孫海悅，李亞東

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長春 130118）

世界藍(lán)莓育種概述

孫海悅，李亞東*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長春 130118）

文章概述近百年來藍(lán)莓的育種歷程，包括藍(lán)莓來源、育種歷史、育種目標(biāo)及育種技術(shù)，展望我國培育藍(lán)莓新品種研究方向。

藍(lán)莓；育種；品種

香杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物是落葉或常綠木本植物，通常被劃分為約21個組（Section），包括大約450個種（Species）[1]。越橘屬植物分布廣泛，從北極圈到亞熱帶大陸和島嶼都有野生越橘分布。20世紀(jì)，越橘屬中藍(lán)莓（Blueberries）、蔓越橘（Cranberries）和紅豆越橘（Lingonberries）得到馴化，成為新興果樹栽培樹種[2]。藍(lán)莓具有獨特風(fēng)味和極強(qiáng)抗氧化能力。

據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計，2011年世界藍(lán)莓總產(chǎn)量36萬t，比上一年增加14%，年貿(mào)易額達(dá)到14.4億美元[3]。育種學(xué)家培育出約230個藍(lán)莓品種，特別是在鮮食品種改良上取得長足進(jìn)展。20世紀(jì)80年代初，郝瑞、周恩、賀善安先生率先開展我國越橘的研究與利用。1981～2000年，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、中科院南京植物園、中國林業(yè)科學(xué)院、吉林省林業(yè)科學(xué)院、山東省果樹所陸續(xù)開展藍(lán)莓引種計劃，從美國、加拿大、波蘭等國引進(jìn)大批優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的藍(lán)莓品種，填補(bǔ)我國藍(lán)莓栽培品種空白，推動了我國藍(lán)莓栽培產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)雖依靠國外品種得到快速發(fā)展，但尚無擁有自主知識產(chǎn)權(quán)、適應(yīng)我國復(fù)雜氣候條件的優(yōu)良新品種。近年來，我國藍(lán)莓科研工作者逐步開展藍(lán)莓遺傳育種研究，把新品種培育和優(yōu)良品種引進(jìn)作為保持和提升果品競爭力主要措施。啟動若干育種項目，期望從根本上保持和提升我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的競爭力。為了解品種來源和發(fā)展趨勢，本文就世界藍(lán)莓育種情況作以簡要綜述。

1 育種改良?xì)v史

藍(lán)莓育種和栽培歷史相對較短，現(xiàn)有栽培品種絕大部分來自于青液果組（Sect.Cyanococcus）[4-5]。目前，藍(lán)莓栽培品種主要分為3個品種群，包括矮叢藍(lán)莓（Lowbush blueberries）品種群、高叢藍(lán)莓（Highbush blueberries）品種群和兔眼藍(lán)莓（Rabbiteye blueberries）品種群。根據(jù)正常開花的需冷量和越冬抗寒力不同，高叢藍(lán)莓品種群細(xì)劃分為北高叢藍(lán)莓（Northern highbush blueberries）、半高叢藍(lán)莓（Half-highbush blueberries）和南高叢藍(lán)莓（Southern highbush blueberries）。

1.1 矮叢藍(lán)莓

矮叢藍(lán)莓樹體矮小，高30～50 cm，具有較強(qiáng)抗旱和抗寒能力，可在-40℃的嚴(yán)寒地區(qū)栽培。矮叢藍(lán)莓果實比高叢藍(lán)莓或兔眼藍(lán)莓含有更多的抗氧化物質(zhì)，廣泛用于生產(chǎn)加工。矮叢藍(lán)莓的遺傳背景主要來自于狹葉越橘（Sweet lowbush blueberry，V. angustifolium，2n=4x=48）、絨葉越橘（Canada blueberry，V.myrtilloides，2n=2x=24）和北方越橘（Northern blueberry，V.boreale，2n=2x=24），其中狹葉越橘是矮叢藍(lán)莓最主要來源，其對莖腐病有抗性[6]，對矮叢、早果性、集中成熟期、早熟、抗干旱、芽抗性、完整的采摘果蒂痕、豐產(chǎn)性、甜度改良有積極作用[7-9]，也對高叢和半高叢藍(lán)莓的育種起改良作用；絨葉越橘在品種改良中影響較小；北方越橘也只涉及少數(shù)試驗雜交種。狹葉越橘、絨葉越橘和北方越橘都是自交不親和，但在狹葉越橘中發(fā)現(xiàn)自交親和基因[10]。

