最為顯著。在森林土壤中，14-循環(huán)的土壤呼吸積累量為360.11μgC-CO2/g 土與之對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照的積累量為284.56 μgC-CO2/g 土，增加了26.55%。在草原土壤中，14-循環(huán)的土壤呼吸積累量為339.88μgC-CO2/g 土與之對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照的積累量為244.01 μgC-CO2/g 土，增加了39.29%。在農(nóng)田土壤中，14-循環(huán)的土壤呼吸積累量為299.31μgC-CO2/g 土與之對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照的積累量為143.27 μgC-CO2/g 土，增加了108.91%。在荒漠土壤中，14-循環(huán)的土壤呼吸積累量為167.54μgC-CO2/g 土與之對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照的積累量為142.79 μgC-CO2/g 土，增加了17.33%。

圖4 土壤呼吸在整個(gè)再濕潤階段的積累量

2.2 N2O的釋放

2.2.1第1個(gè)循環(huán)和最后一個(gè)循環(huán)再濕潤階段N2O釋放速率的變化

如圖5，總的來看，通過對(duì)比第1個(gè)循環(huán)和最后一個(gè)循環(huán)再濕潤階段氧化亞氮釋放速率的變化，發(fā)現(xiàn)除了2-循環(huán)，其他干濕交替處理使得氧化亞氮的釋放速率減少，其中森林和草原土壤氧化亞氮釋放速率減少最為顯著，如森林土壤中的7-循環(huán)和5-循環(huán)使得氧化亞氮釋放速率分別減少了93.37%和95.30%；草地土壤中的7-循環(huán)和5-循環(huán)使得氧化亞氮釋放速率分別減少了72.46%和73.68%。在第1個(gè)再濕潤中，森林土壤和草原土壤在14-循環(huán)、7-循環(huán)和5-循環(huán)氧化亞氮的釋放速率變化與CO2一致，都是隨著干旱期增長而增加，不過在2-循環(huán)處理(30d干旱期)氧化亞氮的釋放速率并不是最大。農(nóng)田土壤氧化亞氮釋放規(guī)律與森林和草地的正好相反，而是隨著干旱期的增長，釋放速率反而減少。與農(nóng)田土壤類似，荒漠土壤中氧化亞氮釋放速率也是14-循環(huán)為最大。不過，土壤在經(jīng)歷多次干濕交替之后，在最后一次再濕潤條件下，所表現(xiàn)出來的現(xiàn)象與上文中CO2釋放速率變化一致。

圖5 第1個(gè)循環(huán)和最后一個(gè)循環(huán)中再濕潤階段N2O釋放速率的變化

2.2.2整個(gè)再濕潤階段N2O釋放的積累量

由圖6可以看出，干濕交替處理能夠激發(fā)土壤中氧化亞氮的釋放，其中森林土壤表現(xiàn)得最為顯著，如5-循環(huán)處理整個(gè)再濕潤階段氧化亞氮積累量較之于對(duì)應(yīng)的恒濕處理增加了295.83%，7-循環(huán)增加了221.40%，14-循環(huán)增加了65.01%。在草地土壤中，7-循環(huán)處理濕潤處理整個(gè)再濕潤階段氧化亞氮積累量較之于對(duì)應(yīng)的恒濕處理增加了50.81%，不過14-循環(huán)卻只增加了5.53%。農(nóng)田和荒漠中14-循環(huán)處理整個(gè)再濕潤階段氧化亞氮積累量較之于對(duì)應(yīng)的恒濕處理分別增加了42.02%和59.37%。圖中還可以看出，雖然荒漠土壤所含總氮量低于農(nóng)田土壤，但是其在整個(gè)室內(nèi)培養(yǎng)過程中恒濕和14-循環(huán)處理所釋放的氧化亞氮積累量卻高于農(nóng)田土壤。

