于曉文，康峰峰，韓海榮，宋小帥，趙金龍，高 晶，趙偉紅

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083）

景觀格局時(shí)空分異與環(huán)境因素密切相關(guān)，森林景觀格局的形成及其變化是環(huán)境變遷、生態(tài)過(guò)程以及人類長(zhǎng)期干擾作用的結(jié)果［1］，在植被生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)的經(jīng)典理論中，地形作為生境條件的綜合指標(biāo)包括坡度、海拔、坡向等，決定光、熱和降水的時(shí)空再分配，影響著區(qū)域森林景觀格局的組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化，直接影響植被垂直帶譜、群落分布以及種群格局［2－4］，隨著中國(guó)景觀生態(tài)學(xué)理論與應(yīng)用研究的發(fā)展，關(guān)于景觀格局—環(huán)境關(guān)系的定量關(guān)系研究進(jìn)展很快［5］，利用地形分維的差異性來(lái)揭示植被空間分布規(guī)律以及了解自然因素對(duì)植被分布的影響已經(jīng)在景觀和群落尺度的植被格局分析中引起關(guān)注，逐漸成為植被生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重點(diǎn)領(lǐng)域［6］。很多學(xué)者對(duì)植被和環(huán)境關(guān)系的研究主要圍繞環(huán)境對(duì)群落整體的影響及生態(tài)意義，而對(duì)不同地類、起源的森林景觀類型植物對(duì)環(huán)境異質(zhì)性影響程度的不同以及環(huán)境因子在植物群落分布格局的相對(duì)貢獻(xiàn)差異研究較少，目前，分類和排序成為研究植物與環(huán)境關(guān)系中最常用的數(shù)量分析方法，梯度分析不僅在排序空間中定量地表達(dá)樣方和物種信息，而且可以把影響植被動(dòng)態(tài)的各種因子進(jìn)行定量地分析，從而更加深入地詮釋植被與環(huán)境因子的關(guān)系，其中典范對(duì)應(yīng)分析可結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子對(duì)森林景觀進(jìn)行深入有效的認(rèn)識(shí)和管理，包含的信息量大，結(jié)果明確、直觀、效果好［7］，能夠較為客觀地反映植被與環(huán)境的關(guān)系，已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用［8－9］。本研究進(jìn)一步將典范對(duì)應(yīng)分析法（canonical correspondence analysis，CCA）排序定量方法引入景觀格局與環(huán)境關(guān)系的研究中，探究不同地形因子對(duì)遼河源自然保護(hù)區(qū)森林景觀格局的影響，從立地條件和林分類型空間結(jié)構(gòu)角度，為保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的健康經(jīng)營(yíng)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)冀北遼河源自然保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°22′39″—118°37′21″，北緯41°01′30″—41°21′15″，位于河北省平泉縣境內(nèi)，總面積33 554.3hm2，海拔625～1 738m，周邊與河北省承德縣、內(nèi)蒙古自治區(qū)寧城縣接壤；全境為七老圖山東南段，地處內(nèi)蒙古高原和冀北山地的過(guò)渡地帶。

冀北遼河源自然保護(hù)區(qū)地處暖溫帶向寒溫帶過(guò)渡地帶，屬于半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)型山地氣候，特點(diǎn)為：四季分明，雨熱同季，光照充足，雨量充沛，風(fēng)沙較小，晝夜溫差大，全年平均氣溫7.3℃，1月平均氣溫－10.8℃，7月平均氣溫22.9℃，極端最高氣溫39.4℃，極端最低溫度－27.9℃，無(wú)霜期110～125d，全年日照2 000～2 900h，年平均降水量500～700mm，主要集中在7—9月，年平均蒸發(fā)量為1 800mm，濕潤(rùn)度為0.4，歷年平均晴天日數(shù)為170d左右，境內(nèi)土壤分為草甸土、棕壤土、褐土、草甸土4個(gè)土類，以山地棕壤土和淋溶褐土為主，土層較厚，一般為50—100cm，該區(qū)共有7個(gè)植被型29個(gè)群系，低山落葉闊葉灌叢帶主要分布有山杏灌叢、胡枝子灌叢、繡線菊灌叢等，中山地帶分布有天然油松林、華北落葉松林、山楊林及白樺林及其他闊葉混交林等，植被類型復(fù)雜多樣。