矮叢藍(lán)莓育種計劃起源于美國和加拿大，挪威和瑞典也開展育種工作。1909年，美國農(nóng)業(yè)部Coville在新罕布什爾州的野生狹葉越橘中選育出第一個矮叢藍(lán)莓品種“羅素（Russell）”，通過與各州農(nóng)業(yè)試驗站的聯(lián)合育種項目推出“北塞奇威克（North Sedgewich）”和“密西根矮叢1號（Michigan Lowbush #1）”[7,9]。加拿大農(nóng)業(yè)部從1975～2006年公布“奧古斯塔（Augusta）”、“美登（Blomidon）”、“斯衛(wèi)克（Brunswick）”、“芝妮（Chignecto）”、“坎伯蘭（Cumberland）”、“芬蒂（Fundy）”和“諾威藍(lán)（Novablue）”[11-15]。

1.2 北高叢藍(lán)莓

北高叢藍(lán)莓被稱為標(biāo)準(zhǔn)藍(lán)莓，樹形多為直立或半直立，可培養(yǎng)至2 m或更高，其遺傳背景主要來自于4倍體的野生傘房花越橘（V.corymbosum），自然分布于美國南北方向從新英格蘭北部到密西根南部，東西方向從田納西東部到佛羅里達(dá)北部的廣大范圍，具有3種染色體倍性（2n=2x=24，4x=48，6x=72）[16]。一些高叢藍(lán)莓品種也有狹葉越橘的遺傳背景[7]。高叢藍(lán)莓品種一般自交親和。

1906年，Coville對野生傘房花越橘的基本生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性進(jìn)行調(diào)查研究，總結(jié)出越橘適合在疏松透氣、排水良好的酸性土壤上生長，需要一定的需冷量打破花芽休眠，授粉習(xí)性為蟲傳，建立壓條、扦插、嫁接等無性繁殖方式，研究成果為育種工作奠定基礎(chǔ)[17-18]。1908年，Coville從野生越橘中優(yōu)選出高叢藍(lán)莓的第一個品種“布魯克斯（Brooks）”，三年后成功完成布魯克斯×羅素的人工雜交，這些雜交后代成為早期高叢藍(lán)莓育種的重要親本材料[19]。20世紀(jì)20年代，Coville推出第一代高叢藍(lán)莓雜交品種“先鋒（Pioneer）”、“卡伯特（Cabot）”、“凱瑟琳（Katharine）”[7]。藍(lán)莓商業(yè)種植快速發(fā)展促進(jìn)康維爾育種事業(yè)，直到1937年Coville去世時，總共有68 000雜種實生苗進(jìn)入結(jié)果期，15個雜交品種被公布。在其去世后的1939～1959年間，后人又從他留下的雜種實生苗和種子中選育了15個品種。Darrow在領(lǐng)導(dǎo)美國農(nóng)業(yè)部的藍(lán)莓育種工作期間，成功組織遍布美國17個州的農(nóng)業(yè)試驗站和私人種植者形成巨大的育種協(xié)作網(wǎng)，使雜交后代得以快速地在不同的土壤和氣候條件下生長和區(qū)域試驗。1945～1961年間，Darrow向合作者釋放20萬株雜交后代用于評價，極大加快藍(lán)莓育種進(jìn)程[20]。Darrow之后，Draper加強(qiáng)Darrow育種網(wǎng)絡(luò)，重視融合野生越橘的優(yōu)良性狀，成功培育出“都克（Duke）”、“埃利奧特（Elliott）”、“雷戈西（Legacy）”等優(yōu)良品種[20]。2000年以后，美國農(nóng)業(yè)部成功選育一批出色品種，如“奧羅拉（Aurora）”、“卡拉精選（Cara's Choice）”、“德雷珀（Draper）”、“漢娜精選（Hannah's Choice）”、“自由（Liberty）”、“粉紅香檳（Pink Champagne）”、“拉茲（Razz）”、“甜心（Sweetheart）”、“休倫（Huron）”等[21-24]。其中“粉紅香檳”的遺傳背景來源主要是野生高叢越橘和高叢藍(lán)莓品種，但果實為粉色，主要用于觀賞。

