崔德汶，任有蛇，張春香

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷 030801）

限制飼喂與補(bǔ)償生長在羊生產(chǎn)中利用的研究進(jìn)展

崔德汶，任有蛇，張春香

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷 030801）

限飼是一種畜牧生產(chǎn)中常用的飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)調(diào)控手段。限飼對于綿羊的胴體品質(zhì)、飼料利用效率以及綿羊的消化代謝、激素分泌等有顯著影響，限飼還能降低飼養(yǎng)成本。補(bǔ)償生長就是動(dòng)物遭受相當(dāng)長時(shí)期的營養(yǎng)限制，在去除限制因子后，動(dòng)物生長能以較高速度獲得補(bǔ)償性提高的現(xiàn)象。限飼和補(bǔ)償生長現(xiàn)象對綿羊的生產(chǎn)都發(fā)揮著重要作用。

綿羊；限飼；補(bǔ)償生長

限飼作為飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)調(diào)控手段，在畜牧生產(chǎn)中被廣泛利用。目前限制飼喂的方式主要有兩種：一種是對營養(yǎng)平衡的日糧在數(shù)量上的限飼，一般是在自由采食的基礎(chǔ)上限制20%～25%。另一種是對營養(yǎng)不平衡的日糧在質(zhì)量上的限飼，主要是限制飼料能量濃度。適時(shí)適度地限飼不僅能夠增加飼料的利用程度，降低飼料成本，還能減少體脂沉積，增加肌內(nèi)脂肪，改善肌肉品質(zhì)，此外可以引起動(dòng)物機(jī)體多種生理效應(yīng)，影響基因表達(dá)。動(dòng)物抵抗低營養(yǎng)水平飼料的能力是在自然條件下進(jìn)化產(chǎn)生的一種結(jié)果，本文綜述了其在多方面的作用以期在生產(chǎn)實(shí)踐中提供理論依據(jù)。

補(bǔ)償生長現(xiàn)象是動(dòng)物的一種生長發(fā)育規(guī)律，是動(dòng)物在生長發(fā)育的某一個(gè)階段，由于飼料缺乏或營養(yǎng)缺乏，適應(yīng)了較低營養(yǎng)水平，體重表現(xiàn)減少，增長緩慢或不能表現(xiàn)出應(yīng)有的生長能力，然而一旦恢復(fù)營養(yǎng)，動(dòng)物就會(huì)表現(xiàn)出加速生長，來彌補(bǔ)在營養(yǎng)受限階段的體重減少。補(bǔ)償生長是一種普遍的生物現(xiàn)象，其涉及領(lǐng)域廣泛。對反芻家畜進(jìn)行限飼，研究其生理狀況及恢復(fù)期表現(xiàn)的補(bǔ)償生長對最大限度地發(fā)揮家畜的生長潛力，建立科學(xué)的飼養(yǎng)管理制度具有重要意義。

1 限飼的意義與作用

1.1 限飼的意義

養(yǎng)羊業(yè)是畜牧業(yè)的重要組成部分，在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。傳統(tǒng)的綿羊養(yǎng)殖業(yè)不可避免地要受到飼草供給量和環(huán)境變化的影響。冬春季節(jié)，牧草枯萎，數(shù)量不多，質(zhì)量也不好，綿羊的營養(yǎng)需要得不到很好的滿足。由于天然牧草的營養(yǎng)價(jià)值和季節(jié)的周期變化使綿羊生產(chǎn)具有春冬瘦弱、夏秋肥壯的特點(diǎn)［1］。春冬季節(jié)正是綿羊的繁殖季節(jié)，對于羔羊的生產(chǎn)影響顯著。這正是研究限飼以及補(bǔ)償生長的意義所在，也是反芻動(dòng)物營養(yǎng)理論缺陷

之一。

1.2 限飼影響生長性能

限飼能夠使綿羊的日增重下降尤其是在高強(qiáng)度的限飼情況下，日增重可能為負(fù)值，這可能導(dǎo)致動(dòng)物發(fā)育遲緩、停滯甚至死亡。在限飼期內(nèi)動(dòng)物機(jī)體的各個(gè)組織代謝水平都有不同程度的降低，以減少代謝支出，體內(nèi)貯能器官需要不斷分解儲(chǔ)存物質(zhì)以滿足機(jī)體的能量需求，并且處于較低級生長強(qiáng)度的器官需要降低自重來滿足較低的基礎(chǔ)代謝水平。有研究顯示，限飼組羯羊的肝和脾的質(zhì)量顯著低于自由采食組［2］。還有研究證明，限飼是控制生長效率最有效的方法。LEE［3］對生長期的來航雞用不同的限飼強(qiáng)度研究其生長和產(chǎn)蛋性能的變化，發(fā)現(xiàn)用于體增重的能量和蛋白質(zhì)的利用效率都顯著受到限飼的影響，體增重在限飼階段減少。

