何芳明 溫朝暉 劉坤

（1湖南省益陽市赫山區(qū)畜牧水產(chǎn)局，湖南益陽 413002；2湖南省益陽市赫山區(qū)筆架山鄉(xiāng)動物防疫站，湖南益陽 413043；3湖南省益陽市赫山區(qū)牌口鄉(xiāng)動物防疫站，湖南益陽 413041）

單核苷酸多態(tài)性在豬育種中的應(yīng)用

何芳明1溫朝暉2劉坤3

（1湖南省益陽市赫山區(qū)畜牧水產(chǎn)局，湖南益陽 413002；2湖南省益陽市赫山區(qū)筆架山鄉(xiāng)動物防疫站，湖南益陽 413043；3湖南省益陽市赫山區(qū)牌口鄉(xiāng)動物防疫站，湖南益陽 413041）

單核苷酸多態(tài)性（SNP）作為繼限制性片段長度多態(tài)性和微衛(wèi)星標(biāo)記后的廣泛應(yīng)用于豬育種的新一代分子標(biāo)記，極大地推動了豬分子遺傳育種。本文在簡要介紹SNP的特點(diǎn)及檢測方法的基礎(chǔ)上，著重綜述了近年來豬生長、繁殖、肉質(zhì)性狀相關(guān)基因的SNP研究進(jìn)展，以期為推動SNP在豬育種和實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用起到一定的參考作用。

豬；單核苷酸；多態(tài)性；育種

單核苷酸多態(tài)性（SNP）自1994年被國外學(xué)者Lander正式提出作為新一代分子標(biāo)記以來，已廣泛應(yīng)用于包括豬在內(nèi)的各種生物構(gòu)建遺傳連鎖圖譜、關(guān)聯(lián)分析、QTL定位以及研究群體親緣關(guān)系和遺傳結(jié)構(gòu)方面，與常規(guī)育種相比，SNP技術(shù)可對所需的性狀進(jìn)行早期選擇，這種選擇具有準(zhǔn)確性高、穩(wěn)定性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，且可以透過現(xiàn)象直視本質(zhì)，可以很好的避免形態(tài)學(xué)和環(huán)境因素的干擾，從而極大地縮短育種進(jìn)程，提高選擇準(zhǔn)確性。利用SNP進(jìn)行豬的選擇和育種已有十余年，取得的成果較為豐碩，同時(shí)也在一定程度上推動了種豬的選育進(jìn)程，但基于包括樣本量、科研與實(shí)際應(yīng)用聯(lián)系不夠緊密以及使用成本在內(nèi)的眾多因素的影響，SNP在豬選育工作中的應(yīng)用還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。因此，本文在簡要介紹SNP的特點(diǎn)及檢測方法的基礎(chǔ)上著重綜述了近年來SNP在豬育種中的應(yīng)用，主要包括與豬生長性狀、繁殖性狀和肉質(zhì)性狀相關(guān)SNP的研究和應(yīng)用，以期為推動SNP在豬育種和實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用起到一定的參考作用。

1 SNP簡介

SNP是指相同或不同物種（品系）個(gè)體的DNA序列上的單核苷酸在同一位置存在差別的現(xiàn)象[1]，盡管單堿基的轉(zhuǎn)換、顛換、插入和缺失均可以造成這種差別現(xiàn)象，但是通常所指的SNP僅包括轉(zhuǎn)換和顛換這兩種情況，此外這種差別現(xiàn)象要被準(zhǔn)確定義為SNP還必須滿足一定的條件，即其中一種等位基因在生物群體中的頻率不得小于1%[2,3]。SNP之所以是繼限制性片段長度多態(tài)性和微衛(wèi)星標(biāo)記后廣泛應(yīng)用于豬育種的新一代分子標(biāo)記，還得益于其具有以下幾項(xiàng)特點(diǎn)[4,5]：⑴數(shù)量多、分布廣泛。SNP幾乎遍布于整個(gè)基因組，在已知DNA的多態(tài)性中占了大約90%；⑵遺傳穩(wěn)定性高。SNP的突變率較低，尤其是處于基因編碼區(qū)的SNP；⑶產(chǎn)生直接作用。一些位于基因內(nèi)部的SNP會直接對蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)或基因表達(dá)產(chǎn)生直接的影響；⑷易于實(shí)現(xiàn)自動化檢測。以一個(gè)“全或無”或“+/-”的形式進(jìn)行檢測，容易實(shí)現(xiàn)自動化分析，極大地縮短了研究時(shí)間。