2 研究方法

以ArcGIS為技術(shù)平臺(tái)，基于DEM高程圖建立研究區(qū)數(shù)字化地形屬性數(shù)據(jù)庫(kù)并基于1∶50 000森林資源Ⅱ類調(diào)查的林相圖景觀圖層屬性數(shù)據(jù)庫(kù)，采用網(wǎng)格取樣法，提取海拔、坡度、坡向、土壤類型、土壤厚度等環(huán)境因子和17個(gè)森林景觀分布圖。利用CANOCO for Windows 4.5軟件將環(huán)境因子分別與景觀多度進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（CCA排序），研究環(huán)境因子對(duì)森林景觀格局重要性的貢獻(xiàn)程度（圖1）。

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

（1）數(shù)據(jù)來(lái)源。以ArcGIS為技術(shù)平臺(tái)，利用等高線數(shù)字化資料生成數(shù)字高程模型（digital elevation model，DEM），通過(guò)擴(kuò)充功能模塊“3DAnalyst”，“Spatial Analyst”和“Patch Analyst”生成高程、坡度和坡向分布圖。

（2）環(huán)境因子賦值。①土壤類型分為：草甸土、褐土、棕壤土和亞高山草甸土，分別用1—4代表；②郁閉度按1—6共分6級(jí)。賦值方法為：1表示某種植物的蓋度為0，或數(shù)量極少、單株者；2表示某種植物的蓋度在5%以下，或數(shù)量尚多者；3表示某種植物的蓋度在5%～25%；4表示某種植物的蓋度在25%～50%；5表示某種植物的蓋度在50%～75%；6表示某種植物的蓋度在75%以上，皆為實(shí)測(cè)值［10］；③土壤類型和土壤厚度均取自森林Ⅱ類清查數(shù)據(jù)。

2.2 森林景觀類型劃分

森林景觀是以各類異質(zhì)森林生態(tài)系統(tǒng)為主體成分，在一定地域范圍內(nèi)復(fù)合構(gòu)成的Ⅰ類景觀［11］，也是研究地區(qū)的森林在景觀尺度上可分辨的相對(duì)同質(zhì)單位，是研究森林景觀空間格局的基礎(chǔ)［12］。根據(jù)遼河源自然保護(hù)區(qū)土地利用區(qū)劃結(jié)果、森林Ⅱ類清查數(shù)據(jù)和研究需求，以森林景觀基質(zhì)層特征為主，考慮優(yōu)勢(shì)樹種，并結(jié)合地類、起源對(duì)森林景觀類型作了更詳細(xì)的劃分，將森林景觀劃分為17種類型，具體分類結(jié)果見表1。

表1 遼河源自然保護(hù)區(qū)森林景觀區(qū)劃結(jié)果

2.3 網(wǎng)格取樣

利用ArcGIS的Data Management Tools模塊，Great Fishnet功能繪制網(wǎng)格，網(wǎng)格單元大小為：20×20柵格，實(shí)際面積為500m×500m，得到研究區(qū)網(wǎng)格土層，并用遼河源自然保護(hù)區(qū)邊界圖層進(jìn)行切割（clip），刪除邊界線外的樣點(diǎn)，對(duì)切割后的樣點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)一編號(hào)，形成研究區(qū)樣點(diǎn)屬性數(shù)據(jù)庫(kù)，生成1 196個(gè)樣方。景觀格局分布特征值用每個(gè)樣方內(nèi)不同景觀類型所占面積比例表示，環(huán)境因子分布特征值用網(wǎng)格中心點(diǎn)環(huán)境因子值表示。對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行分級(jí)加權(quán)平均，得到網(wǎng)格樣方的環(huán)境因子值。以網(wǎng)格樣方內(nèi)森林景觀類型的組成數(shù)量作為該樣方的多度。

在Excel表中，形成景觀類型多度矩陣和環(huán)境因子值矩陣。通過(guò)前向選擇法（forward selection）選出貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境因子，采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test）來(lái)評(píng)估CCA的分析是否可靠，利用CANOCO for Windows 4.5軟件中的WCanoImp模塊，將景觀類型多度矩陣和環(huán)境因子值矩陣轉(zhuǎn)換為軟件規(guī)定的格式，輸入CANOCO for Windows 4.5軟件中進(jìn)行CCA排序分析。