北高叢藍(lán)莓是在全世界范圍內(nèi)栽培最廣泛的藍(lán)莓栽培品種類型，該品種群果實較大，品質(zhì)佳，鮮食口感好，廣泛用于鮮食品種用途。美國、澳大利亞、德國、新西蘭和波蘭都進(jìn)行了藍(lán)莓育種工作。20世紀(jì)60年代，澳大利亞的Jones和Bell從美國密西根州立大學(xué)Johnston贈送的一批開放授粉種子中選育出重要的北高叢品種“布里吉塔藍(lán)（Brigitta Blue）”和其他一些品種。新西蘭園藝研究中心的Patel也利用20世紀(jì)60～70年代最初由阿肯色州立大學(xué)和美國農(nóng)業(yè)部提供的育種材料，選育出北高叢品種“紐（Nui）”、“普魯（Puru）”、“瑞卡（Reka）”[5]。德國的Heermann通過康維爾提供的種子在20世紀(jì)40～50年代繁育出北高叢品種“Blauweiss-Goldtraube”、“Blauweiss-Zukertraube”、“Heerma”、“Rekord”、“Ama”和“Gretha”。

1.3 半高叢藍(lán)莓

半高叢藍(lán)莓是通過高叢藍(lán)莓和矮叢藍(lán)莓雜交或回交獲得的中間品種類型，育種目標(biāo)是通過雜交選育果實大、品質(zhì)好、樹體相對較矮、抗寒力強(qiáng)的品種，以適應(yīng)北方寒冷地區(qū)栽培。該品種群樹高50～100 cm，果實比矮叢藍(lán)莓大，但比高叢藍(lán)莓小，抗寒力強(qiáng)，一般抗-35℃低溫。半高叢藍(lán)莓育種曾經(jīng)主要在美國的密西根、西弗吉尼亞、明尼蘇達(dá)進(jìn)行[2,7]。20世紀(jì)50～60年代美國密西根州立大學(xué)約翰斯頓主要從事半高叢藍(lán)莓育種工作，選育出著名的半高叢品種“北陸（Northland）”[25]。1978年半高叢藍(lán)莓育種項目暫停，1990年Hancock重啟該項目，培育出“北藍(lán)（Northblue）”、“北空（Northsky）”、“北春（Northcountry）”、“圣云（St. Cloud）”、“藍(lán)金（Bluegold）”、“齊佩瓦（Chippewa）”等品種[26-27]。Childs用耐旱矮叢藍(lán)莓和V.pallidum的四倍體中間類型與“和諧（Concord）”（V.corymbosum）雜交獲得“奧納藍(lán)（Ornablue）”[28]。

1.4 南高叢藍(lán)莓

南高叢藍(lán)莓起源于北高叢藍(lán)莓，其遺傳背景主要來源于美國佐治亞南部、佛羅里達(dá)、田納西、墨西哥灣沿岸的常綠越橘V.darrowi（2n=2x= 24）、美國東南部的兔眼越橘V.virgatum（2n=2x= 24）和美國東南部緩慢匍匐生長的小穗越橘V.tenellum（2n=2x=24）。育種者成功將這些種的耐熱和低冷溫需要量基因整合進(jìn)四倍體的北高叢藍(lán)莓中，使南高叢藍(lán)莓適應(yīng)美國東南部的溫暖濕潤氣候，是北高叢藍(lán)莓適應(yīng)低緯度地區(qū)大突破。南高叢藍(lán)莓的習(xí)性與北高叢藍(lán)莓相近，一些南高叢品種自交親和，而一些南高叢品種自交不親和。南高叢藍(lán)莓品種較北高叢藍(lán)莓對土壤環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，一些品種可適應(yīng)pH 6.5的土壤，在溫暖的南方可生產(chǎn)出品質(zhì)較好果實。