SNP的檢測方法較多，凡是能夠檢測出點(diǎn)突變的方法均可以運(yùn)用于檢測SNP。目前，對未知單核苷酸突變位點(diǎn)的檢測技術(shù)有：單鏈構(gòu)象多態(tài)性（SSCP），異源雙鏈技術(shù)（HA），變性的高效液相色譜法（DHPLC），變性梯度凝膠電泳（DGGE），化學(xué)錯(cuò)配裂解法（CMC），焦磷酸序列分析技術(shù)，質(zhì)譜法，DNA芯片技術(shù)，其中PCR-SSCP技術(shù)是出現(xiàn)最早、應(yīng)用較廣、備受關(guān)注的等位基因分型方法；而對已知單核苷酸突變位點(diǎn)的檢測技術(shù)有：限制性片段長度多態(tài)性分析（RFLP），等位基因特異性PCR（ASPCR），微球單堿基鏈延伸技術(shù)，分子信標(biāo)，實(shí)時(shí)熒光PCR技術(shù)，其中以RFLP技術(shù)較為經(jīng)典和常用[6]。以上這些檢測技術(shù)各有優(yōu)缺點(diǎn)，在此不作贅述，在實(shí)際應(yīng)用中可根據(jù)具體需要和實(shí)驗(yàn)?zāi)康耐ㄟ^預(yù)實(shí)驗(yàn)選取，相信隨著生物技術(shù)和計(jì)算機(jī)的發(fā)展，更多新的檢測技術(shù)也將應(yīng)運(yùn)而生。

2 生長性狀相關(guān)SNP

胰島素生長因子2(IGF-Ⅱ)是影響豬骨胳肌發(fā)育的一個(gè)主要的父源表達(dá)的印跡基因。虞德兵[7[8]研究表明在杜洛克、長白、大白中，IGF-Ⅱ基因的AA型比BB型生長速率塊，生長性能指數(shù)高4.0%～8.31%，證實(shí)等位基因A對豬的生長產(chǎn)生正效應(yīng)。張冰等[9]在IGF-Ⅱ基因的13 561 bp處發(fā)現(xiàn)一個(gè)由G→A的突變，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，AA型仔豬（大白豬和陸川豬）的初生重均顯著高于AG型和GG型，陸川豬AA型的平均日增重顯著高于GG型，而在大白豬中則AA型顯著高于AG型。

胰島素樣生長因子-1（IGF-1）是調(diào)控動物機(jī)體生長、發(fā)育和代謝的一個(gè)重要因子。許金根[10]研究表明，IGF-1基因HhaI位點(diǎn)AA型個(gè)體的生長育肥期平均日增重、達(dá)90 kg校正日齡均優(yōu)于AB、BB型個(gè)體，以此經(jīng)過兩個(gè)世代的選育，達(dá)90 kg校正日齡和校正背膘厚均顯著下降。張冰等[11]研究表明，IGF-1基因?qū)Υ蟀棕i和陸川豬斷奶重和平均日增重影響均顯著，以BB型為優(yōu)勢基因型。顧陽[12]在IGF-1基因片段的40 bp出發(fā)現(xiàn)T→C突變，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)6～8月齡的藏豬體重、體長和胸圍在不同基因型間存在顯著性差異，表現(xiàn)出TT＞CC＞TC的趨勢，9～11月齡的胸圍和體高在不同基因型間存在顯著性差異，表現(xiàn)出TT＞CC的趨勢。