1.3 限飼影響動(dòng)物胴體品質(zhì)

適量的限飼并不顯著影響胴體軟組織中的水、蛋白質(zhì)和灰分，限飼對脂類的影響較大，這一作用有助于提高胴體的瘦肉率。Serrano等［4］的研究結(jié)果表明，限飼方案并沒有影響肉的化學(xué)組成和肉色，但限飼組的豬趨向于產(chǎn)生更多的肩肌和后腿肌肉，并且胴體脂肪含量減少。李蘭會(huì)等［5］研究顯示，限飼能顯著降低肉仔雞腹脂量和腹脂率。徐繼成等［6］研究顯示，限飼能顯著提高豬肉的持水能力，而持水能力又影響肉的包裝損失、嫩度以及貯存等方面，對肉的運(yùn)輸和銷售作用明顯。然而有關(guān)綿羊限飼對肉品質(zhì)影響的研究尚未見報(bào)道。

1.4 限飼影響表觀消化率

多數(shù)研究認(rèn)為，飼料攝入量較多時(shí)，營養(yǎng)物質(zhì)在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)停留的時(shí)間較短，飼料的消化率會(huì)降低。然而不同的限飼對營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響結(jié)果并不完全一致。這可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)時(shí)間和限飼強(qiáng)度不同對綿羊的瘤胃內(nèi)環(huán)境或腸道結(jié)構(gòu)造成的影響不同。牛峰［7］研究顯示，不同營養(yǎng)水平的日糧對阿爾巴斯白絨山羊日糧中的GE、DM、NDF、ADF、Ca表觀消化率影響均不顯著，CP與P的表觀消化率組間差異顯著。Singh等［8］研究顯示，采食水平在60%時(shí)營養(yǎng)物質(zhì)的利用并沒有受到影響，然而當(dāng)降到40%時(shí)營養(yǎng)物質(zhì)的利用受到顯著影響?；粜|等［9］對20只遼寧母山羊的限飼研究中也顯示，不同干物質(zhì)采食水平對干物質(zhì)、有機(jī)物、粗蛋白、NDF及ADF的表觀消化率均沒有顯著影響。限飼對表觀消化率影響的具體機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

1.5 限飼影響基因表達(dá)

限飼能量、蛋白能夠影響豬對糖原、脂肪酸和蛋白質(zhì)等相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而能夠?qū)ωi的胴體品質(zhì)產(chǎn)生影響。在限飼條件下動(dòng)物的ATP產(chǎn)生能力有所提高，這是由于限飼使得與ATP合成酶相關(guān)的酶的基因表達(dá)顯著增加。Nuno等［10］對生長期的豬進(jìn)行日糧限飼（減少20%的蛋白和7%的能量）的研究顯示，限飼增加了ATP產(chǎn)生的潛能。限飼制度能夠顯著地降低肝臟脂肪的含量，這可能反射地引起肝臟合成酶活性的降低。Pearce［11］研究顯示，限飼制度顯著降低了肝脂肪合成酶的活性，在恢復(fù)自由采食后，伴隨著采食量的增加，肝臟的脂肪含量和肝臟脂肪合成酶的活性增加，在18 d后，各組之間沒有顯著差異。張英杰等［12］對24只薩?？搜颉列∥埠颉怆s交母羊不同蛋白的限飼研究結(jié)果表明，日糧中的蛋白質(zhì)含量影響綿羊腹部皮下脂肪、腸系膜脂肪和半腱肌組織中的FAS基因的表達(dá)，并隨著日糧蛋白質(zhì)水平的升高表達(dá)量降低。楊美霞［13］研究顯示，在0.175 MJ ME· kgW-0.75的營養(yǎng)水平下，母羊肝臟的生長激素受體的mRNA表達(dá)量極顯著低于對照組（P<0.01），背最長肌中則高于對照組（P<0.01）。劉作華［14］研究顯示，隨著葡萄糖濃度的增加，前體脂肪細(xì)胞中FAS mRNA和HSL mRNA表達(dá)量均明顯提高（P<0.05）；在相同葡萄糖濃度下，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，前體脂肪細(xì)胞中FAS mRNA和HSL mRNA的表達(dá)量略有降低（P>0.05）。