南高叢藍(lán)莓育種已經(jīng)在美國阿肯色州、加利福尼亞、佛羅里達(dá)、喬治亞州、密西西比州、澳大利亞、智利和西班牙得到開展。1948年，佛羅里達(dá)大學(xué)開始南高叢藍(lán)莓育種，培育有高影響力的品種“夏普藍(lán)（Sharpblue）”、“艾文藍(lán)（Avonblue）”、“佛羅達(dá)藍(lán)（Flordablue）”、“翡翠（Emerald）”、“珠寶（Jewel）”、“迷霧（Misty）”和“明星（Star）”、“豐富（Abundance）”、“藍(lán)脆（Bluecrisp）”等低需冷量類型品種[29-32]。北卡羅來納州的巴靈頓Ballington啟動培育北高和南高的中間類型育種項目，培育一批重要品種“麗諾爾（Lenoir）”、“新漢諾威（New Hanover）”、“奧尼爾（O'Neal）”、“晨號（Reveille）”、“辛普森（Sampson）”，其中奧尼爾是低需冷量類型，其余是中間類型[33]。阿肯色州立大學(xué)的Moore和Clark致力于將南方野生種和北方類型相融合，培育出“奧扎克藍(lán)（Ozarkblue）”等中間類型品種；喬治亞大學(xué)Scott培育出幾個早熟的中間類型品種，包括“叛逆者（Rebel）”、“卡梅莉亞（Camelia）”和“帕梅托（Palmetto）”；美國農(nóng)業(yè)部密西西比試驗站Stringer、Draper和Spears培育“比樂西（Biloxi）”、“古普頓（Gupton）”和“馬格力（Magnolia）”；私人育種機(jī)構(gòu)也培育出一些優(yōu)異品種，包括密西根和智利的Berry Blue、加利福尼亞的Driscoll Associates、西班牙的Atlantic Blue、澳大利亞的Mountain Blue Orchard、智利的Vital Berry[34]。

1.5 兔眼藍(lán)莓

兔眼藍(lán)莓樹體高大，野生狀態(tài)下可超過10 m，栽培一般控制2～4 m高，壽命較長，耐濕熱，抗寒力差，對土壤要求不嚴(yán)。兔眼藍(lán)莓起源于美國野生兔眼越橘V.virgatum（2n=6x=72）。兔眼藍(lán)莓大部分品種是部分自交不親和的，“杰兔（Premier）”、“遜邱倫（Centurion）”、“艾勒（Ira）”、“亞德金（Yadkin）”和“昂斯洛（Onslow）”完全自交親和。

兔眼藍(lán)莓育種工作主要是由美國農(nóng)業(yè)部、佐治亞大學(xué)、佛羅里達(dá)大學(xué)、北卡羅來納大學(xué)和新西蘭進(jìn)行。兔眼藍(lán)莓最早的商業(yè)化栽培可能始于1893年佛羅里達(dá)西部，1925年美國農(nóng)業(yè)部和佐治亞海岸平原試驗站開始在佛羅里達(dá)和佐治亞州收集野生兔眼藍(lán)莓，1940年啟動聯(lián)合育種項目，培育大量優(yōu)良兔眼藍(lán)莓品種，包括“頂峰（Climax）”、“梯芙藍(lán)（Tifblue）”和“燦爛（Brightwell）”[35]。此外，佐治亞大學(xué)、北卡羅來納大學(xué)和新西蘭也培育多個品種[36]。目前，大概有50個品種被選育出來，重要的兔眼藍(lán)莓品種是“梯芙藍(lán)”、“頂峰”、“燦爛”、“粉藍(lán)（Powderblue）”和“杰兔”，另外“粉紅檸檬水（Pink Lemonade）”和“佛羅里達(dá)玫瑰（Florida Rose）”是粉果觀賞類型品種。