生長激素（GH）基因是調(diào)控動物生長發(fā)育的核心，是調(diào)節(jié)動物生長發(fā)育的主效基因之一。侯冠彧等[13]發(fā)現(xiàn)GH基因第2外顯子存在一處G→A轉(zhuǎn)換，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，BB基因型的體重顯著高于AA型和AB型。顧陽[12]研究表明，6～8月齡藏豬體長、胸圍、腹圍以及9～11月齡體重、體長、體高、胸圍、腹圍在GH基因的不同基因型間存在顯著性差異，表現(xiàn)出BB＞AB＞AA的趨勢。蔡兆偉等[14]在GH基因+206～+711 bp區(qū)段發(fā)現(xiàn)6種基因型（AA、AB、AD、BB、BD、DD）和+1 118～+1 297 bp區(qū)段發(fā)現(xiàn)2種基因型（AA、AB），在第一區(qū)段中，對于平均背膘厚，BB型極顯著低于AA型，BB和DD型顯著低于AA型，對于30 kg日齡，AD型極顯著低于DD型，顯著低于BB、BD型；在第二區(qū)段中，對于日增重，AA型顯著高于BB型。

肌肉生長抑制素（MSTN）是影響骨骼肌生長發(fā)育的抑制因子。姜運(yùn)良等[15]發(fā)現(xiàn)MSTN基因5’調(diào)控區(qū)T→A突變，關(guān)聯(lián)分析表明，攜帶突變等位基因（TA）個(gè)體具有較高的后期平均日增重。劉曉琴等[16]發(fā)現(xiàn)MSTN基因P4區(qū)（T→A）和P5區(qū)（G→A）的多態(tài)性與豬生長性狀顯著相關(guān)，TA型個(gè)體的初生重和21日齡斷奶重顯著高于TT型個(gè)體，GA型個(gè)體的初生重和21日齡斷奶重顯著高于GG型個(gè)體。關(guān)學(xué)敏等[17]發(fā)現(xiàn)馬身豬MSTN基因啟動區(qū)存在A、B兩個(gè)等位基因，關(guān)聯(lián)分析表明，BB型個(gè)體初生重顯著高于AA型和AB型，斷奶重顯示出AA＞BB＞AB的趨勢。

Leptin屬多肽類技術(shù)，對機(jī)體的脂肪沉積、體重和能量代謝等具有重要作用，劉德武等[18]研究表明C3469T位點(diǎn)與豬平均日增重極顯著相關(guān)，TT型和CC型顯著高于TC型。肝X受體α（LXRα）是重要的脂質(zhì)傳感器，對動物生長發(fā)育起著重要作用，祝繼原等[19]研究表明LXRα基因TB3多態(tài)位點(diǎn)BB型為法系長白豬個(gè)體出生胸圍的優(yōu)勢基因型，TB4多態(tài)位點(diǎn)AA型為法系長白豬個(gè)體斷奶重和出生體長的優(yōu)勢基因型。Toll樣受體6（TLR6）基因通過識別PAMP來介導(dǎo)免疫應(yīng)答，魏麟等[20]發(fā)現(xiàn)TLR6基因Msp1位點(diǎn)有T/C等位基因，關(guān)聯(lián)分析表明，TT型個(gè)體4月齡體重、45日齡體重、6月齡體重、體長、胸圍性狀影響達(dá)顯著水平，為優(yōu)勢基因型。肝細(xì)胞核因子-4α（HNF-4α）對動物生長發(fā)育過程起著重要作用，祝繼原等[21]研究表明SH1多態(tài)位點(diǎn)BB型和SH2多態(tài)位點(diǎn)AB型分別為法系長白個(gè)體的出生體長和初生重的優(yōu)勢基因型。SLA-DQB基因控制著機(jī)體的免疫應(yīng)答與調(diào)控，在調(diào)節(jié)機(jī)體的生長性狀和抗病能力方面起著非常重要的作用，錢錦花等[22]研究表明SLA-DQB基因6種基因型（BB、BC、BG、CC、CG、GG）在初生重、4月齡體重、6月齡體尺、70日齡～4月齡日增重及4～6月齡日增重基因型間存在顯著差異，以CC型和BB型為優(yōu)勢基因。