圖6 土壤N2O釋放在整個(gè)再濕潤階段的積累量

3 討論

當(dāng)干旱的土壤再濕潤的時(shí)候，通常情況下能夠刺激微生物活性并釋放CO2，這種現(xiàn)象在干旱、半干旱和地中海生態(tài)系統(tǒng)中最為常見[4, 11- 14]。通過對(duì)橡樹和草地土壤進(jìn)行水分的室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，F(xiàn)ierer等[15]發(fā)現(xiàn)，干旱土壤再濕潤的時(shí)候，能夠激發(fā)CO2的產(chǎn)量，并且能夠持續(xù)2—6d。Saetre等[16]對(duì)半干旱地區(qū)兩種不同植被土壤(草地和灌木)的研究發(fā)現(xiàn)在對(duì)土壤立即濕潤的時(shí)候， 17h內(nèi)CO2的產(chǎn)量增加了10倍。Schmitt等[17]對(duì)挪威云杉林灰化土壤實(shí)驗(yàn)中，同樣發(fā)現(xiàn)CO2產(chǎn)量激發(fā)現(xiàn)象。本研究中，4種不同生態(tài)系統(tǒng)類型土壤中CO2的釋放對(duì)干濕交替的響應(yīng)都表現(xiàn)出類似的激發(fā)現(xiàn)象。而且，表現(xiàn)出來的激發(fā)總量與土壤中有機(jī)碳含量有一定的關(guān)系。例如，在森林土壤中，7-循環(huán)的土壤呼吸積累量比之對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照的積累量66.56%。在農(nóng)田土壤中，14-循環(huán)的土壤呼吸積累量比之對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照的積累量增加了108.91%。

目前對(duì)于干濕交替過程中土壤所釋放CO2的來源主要有兩種機(jī)制來解釋。一種是微生物脅迫機(jī)制。在干旱條件下，由于存在滲透調(diào)節(jié)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)通過合成可溶性有機(jī)物降低滲透壓。微生物為了能夠保留體內(nèi)的水分，防止脫水，就會(huì)在體內(nèi)積累高濃度的溶質(zhì)[18- 19]。在隨后的濕潤條件下，環(huán)境中的水勢(shì)迅速增加，為了平衡外界的水勢(shì)，微生物需要迅速地轉(zhuǎn)化之前所積累的溶質(zhì)，這些溶質(zhì)被分解成含碳化合物和易分解的有機(jī)碳[20]。另一種是底物供應(yīng)機(jī)制，在干旱條件下，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)會(huì)被壓縮，從而暴露新的土壤表面和前期受到保護(hù)的有機(jī)質(zhì)[21- 22]。土壤再經(jīng)歷濕潤的時(shí)候，土壤會(huì)膨脹，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)遭到進(jìn)一步的破壞，暴露給微生物的有機(jī)質(zhì)表面會(huì)進(jìn)一步增加，從而增加了土壤養(yǎng)分的生物可利用性[23]。

干濕交替對(duì)土壤氮素釋放的影響主要表現(xiàn)在對(duì)土壤N2O 排放和礦化態(tài)氮的淋失的影響[24]。土壤中N2O產(chǎn)生的機(jī)制是多方面的,受許多因子影響，土壤硝化作用和反硝化作用是其主要來源。在一定土壤水分含量范圍內(nèi),硝化速率隨水分含量增加而增加,當(dāng)土壤水分的增加使氧的供應(yīng)受到限制時(shí)，硝化速率開始下降[2, 5, 25]。土壤的干濕交替使得硝化作用和反硝化作用交替進(jìn)行，從而促進(jìn)了N2O 的產(chǎn)生[26]。由于土壤的干濕交替增加了死亡微生物的量以及打亂了土壤環(huán)境和有機(jī)物之間的相互作用而使得土壤有效碳和氮的礦化量增加,使土壤的硝化和反硝化量顯著高于長期濕潤的土壤。

4 結(jié)論

(1)干濕交替處理激發(fā)了CO2的釋放速率。在特定時(shí)間內(nèi)，隨著干濕交替頻率的減少(干旱期的增長)，再濕潤階段CO2的釋放速率增大。森林、農(nóng)田、草地和荒漠土壤CO2的釋放速率表現(xiàn)出一致的響應(yīng)模式。

(2)在整個(gè)干濕交替處理中，各處理組在再濕潤階段CO2釋放的積累量高于與之相對(duì)應(yīng)的恒濕對(duì)照。在14-循環(huán)處理中，農(nóng)田土壤再濕潤階段CO2釋放的積累量比恒濕對(duì)照增加了108.91%，草地土壤增加了39.29%，森林土壤增加了26.55%。

(3)干濕交替處理也同樣激發(fā)了N2O的釋放速率和釋放量。森林土壤表現(xiàn)得最為顯著，如5-循環(huán)處理整個(gè)再濕潤階段氧化亞氮積累量較之于對(duì)應(yīng)的恒濕處理增加了295.83%，7-循環(huán)增加了221.40%，14-循環(huán)增加了65.01%。不同土壤中N2O釋放對(duì)干濕交替頻率的響應(yīng)模式存在一定的差異。其中農(nóng)田和荒漠土壤中N2O的釋放總量對(duì)干濕交替頻率的響應(yīng)模式類似。

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