汪沛，熊興耀，雷艷，湯琳菲，劉明月，聶先舟，胡新喜*

（1.湖南農業(yè)大學園藝園林學院，湖南長沙410128；2.湖南省馬鈴薯工程技術研究中心，湖南長沙410128；3.加拿大農業(yè)部馬鈴薯研究中心，加拿大弗萊德里克頓E3B4Z7)

馬鈴薯土傳病害的研究進展

汪沛1,2，熊興耀1,2，雷艷1,2，湯琳菲1,2，劉明月1,2，聶先舟3，胡新喜1,2*

（1.湖南農業(yè)大學園藝園林學院，湖南長沙410128；2.湖南省馬鈴薯工程技術研究中心，湖南長沙410128；3.加拿大農業(yè)部馬鈴薯研究中心，加拿大弗萊德里克頓E3B4Z7)

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，具有產量高和適應性較強的優(yōu)點，但其不耐連作，易受土傳病害的危害，塊莖產量和品質均受到較大的影響。本文對近年來土傳病害的種類與分布，影響病害發(fā)生的生物因素與非生物因素及土傳病害的防治措施進行了綜述，并對今后的研究重點進行了展望。

馬鈴薯；土傳病害；生物因素和非生物因素；防治措施

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，它具有產量高，適應性強等優(yōu)點，食用口感好并具有豐富的營養(yǎng)價值。但馬鈴薯可患細菌、真菌、病毒、類病毒等引起的病害[1]，這些病原體通過土壤、接觸或空氣傳播，作為塊莖類作物，土傳病害對馬鈴薯的影響更大，不僅影響其產量，還直接影響塊莖的品質和商品性。土壤的理化性質很大程度上影響土壤微生物、病原菌和植物三者之間的關系，甚至改變土壤微生物間的相互作用。在某些土壤中，即使具備病原菌生存的適宜環(huán)境條件且植株易感病，發(fā)病率也很低，這是因為病害發(fā)生，還與土壤中的病原菌數量和生活力極大相關，同時受土壤中的生物因素和非生物因素的影響[2]。研究土傳病害，必須對土壤中影響土傳病害的因素及其機理有所了解，從而解釋土壤、病原體以及植物之間復雜的相互作用[3]。本文對馬鈴薯土傳病害的種類、影響因素及其防治策略進行綜述，并對將來的馬鈴薯研究進行展望。

1 馬鈴薯土傳病害的種類及其病原菌、病癥與分布

到目前為止，在世界范圍內已發(fā)現近40種土傳病害對馬鈴薯產量造成了較大損失。根據其病原的種類可分為細菌性病害、真菌性病害、線蟲類病害和病毒性病害。但是，病毒一般不能直接在土壤中存活，必須通過中間寄主傳毒，土傳病毒性病害一般通過土傳的真菌或線蟲傳播，如馬鈴薯帚頂病毒（Potatomoptopvirus,PMTV）通過粉痂菌（Spongospora subterranea f.sp.subterranea）傳播，而煙草脆裂病毒（Tabaccorattlevirus,TRV）通過根線蟲（Nematodes）傳播。病毒性病害會引起葉片皺縮或卷曲、花葉、葉脈壞死等，也可能導致植株矮化，只有少部分病毒病如TRV、PMTV、馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y,PVY）和煙草壞死病毒（Tobacco necrosis virus,TNV）等會導致塊莖表皮出現病斑或塊莖腐爛。莖部發(fā)生的病害通常表現為莖腐爛或在莖內形成菌核，也可能僅表現為淺棕色病斑并不影響產量。根部發(fā)生的病害，主要由土壤中的線蟲引發(fā)，導致根壞死或腐爛。同時，土傳病害也可破壞馬鈴薯塊莖質量。