為了估計(jì)各個(gè)環(huán)境因子對(duì)森林景觀類型的影響，每個(gè)環(huán)境因子的總效應(yīng)和凈效應(yīng)被測(cè)定?？傂?yīng)的測(cè)定以所有環(huán)境因子為自變量進(jìn)行CCA排序；凈效應(yīng)的測(cè)定是以某一個(gè)環(huán)境因子為自變量，其他5個(gè)環(huán)境因子為協(xié)變量經(jīng)行偏CCA（partial CCA）排序，顯著性由499次置換檢驗(yàn)來(lái)確定。分別以每個(gè)環(huán)境因子的典范特征值與總特征值的比值來(lái)表示環(huán)境因子對(duì)森林景觀格局的影響程度［13］。

2.4 典型對(duì)應(yīng)分析CCA

典范對(duì)應(yīng)分析是由對(duì)應(yīng)分析（correspondence analysis，CA）或叫相互平均（reciprocal averaging，RA）修改而成的，結(jié)合了對(duì)應(yīng)分析和多元回歸分析，當(dāng)變量數(shù)據(jù)較多時(shí)，直線相關(guān)等分析受到了限制，如植被分布沿著環(huán)境梯度更多的是呈單峰型分布［14－15］；而且對(duì)于山區(qū)，由于地形地貌變化幅度大，利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)研究植被的空間變異將產(chǎn)生較大的誤差。數(shù)量生態(tài)學(xué)中的典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法，要求變量的非直線分布很好地解決了這個(gè)問(wèn)題［1，16］。CCA排序法最大優(yōu)點(diǎn)可以將結(jié)果簡(jiǎn)單明了地表示在同一排序圖上，能夠較為客觀地反映景觀格局分布與環(huán)境因子的關(guān)系，已在植物群落和環(huán)境關(guān)系的研究中得到廣泛應(yīng)用［17］。應(yīng)用國(guó)際通用的CANOCO for windows 4.5分析軟件和與此相關(guān)的CANODRAW作圖軟件對(duì)研究區(qū)景觀數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

CCA排序軸同時(shí)結(jié)合了森林景觀類型與環(huán)境因子，因此，森林景觀類型和環(huán)境因子的關(guān)系很清楚。這可以從CCA二維排序出來(lái)，環(huán)境變量用帶箭頭的線段表示，箭頭所指的方向是環(huán)境因子變化最大的方向，箭頭連線的長(zhǎng)度表示該環(huán)境因子與物種分布相關(guān)程度的大小，連線越長(zhǎng)，相關(guān)性越大，能解釋森林物種多度分布分布變化的比例也越大。箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高。景觀類型點(diǎn)之間的距離代表不同景觀類型的空間分布差異，從景觀類型點(diǎn)到環(huán)境因子箭頭的投影點(diǎn)的位置次序可以代表這些景觀類型在該環(huán)境因子最適值的排序［18－21］。