1.6 限飼影響免疫系統(tǒng)

有研究顯示，營養(yǎng)不良可以影響免疫器官的發(fā)育。不同能氮營養(yǎng)水平對胸腺和脾臟的生長都有不同程度的限制，進(jìn)而不同程度地影響在胸腺中增殖分化的淋巴細(xì)胞和脾臟的免疫應(yīng)答反應(yīng)。限飼能夠使脾臟發(fā)動(dòng)免疫反應(yīng)，使胸腺細(xì)胞凋亡。營養(yǎng)不良可以影響胸腺的微環(huán)境，引起胸腺細(xì)胞形態(tài)的改變，胸腺細(xì)胞損耗，具體為CD4+、CD8+細(xì)胞的損失［15］。CD4+/CD8+亞群的比例與機(jī)體免疫作用密切相關(guān)，比例高則自身免疫功能較強(qiáng)，反之相反。因此，需要加強(qiáng)限飼期綿羊的飼養(yǎng)管理和防疫工作。

2 補(bǔ)償生長的作用

補(bǔ)償生長是一種普遍的生物現(xiàn)象，是動(dòng)物在長期進(jìn)化過程中為了適應(yīng)外界環(huán)境和營養(yǎng)條件周期性變化的一種自然選擇結(jié)果。補(bǔ)償生長的外在表現(xiàn)是限飼過后動(dòng)物所表現(xiàn)出來的加速生長，而內(nèi)在主要是物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化隨著各種制約因素的變化表現(xiàn)出的動(dòng)態(tài)平衡。由于牛、羊等大型反芻動(dòng)物生長周期長，在生長過程中受到營養(yǎng)限制的可能性更大，因而研究其補(bǔ)償生長更具意義。綿羊經(jīng)過一定程度的限制飼喂，在隨后的自由采食階段有5種可能的表現(xiàn)：超補(bǔ)償、完全補(bǔ)償、部分補(bǔ)償、零補(bǔ)償和負(fù)補(bǔ)償。導(dǎo)致補(bǔ)償生長的機(jī)理主要有兩種理論：一種是中樞神經(jīng)、激素調(diào)控理論，另一種是外周組織控

制理論。目前，關(guān)于補(bǔ)償生長的研究中激素是重點(diǎn)，各種機(jī)制中，不同的激素其發(fā)揮的作用構(gòu)成補(bǔ)償反應(yīng)的形成［16］。然而，目前不同激素對于補(bǔ)償生長的作用并不十分清楚。

2.1 補(bǔ)償生長影響采食量

增加采食量是補(bǔ)償生長的作用途徑之一，但不同實(shí)驗(yàn)確定采食量的方式不一，因此往往只比較同實(shí)驗(yàn)中采食量的增減。綿羊在恢復(fù)飼喂的過程中食欲會(huì)增加，提高采食水平，動(dòng)物體內(nèi)有大量合成作用，代謝水平會(huì)迅速升高，但較低的代謝水平會(huì)繼續(xù)維持一段時(shí)間，這主要是恢復(fù)限飼期器官的失重，使得動(dòng)物在補(bǔ)償生長階段用于生長的能量增多。有研究表明，實(shí)驗(yàn)組的綿羊在補(bǔ)償生長期的飼料攝入量高于對照組持續(xù)了35 d［17］。也有研究顯示，在恢復(fù)飼喂期間綿羊的最大采食量的增加量比對照組增加10%～13%［18］。

2.2 補(bǔ)償生長影響飼料利用率

在補(bǔ)飼階段綿羊不僅增加食欲，提高采食量，飼料利用效率也會(huì)得到改善。這可能是因?yàn)樵谙揎曤A段綿羊的活動(dòng)量降低，維持能量少。有國外學(xué)者認(rèn)為，在補(bǔ)償期動(dòng)物增重是由于在此期間采食量和飼料利用率的提高［19］。在對于犢牛的有關(guān)研究中也同樣發(fā)現(xiàn)飼料利用效率得到改善［20］。