2 育種目標(biāo)與策略

藍(lán)莓最初育種目標(biāo)是提高果實品質(zhì)和產(chǎn)量，致力于選育大果、味甜、風(fēng)味濃郁、果色良好、果形飽滿的鮮食品種。隨著藍(lán)莓種植業(yè)的發(fā)展，藍(lán)莓已成為世界性果樹，育種目標(biāo)包括鮮食品種、加工品種和觀賞品種，植株、果實、抗病蟲力、適應(yīng)性等特性都成為重要選擇目標(biāo)。對于植株，育種者要考慮株型、生長勢、早熟性、產(chǎn)量、生根力或繁殖能力、成熟期、抗病蟲能力、抗寒性、休眠期需冷量、耐熱性、耐旱力、機(jī)械適應(yīng)力、土壤適應(yīng)力、園藝觀賞價值等。對于果實，育種者要考慮果個、風(fēng)味、果色、果粒緊實度、果蒂痕、果肉質(zhì)地、果實硬度、果個均勻度、果實發(fā)育期、營養(yǎng)成分、加工價值等。

不同地區(qū)，藍(lán)莓主要育種目標(biāo)不同，溫暖地區(qū)需要休眠期需冷量低、夏季耐高溫干旱的品種，寒冷地區(qū)需要抗寒性強(qiáng)、早休眠、晚開花的品種。對高叢藍(lán)莓來說，需拓寬土壤適應(yīng)性，使其不再局限于土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、土壤排水性。增強(qiáng)病蟲害抗性很重要，包括僵果病、灰霉病、炭疽病、潰瘍病、莖腐病、根腐病、枝枯病、藍(lán)莓鞋帶病毒、葉斑病、燒焦和紅環(huán)斑病毒、尖嗅葉蟬、藍(lán)莓蚜蟲、蛆、蔓越橘和櫻桃蠕蟲、李象鼻蟲、藍(lán)莓芽螨、劍線蟲。由于勞動力短缺，良好的機(jī)械采收能力也尤為重要，可方便采收、修剪、輕減栽培、覆蓋、耐除草劑、增加栽培密度。鮮食品種和加工用品種的育種目標(biāo)不同，鮮食品種對外觀要求高，要求大果、果色好、果蒂痕小而干，加工用品種對果實大小和外觀色澤要求不高，但對色素含量、色澤穩(wěn)定性、加工風(fēng)味要求高。

綜合考慮我國復(fù)雜的土壤和氣候條件，結(jié)合近20年藍(lán)莓引種試栽試驗，提出我國藍(lán)莓育種策略。矮叢藍(lán)莓主要種植在長白山、大小興安嶺的高寒山區(qū)，主要育種目標(biāo)是培育優(yōu)質(zhì)加工品種，要求花色苷含量高、風(fēng)味濃郁、抗寒、高產(chǎn)、自交結(jié)實、晚花、成熟期一致、便于機(jī)械采收、加工品質(zhì)好[7,37]。矮叢藍(lán)莓在果實采收季和入冬埋土防寒季，用工成本較大，特別是近些年來勞動力成本上升，急需對抗寒性和機(jī)械采收性進(jìn)行改良。美登是通過奧古斯塔×品系451雜交獲得的品種，通過區(qū)域試驗證明這一品種，抗寒性極強(qiáng)，適合我國黑龍江和吉林地區(qū)，特別是無霜期小于110 d的高寒山區(qū)，風(fēng)味好，有香氣，成熟期一致，不僅是主要的加工品種，也是我國矮叢藍(lán)莓育種的優(yōu)勢親本材料[38]。北高叢藍(lán)莓主要種植在我國北方沿海濕潤地區(qū)和部分寒地，北起吉林、南到江蘇連云港，主要育種目標(biāo)是培養(yǎng)優(yōu)質(zhì)、大果、抗低溫抽條、花芽抗性好的鮮食品種，這一產(chǎn)區(qū)可開展保護(hù)地藍(lán)莓種植，也應(yīng)該重視早熟、優(yōu)質(zhì)、適合保護(hù)地環(huán)境的優(yōu)質(zhì)鮮食栽培品種。