3 繁殖性狀相關(guān)SNP

促卵泡素β亞基（FSHβ）影響生長卵泡的數(shù)量，協(xié)同促黃體素激發(fā)卵泡的最后成熟并誘發(fā)排卵。戴麗荷等[23]研究表明FSHβ基因BB型對初產(chǎn)美系杜洛克妊娠期為優(yōu)勢基因型，而對初產(chǎn)大白豬，BB型為優(yōu)勢基因型；對經(jīng)產(chǎn)母豬，AB型產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于BB型。龍國榮等[24]研究表明貴州白香豬FSHβ基因外顯子2多態(tài)位點(diǎn)對于初產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)AB型為優(yōu)勢基因，外顯子3多態(tài)位點(diǎn)對于經(jīng)產(chǎn)母豬和初產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)AB型也為優(yōu)勢基因。蘇先敏等[25]研究表明FSHβ基因在長白豬第一胎次BB型的繁殖性能高于AA和AB型個(gè)體；而繁殖性能基本穩(wěn)定于第2、3胎次，AA型的繁殖性能總體上高于AB、BB型個(gè)體。周勝花等[26]研究表明，F(xiàn)SHβ基因型繁殖性狀（產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔數(shù)、初生重、斷奶重）呈現(xiàn)出BB＞AB＞AA的趨勢。劉超等[27]研究表明，初產(chǎn)母豬FSHβ基因的AB基因型在健仔數(shù)和初生窩重顯著高于AA型，經(jīng)產(chǎn)母豬AB和BB型初生窩重顯著高于AA型。同時(shí)，促卵泡素受體基因（FSHR）的多態(tài)性也對豬產(chǎn)仔性能產(chǎn)生影響，吳井生等[28]在豬FSHβ基因第10外顯子P1位點(diǎn)上發(fā)現(xiàn)多態(tài)性，在兩胎以上小梅山豬中，AA型個(gè)體的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)極顯著高于BB型個(gè)體，而P3位點(diǎn)多態(tài)性，在兩胎以上的母豬中，DD型個(gè)體總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)極顯著高于CC型個(gè)體。

雌激素受體（ESR）作為介導(dǎo)雌激素發(fā)揮生物學(xué)功能的關(guān)鍵物，其多態(tài)性也影響著豬的繁殖性能。于雷[29]研究表明，在大白公豬中，ESR基因BB型個(gè)體精子畸形率顯著低于AA型個(gè)體，在大白公豬ESR基因多態(tài)性與配種母豬產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，第3胎產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)AA型均顯著高于BB型，推測大白中AA型為優(yōu)勢基因型。徐小波等[30]研究表明，ESR基因BB型在山豬頭胎和二胎總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均極顯著高于AA型個(gè)體。

催乳素受體基因（PRLR）為繁殖性狀的主效基因之一，在母豬繁殖過程中起重要作用。馮富彥等[31]研究表明，PRLR基因在豫南黑豬母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)呈現(xiàn)出BB＞AB＞AA的趨勢，而在外來豬種中BB型個(gè)體的產(chǎn)仔數(shù)顯著高于AB和AA型。周勝花等[26]研究表明，PRLR基因型繁殖性狀（產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔數(shù)、初生重、斷奶重）呈現(xiàn)出AA＞AB＞BB的趨勢。蘇先敏等[32]對PRLR基因第10外顯子Alu I酶切位點(diǎn)進(jìn)行多態(tài)分析，大白豬AA型個(gè)體第1～3胎各繁殖性狀（產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔數(shù)、初生窩重、21日齡窩重和斷奶成活率）均呈現(xiàn)出高于AB和BB型的趨勢。劉慶雨等[33]對PRLR基因第10外顯子進(jìn)行多態(tài)分析，松遼黑豬和長白豬的AA型個(gè)體斷奶仔豬數(shù)、乳頭數(shù)顯著高于AB、BB型個(gè)體，初產(chǎn)松遼黑豬AA型個(gè)體總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于AB、BB型個(gè)體。

骨形態(tài)蛋白（BMP）參與調(diào)控繁殖相關(guān)激素的合成和分泌，影響繁殖器官的形成與發(fā)育，崔羽等[34]研究表明，豬BMP-6基因CDS區(qū)1104位存在G→A的突變位點(diǎn)，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)法系大白豬AA型個(gè)體的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于AB型和BB型個(gè)體，呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢。周建設(shè)[35]研究表明，豬BMP-7基因T20C多態(tài)性對產(chǎn)活仔數(shù)、初生窩重和21日齡窩重有顯著影響，以CC型為優(yōu)勢等位基因。秦楠[36]研究表明，豬BMP-7基因T3722C位點(diǎn)TT、TC型個(gè)體產(chǎn)活仔數(shù)、初生窩重和21日齡窩重均極顯著高于CC型個(gè)體，C3522G位點(diǎn)CC、CG型個(gè)體的21日齡窩重極顯著高于GG型，A1027G位點(diǎn)AA、AG型個(gè)體產(chǎn)活仔數(shù)和初生窩重顯著高于GG型。