3 結(jié)果與分析

3.1 森林景觀總體特征

遼河源自然保護(hù)區(qū)總面積33 554.3hm2，其中森林面積25 583.6hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的76%，森林覆蓋率較高，有林地占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是整個(gè)景觀的基質(zhì)，控制著整個(gè)景觀的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。森林景觀類型中混交林中天然闊葉林最多，共8 261.34hm2，占森林總面積32.29%，針葉純林中人工油松林最多，共3 152.03hm2，闊葉純林中天然柞樹林最多，共4 722.37hm2。各森林類型總面積分布極不平衡，面積大小依次為：天然闊葉混交林＞天然柞樹純林＞人工油松純林＞天然油松純林＞天然樺樹純林＞天然其他闊葉純林＞天然山楊純林＞天然針葉混交林＞人工針葉混交林＞人工落葉松純林＞人工刺槐純林＞人工其他闊葉純林＞人工栽培楊純林＞人工闊葉混交林＞天然核桃楸純林＞人工經(jīng)濟(jì)林純林＞天然椴樹純林，各森林類型面積差異明顯，從一定意義上看出各森林景觀類型對(duì)整個(gè)森林景觀中的相對(duì)貢獻(xiàn)率，反映一定的破碎化狀態(tài)，其中天然闊葉混交林面積8 261.34hm2，共占森林總面積的32.29%，接近整個(gè)森林景觀面積的1／3，說(shuō)明天然闊葉混交林是遼河源自然保護(hù)區(qū)的地帶性植被，分布最為廣泛，對(duì)森林景觀貢獻(xiàn)最大；油松面積6 247.45hm2，占保護(hù)區(qū)森林面積的24.42%，接近1／5，說(shuō)明其也是保護(hù)區(qū)Ⅰ類重要的森林景觀資源，經(jīng)濟(jì)林與天然核桃楸、椴樹面積最小，僅占森林景觀面積0.22，對(duì)保護(hù)區(qū)景觀格局及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析，為揭示植被格局和生態(tài)過(guò)程的耦合關(guān)系奠定基礎(chǔ)，為森林經(jīng)營(yíng)決策提供重要的實(shí)踐參考。

3.2 CCA計(jì)算結(jié)果對(duì)研究目標(biāo)的展示度

排序軸特征值及其與景觀因子的相關(guān)性分析特征值是衡量排序軸重要性的指標(biāo)，根據(jù)各排序軸的特征值可計(jì)算出其對(duì)景觀類型數(shù)據(jù)方差以及景觀—環(huán)境關(guān)系的解釋。

由表2可見，CCA前4個(gè)軸的的累積景觀—環(huán)境解釋量為97.9%，表明前4個(gè)排序軸集中了全部排序軸所反映的森林景觀格局—環(huán)境關(guān)系的絕大部分信息。第1排序軸與環(huán)境因子相關(guān)性F檢驗(yàn)值為63.177，為極顯著相關(guān)（p＝0.002）。環(huán)境因子第1排序軸與景觀格局指數(shù)特征第一排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.578，相關(guān)性較好。

表2 特征值、景觀－環(huán)境相關(guān)系數(shù)以及對(duì)景觀－環(huán)境關(guān)系解釋的累積百分比

3.3 森林景觀格局與環(huán)境因子關(guān)系

在森林景觀格局與環(huán)境因子的CCA排序研究中（表3），CCA第1軸基本反映了海拔、坡向、土壤類型和土壤厚度的變化，其中海拔與森林景觀類型正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)最大0.651 2，其次是坡向、土壤類型和土壤厚度，相關(guān)系數(shù)分別為0.155 4，0.388 1和－0.601 1，排序軸第2軸主要反映坡度和郁閉度的變化，相關(guān)系數(shù)分別為0.362 2和－0.067 4。土壤類型和厚度在蒙特卡羅置換檢驗(yàn)中與景觀森林景觀類型分布沒(méi)有顯著性，研究區(qū)郁閉度變化相對(duì)不是很明顯，對(duì)森林景觀格局影響較小。該研究區(qū)域最低海拔在580m，最高海拔為1 723.3m。人工經(jīng)濟(jì)林主要分布在海拔600m以下，占該類林地總面積的82%。天然油松林純林、人工栽培楊、人工柞樹純林、人工刺槐林、人工闊葉林混交林、人工其他闊葉純林、人工油松純林和人工針葉混交林都主要分布在海拔600～800m，它們占該類林地總面積的比重分別為：62.42%，54.35%，60.01%，51.225%，49.44%，42.84%，41.38%，45.43%和38.45%；而人工華北落葉松林、天然其他闊葉林、天然柞樹林、天然核桃秋林、天然椴樹林、天然山楊林、天然針葉混交林、天然闊葉混交林主要分布在海拔800～1 400m，它們占該類林地總面積的比重分別為：85.93%，52.10%，47.61%，46.02%，45.56%和38.71%。

表3 環(huán)境因子與CCA前4個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)及蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果

天然樺樹純林主要分布在1 200～1 400m，占該類林地總面積的53.32%。這與森林景觀類型點(diǎn)在CCA排序圖上沿海拔箭頭方向分布趨勢(shì)基本吻合。第2排序軸則反映的是坡度對(duì)森林景觀類型分布的變化情況，而其他的環(huán)境因子不是影響森林景觀類型格局的主要因子，在CCA排序圖中，大部分森林景觀類型集中分布在坡度箭頭的起始點(diǎn)附近，這與實(shí)際情況相符合。