通過分析北高叢藍(lán)莓的親本來源，發(fā)現(xiàn)藍(lán)豐、都克、達(dá)柔、早藍(lán)和中間材料E118（Ashworth× Earliblue）多次被使用，對優(yōu)秀品種的培育貢獻(xiàn)較大，E118與藍(lán)豐雜交培育出瑞卡、紐、普魯3個品種，也是“甜心”、“粉紅香檳”的育種中間材料，藍(lán)豐和都克在我國是主要栽培品種，各方面適應(yīng)性良好，無明顯缺陷，可作為我國北高叢藍(lán)莓育種重要親本材料。半高叢藍(lán)莓適合在我國北方寒冷地區(qū)栽培，果實比矮叢藍(lán)莓大，比高叢藍(lán)莓小，主要缺點是果實較軟，不耐貯存，鮮果貨架期短，特別是半高叢藍(lán)莓品種果蒂痕大而濕，采摘時果蒂痕容易撕裂，造成果實外觀缺陷，且撕裂傷口容易滋生病菌，導(dǎo)致果實易腐敗、商品價值下降，主要育種目標(biāo)應(yīng)確定為改善果實硬度，挑選果蒂痕小而干的耐貯品種。半高叢藍(lán)莓品種‘藍(lán)金’果肉質(zhì)地較硬，風(fēng)味濃郁，果蒂痕無明顯缺陷，適合在我國北方寒冷地區(qū)作為鮮果生產(chǎn)用途，適宜作為我國半高從藍(lán)莓品種的育種親本。南高叢藍(lán)莓主要栽培在我國黃河以南地區(qū)，現(xiàn)有品種成熟期偏早，這一產(chǎn)區(qū)溫度和光照資源豐富，生長期長，所以育種目標(biāo)可放在培育晚熟或極晚熟的優(yōu)質(zhì)、大果鮮食品種上。兔眼藍(lán)莓主要栽培在我國長江流域以南的地區(qū)，目前主要缺點是兔眼藍(lán)莓品質(zhì)不及高叢藍(lán)莓，主要育種目標(biāo)是改善其鮮食品質(zhì)。

3 常規(guī)育種技術(shù)

目前，藍(lán)莓栽培品種主要通過野生選種、實生選種、雜交育種和倍性育種獲得，其中雜交育種是最重要方式。采用雜交育種時，花粉可直接從露地采集，也可將藍(lán)莓移進(jìn)溫室，或提早剪下枝條室內(nèi)水培，達(dá)到提早開花目的，確?；ǚ蹨?zhǔn)備。在高寒地區(qū)，枝條上芽閉合非常緊密，可將其移到溫室中，并給予生根培養(yǎng)基和間歇性噴霧直到花開始分離。矮叢藍(lán)莓和兔眼藍(lán)莓有些品種自交不親和，一般不用進(jìn)行去雄，高叢藍(lán)莓自交親和需要去雄。藍(lán)莓授粉習(xí)性是蟲傳，授粉后直接套上網(wǎng)紗袋即可，不需硫酸紙袋，可盡量使用大的網(wǎng)紗袋將整棵樹或者大枝罩住，從授粉受精到果實充分成熟這段時間起隔離和保護(hù)雜交果的雙重作用。雜交果采收后，不需要立即洗出種子，直接將果實凍存于-20℃冰箱中至第二年播種前。播種前，將冷凍的雜交果解凍，淘洗掉果肉和果皮，將種子侵種催芽后播種在粉碎過的苔蘚中，在溫室中培養(yǎng)，注意保濕，待種子發(fā)芽后長出2～4片真葉2～3 cm高時，將幼苗移栽到營養(yǎng)穴盤中。營養(yǎng)穴盤中的基質(zhì)至關(guān)重要，每立方米園土添加30%草炭土，使用硫磺粉將基質(zhì)pH調(diào)整至4.0～5.5。育種者需要使藍(lán)莓實生苗快速通過童期進(jìn)入結(jié)果期，為達(dá)到這一目的，要適時調(diào)整營養(yǎng)缽大小，盡早定植在評價圃中，減少移栽次數(shù)。對于高緯度地區(qū)，光照條件對花芽形成尤為重要。雜交苗群體要盡量大，保證足夠的變異和重要農(nóng)藝性狀的遺傳。許多藍(lán)莓實生苗可以在第二年見果，這時可對果色、大小、果皮、果肉、種子的質(zhì)地、果蒂痕、果個均勻度做基礎(chǔ)鑒定。對高叢藍(lán)莓，要及時淘汰不能完全成熟、果穗過緊、果蒂痕不良的雜交苗。對出色的雜交苗作出標(biāo)記，給予后續(xù)詳細(xì)評價。大部分育種者在第3～5年開始選擇，保證所有實生苗都有機(jī)會結(jié)果，充分地對氣候適應(yīng)性、病蟲害抗性、有價值的農(nóng)藝性狀進(jìn)行連續(xù)評價。進(jìn)入復(fù)選的單株可通過嫁接方式進(jìn)行半永久性評價，也可以通過扦插、壓條、組培等方式繁殖進(jìn)行永久性評價。一般要在幾個地區(qū)設(shè)置3～5個小區(qū)，每個小區(qū)2～3個重復(fù)，以當(dāng)?shù)刂髟詢?yōu)勢品種作對照。