2.3 補(bǔ)償生長改變機(jī)體組成

補(bǔ)償生長的綿羊羔羊在達(dá)到屠宰體重時(shí)的瘦肉率高于自由采食組，在補(bǔ)償生長過程中肌肉的蛋白質(zhì)組成也發(fā)生顯著變化，在限飼階段機(jī)體的蛋白質(zhì)動(dòng)員水平高，在補(bǔ)償生長階段蛋白質(zhì)的沉積比例提高。Abouheif等［21］研究表明，限飼過后經(jīng)過補(bǔ)償生長的羔羊在屠宰時(shí)的腸道脂肪、肌間脂肪、皮下脂肪和尾脂都顯著低于自由采食組。Lametsch等［22］研究發(fā)現(xiàn)，豬屠宰后的肌肉中HSC70、HSP27、烯醇化酶3、甘油-3-磷酸脫氫酶、醛脫氫酶E2、醛脫氫酶E3和雙磷酸甘油酸變位酶7種不同的蛋白質(zhì)受到補(bǔ)償生長的影響，其中HSC70、HSP27都是屬于熱應(yīng)激家族并且在肌肉發(fā)育中起作用。而屠宰48 h后肌球蛋白輕鏈（MLC）II、III，亞硫酸鹽氧化酶、細(xì)胞內(nèi)氯通道、14-3-3蛋白γ、伸蛋白B等不同的蛋白受到補(bǔ)償生長的影響，MLCII、III片段可能是由于動(dòng)物死后肌動(dòng)球蛋白降解而導(dǎo)致的。因此，可以推測補(bǔ)償生長可以影響機(jī)體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化和蛋白質(zhì)片段的強(qiáng)度。

2.4 補(bǔ)償生長改變代謝狀況

生長效率受營養(yǎng)限飼類型的顯著影響，綿羊在補(bǔ)飼期機(jī)體的物質(zhì)代謝變化對補(bǔ)償生長有重要作用。研究證明，羔羊在補(bǔ)償生長期的蛋白質(zhì)沉積速度要高于脂肪的沉積速度［23］。一般認(rèn)為，在補(bǔ)償生長期間，機(jī)體的蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)加快，并且沉積量要高于分解量。有研究顯示，較高水平的氮沉積可以部分地引起補(bǔ)償生長［24］，這可能是因?yàn)闄C(jī)體蛋白質(zhì)沉積所需要的能量比脂肪沉積所需要的少，進(jìn)而增加了生長速度。體內(nèi)的物質(zhì)代謝是在神經(jīng)-激素調(diào)節(jié)下實(shí)現(xiàn)的，因此測定各組間綿羊的神經(jīng)調(diào)節(jié)和激素水平對研究補(bǔ)償生長的實(shí)現(xiàn)原理有重要的作用。

3 限飼與補(bǔ)償生長的研究展望

限飼是補(bǔ)償生長的前提，然而有些限飼的程度太低，補(bǔ)償生長剛要發(fā)生的時(shí)候動(dòng)物機(jī)體已經(jīng)恢復(fù)，而限制程度過大則會(huì)引起動(dòng)物機(jī)體的病理性反應(yīng)，造成動(dòng)物生長緩慢、停滯，甚至死亡。因此，限飼存在著一個(gè)程度，這個(gè)程度對于畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要作用，而補(bǔ)償生長現(xiàn)象的研究利用對從整個(gè)動(dòng)物生長周期考慮不同營養(yǎng)水平分配，合理指導(dǎo)畜牧生產(chǎn)亦具有重要作用。目前大量的研究主要集中在限飼對動(dòng)物生長發(fā)育期的生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)方面，并且以數(shù)量限飼的方法居多。對于限飼與其他營養(yǎng)調(diào)控措施及飼養(yǎng)管理方法的整合研究，以及限飼和補(bǔ)償生長的作用機(jī)制尤其是分子水平進(jìn)一步闡釋綿羊在不同生長階段體內(nèi)的重要生長激素和生長軸激素的基因表達(dá)還需要進(jìn)一步的研究。

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Progress in Application of Feed Restriction and Compensatory Growth in the Sheep Production

Cui De-wen，Ren You-she，ZhangChun-xiang
（College ofAnimal Science，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Feed restriction is a common mean in livestock feedingand nutrition regulation.For sheep carcass quality，feed efficiency，digestion and metabolism，hormone secretion and other aspects，it has significant impact，and feed restriction is a waytoreduce feedingcosts.Compensatorygrowth is defined as a phenomenon that after sufferinga longperiod ofnutrient limitation，byremoving the limitingfactors the animals growat a higher rate toacquire compensatoryincrease.Restricted feedingand compensatorygrowth phenomenon playan important role in sheep production.

sheep；feed restriction；compensatorygrowth

S826.4

A

2095-3887（2014）04-0063-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2014.04.016

2014-04-29

山西省雁門關(guān)生態(tài)畜牧產(chǎn)業(yè)站橫向項(xiàng)目（20130918）

崔德汶(1989-)，男，碩士研究生。

張春香，Email：zhchx66@126.com。