4 肉質(zhì)性狀相關(guān)SNP

盡管氟烷基因是影響豬肉質(zhì)的主效基因，但氟烷基因已經(jīng)在各豬場得到很好的篩選，本文在此不再對其做詳細(xì)綜述，而著重介紹幾個(gè)近年來與肉質(zhì)相關(guān)基因SNP的研究進(jìn)展。

CACN1S基因是L型鈣離子通道α1亞基的編碼基因，近年來研究表明該基因的多態(tài)性與豬肉質(zhì)相關(guān)，王雪等[37]研究表明，CACN1S基因引物1S-65的AA、BB型對豬后腿肌肉中存在顯著影響，AB型對后腿pH值存在顯著影響，引物1S-66的BB、CC基因型對蹄重存在極顯著影響。方曉敏等[38]研究表明，CACN1S基因第37內(nèi)含子T179C突變的AA基因型對眼肌面積和肉色存在極顯著影響，BB基因型對后腿肌肉重和大腿pH值存在極顯著影響；A37G突變對背膘厚存在顯著影響，但AA、AB、BB基因型間效應(yīng)差異不顯著。

MyoD1基因作為生肌調(diào)節(jié)因子家族成員之一，在啟動和維持骨骼肌細(xì)胞增殖和分化中發(fā)揮重要作用。邱海芳等[39]研究表明，MyoD1基因第1內(nèi)含子第257位點(diǎn)存在一個(gè)A/C顛換，關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，CC型個(gè)體的肉色評分顯著高于AA和AC型個(gè)體，而CC型個(gè)體失水率極顯著低于AA型個(gè)體，表明CC型個(gè)體具有更為優(yōu)良的肉質(zhì)。趙廣珍等[40]研究表明，MyoD1基因5’UTR存在G119A突變，AA型個(gè)體在豬肌肉的肌內(nèi)脂肪和pH值顯著優(yōu)于AB型個(gè)體。

過氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活物A（PPARGC1A）在脂肪形成、脂肪細(xì)胞分化、線粒體生成和呼吸中起著重要作用，Gandolfi等[41]研究表明PPARGC1A基因1288位點(diǎn)T→A顯著影響杜洛克×皮特蘭雜交F2代肉質(zhì)pH值和蒸煮損失，與大白豬和長白豬肉質(zhì)pH值顯著相關(guān)；CAPNS1基因429位點(diǎn)A→C與杜洛克×皮特蘭雜交豬pH值、導(dǎo)電率顯著相關(guān)，與長白豬肉質(zhì)色度顯著相關(guān)。脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白（A-FABP）參與調(diào)節(jié)哺乳動物細(xì)胞內(nèi)脂肪濃度，進(jìn)而影響肌內(nèi)脂肪含量，朱淑斌等[42]發(fā)現(xiàn)A-FABP基因內(nèi)含子1存在Bsm I酶切多態(tài)性，關(guān)聯(lián)分析表明BB、Bb型姜曲海豬和蘇姜豬個(gè)體的大理石紋顯著高于bb型，肌內(nèi)脂肪含量BB型顯著高于Bb、bb型。

5 小結(jié)

綜上所述，SNP技術(shù)作為第三代分子遺傳標(biāo)記，在豬生長性狀、繁殖性狀和肉質(zhì)性狀相關(guān)候選基因功能分析以及在遺傳多樣性檢測中具有重要作用，極大地推動了豬育種跨入分子育種的步伐。在后期的研究中，應(yīng)當(dāng)在尋找與豬重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因的SNP多態(tài)性的同時(shí)，研究如何將已找到的SNP應(yīng)用于豬的分子遺傳育種中，從而推動豬分子遺傳育種。

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S828；S814.1

A

1673-4645(2014)06-0036-05

2014-05-23

何芳明（1962-）男，漢族，湖南益陽人，獸醫(yī)師，研究方向?yàn)閯游镞z傳育種