4 展望

世界藍(lán)莓育種已有100余年歷史，近20年來藍(lán)莓育種呈現(xiàn)新趨勢：①北高叢和南高叢藍(lán)莓鮮食育種發(fā)展迅猛（見圖1）；②育種年限縮短，新品種育出頻率加快；③遺傳背景多樣化，更多有價值的越橘屬種質(zhì)資源被引入到藍(lán)莓栽培品種中；④專利授權(quán)品種日趨增加，育種者權(quán)益得到更多保護(hù)。目前，我國藍(lán)莓主栽品種大多是國外1950～2000年選育出的品種（見圖2），品種使用還停留在追逐國外品種階段，為使我國剛興起的藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)健康長遠(yuǎn)發(fā)展，必須培育擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的藍(lán)莓品種。

圖1 1985年以后世界上公布的藍(lán)莓品種數(shù)量Fig.1 Number of blueberry cultivar released in the world since 1985

我國育種工作者既要考慮國內(nèi)消費習(xí)慣，也要關(guān)注國際動態(tài)，科學(xué)制定適合我國各個地區(qū)的育種目標(biāo)和親本組配方案，加大雜交群體數(shù)量，加快實生苗培育，縮短童期，早結(jié)果早鑒定，盡快建立全國性的育種區(qū)試協(xié)作網(wǎng)，縮短藍(lán)莓品種培育期。全世界越橘屬植物約有450個種，我國已知有91種24亞種和變種[39]，野生越橘資源豐富，尚未進(jìn)行深入研究和利用，我國藍(lán)莓育種工作者應(yīng)加快野生資源收集、評價和創(chuàng)新利用，擴(kuò)展現(xiàn)有藍(lán)莓品種的狹窄遺傳背景，特別要重視種、屬、組間雜交，加強(qiáng)育種中間材料的儲備，盡快培育出適合我國復(fù)雜地理和氣候環(huán)境的優(yōu)質(zhì)、抗性好的優(yōu)質(zhì)藍(lán)莓新品種。重視育種基礎(chǔ)理論研究，積極利用生物技術(shù)開展早期選擇等輔助育種，在抗寒和抗病蟲育種上取得突破。

圖2 目前我國藍(lán)莓主栽品種公布年份Fig.2 Released year of major blueberry cultivars in China

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Overview of blueberry breeding in the world

SUN Haiyue,LI Yadong(School of Horticulture,Jilin Agricultural University,Changchun 130118,China)

The blueberry breeding progress in the past one century is reviewed,including the origin,breeding history,breeding objectives and breeding techniques.Some valuable aspects of blueberry breeding which might be benefit for developing new cultivars of blueberries in China were suggested.

blueberry;breeding;cultivar

S603

A

1005-9369（2014）09-0116-07

2014-02-08

國家自然科學(xué)基金資助項目（31301755）；教育部博士點基金項目（20132223120004）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201103037）；吉林省財政廳育種項目（2012004）

孫海悅（1981-），女，講師，博士，研究方向為果樹遺傳育種與分子生物學(xué)。E-mail:haiyue-sun@hotmail.com

*通訊作者：李亞東，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為果樹種質(zhì)資源與分子生物學(xué)。E-mail:blueberryli@163.com

時間2014-9-18 10:47:13[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140918.1047.011.html

孫海悅,李亞東.世界藍(lán)莓育種概述[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,45(9):116-122.

Sun Haiyue,Li Yadong.Overview of blueberry breeding in the world[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45 (9):116-122.(in Chinese with English abstract)