3.4 森林景觀格局分布的主導(dǎo)因素

以上結(jié)果分析表明，沿第1軸CCA能很明顯地把森林景觀類型與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系大小區(qū)分開來(lái)，由此可知，冀北遼河源保護(hù)區(qū)森林景觀格局分布的主導(dǎo)因素是海拔，對(duì)森林景觀格局貢獻(xiàn)率最大，遼河源自然保護(hù)區(qū)森林景觀在總體上表現(xiàn)為人工林分布在低海拔地區(qū)，天然林分布在高海拔地區(qū)，海拔從低到高，也反映了人類干擾這一因子逐漸減弱的梯度。另一個(gè)重要的環(huán)境因子是坡度，且隨著坡度的增加，各森林景觀類型數(shù)量先增加后減少，坡度與海拔密切相關(guān)，與人類的干擾有一定的關(guān)系。

4 結(jié)論

（1）遼河源自然保護(hù)區(qū)以有林地為主，森林覆蓋較高，占保護(hù)區(qū)總面積的76%，森林景觀異質(zhì)性較高，森林景觀類型較豐富。各森林類型總面積分布極不平衡，面積差異明顯，其中林型中比重最大面積和最小面積相差8 259.63hm2，呈現(xiàn)出一定森林的破碎化狀態(tài)。有林地中以天然闊葉混交林和油松林居多，是保護(hù)區(qū)重要的森林景觀資源。其中人工林多分布在低海拔地區(qū)，天然林分布在高海拔地區(qū)。

（2）冀北遼河源自然保護(hù)區(qū)森林景觀格局是不同生態(tài)適應(yīng)型樹種與環(huán)境因子相互作用、相互適應(yīng)的結(jié)果。它不僅與樹種的生物學(xué)特性和種群間競(jìng)爭(zhēng)排斥有關(guān)，而且與樹種的生境、海拔、坡度等有密切關(guān)系。根據(jù)林分、起源、現(xiàn)狀地類劃分的17種森林景觀類型與CCA排序圖上的散布格局吻合較好，揭示出重要的環(huán)境梯度。CCA分析結(jié)果表明，海拔是景觀類型分布格局的主要控制因子，其次是坡度，原因是坡度的變化決定了土壤持水量的大小，從而影響了植被生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)水分的需求。坡向的變化決定了光照強(qiáng)度的大小，從而影響植被生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)光照的需求，在研究區(qū)域內(nèi)的變化不如海拔、坡度變化幅度大，未能構(gòu)成植被生長(zhǎng)發(fā)育的限制條件，對(duì)植被分布的影響居于海拔、坡度之下，土壤類型和土壤厚度在蒙特卡羅置換檢驗(yàn)中與景觀森林景觀類型分布沒(méi)有顯著性，研究區(qū)郁閉度變化相對(duì)不是很明顯，對(duì)森林景觀格局影響較小。

（3）利用GIS技術(shù)從遙感圖像中生成數(shù)字模型提取高程、坡度、坡向進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的方法是簡(jiǎn)單有效的，該方法不僅可以避免傳統(tǒng)樣方調(diào)查法的繁瑣性，同時(shí)也保證了地形數(shù)據(jù)的完整性和全面性，利用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)確定森林景觀類型的分布是否和地形因素有關(guān)聯(lián)，從而確認(rèn)CCA研究是否有意義。景觀格局具有空間相關(guān)性和尺度效應(yīng)，在連續(xù)尺度序列上對(duì)景觀格局進(jìn)行考察有助于把握其內(nèi)在的演變規(guī)律，本文側(cè)重空間變化研究，解釋不同生態(tài)適應(yīng)型林分樹種和立地因子之間關(guān)系，在空間、時(shí)間、尺度上對(duì)兩者的相關(guān)性深入探討與環(huán)境因子的關(guān)系，能更好地為保障遼河源自然保護(hù)區(qū)森林景觀格局的高保護(hù)價(jià)值及合理利用資源提供有力的依據(jù)。

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