常見馬鈴薯土傳病害的種類及其病原、病癥及其地理分布詳見表1[4-8]。

2 影響馬鈴薯土傳病害發(fā)生的生物因素

2.1 病原菌

2.1.1 病原菌的來源、存活和傳播方式

病原菌種類多樣，某些病害可能是由多種病原菌的綜合作用引發(fā)。能在土壤中存活的病原菌大多能再次侵染寄主植物，不同病菌的存活方式不同，一些病原菌能在寄主植物的腐根或腐莖中越冬，病原體也可由帶病種子或種薯傳播。如鐮刀菌、水稻紋枯病菌、黃萎病病菌、菌核病病菌以菌核越冬，細菌性病菌能在適宜溫濕度和土壤結構的環(huán)境條件下越冬[9]，線蟲則以卵或成蟲在土壤和植物殘根中越冬[10]。真菌性病害常通過灌溉水或流水、粘著在農機設備的殘留土壤、帶病種薯等以孢子和菌絲體形式傳播[11]，此外，也可通過游動孢子傳播。線蟲通過蠕動只能近距離傳播，也可隨著地表水的徑流或病土或病草皮或病種子進行遠距離傳播。

2.1.2 病原的種群密度與病害發(fā)生的關系

雖然病害發(fā)生與病原菌密度之間并沒有確定的線性關系，但發(fā)病程度在總體上隨病原菌密度的增加而加重。某些情況下，病原菌密度需要達到一定的臨界值才會引發(fā)病害，如馬鈴薯胞囊線蟲[12]。相反，黑點病的發(fā)病程度并不隨病原菌的密度而變[13]。事實上，病害發(fā)生程度與病原菌密度之間的關系取決于確定的環(huán)境因素和土壤結構。

2.1.3 病原的侵染機制

馬鈴薯土傳病害病原菌能打破表皮的保護侵染馬鈴薯，主要侵染根、嫩芽、地下莖、匍匐莖和塊莖。有些病原菌不能透過完整表皮而只能通過傷口侵染，有的病原菌則能通過氣孔、皮孔等自然口侵染植株。病原菌一旦侵染植株，就會在植物組織中快速繁殖擴增。真菌大多具有主動性，是以孢子萌發(fā)的牙管或以菌絲從傷口、自然孔口或直接侵入，細菌主要以菌體隨水滴或者植物表面的水膜從傷口或自然傷口侵入，存在于氣孔上水膜內的細菌可通過氣孔游入氣孔下室，再繁殖侵染，而有的只能從傷口侵入[14]。

真菌和細菌可引起植物組織腐爛，產生一系列水解酶，如纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶和蛋白酶，這些酶類使植物細胞壁軟化最終導致細胞死亡，為微生物創(chuàng)造機會獲取死亡細胞內的營養(yǎng)物質[15]，果膠桿菌屬病菌基于群體感應產生的一類致病原，它利用自由擴散的化學信號分子，使致病菌同步產生的毒力因子和致病攻擊更有效[16]。線蟲又分為皮外寄生和皮內寄生兩大類，皮外寄生線蟲可以短距離蠕動，以分生區(qū)的馬鈴薯根為食，不進入根內寄生即可生長繁殖；馬鈴薯金線蟲、馬鈴薯白線蟲在根細胞中形成空腔，最終形成癭瘤[17]。

2.2 土壤微生物與病原菌之間的相互作用

除了引發(fā)馬鈴薯土傳病害的微生物外，土壤中還存在一個巨大的微生物群體，并影響著馬鈴薯的生長，土壤微生物群落結構因馬鈴薯生長期及其他因素（如營養(yǎng)狀況、生物因素和非生物因素）而異[18]。沙雷氏菌、假單胞菌屬、芽孢桿菌、鏈霉菌屬及木霉菌的相互作用能降低幾種馬鈴薯病害的發(fā)病程度[19-21]。

2.3 植物與病原菌之間的相互作用

現已完成絕大多數馬鈴薯品種對土傳病害不同抗性水平的研究。通過種間雜交可將野生茄科植物的抗病基因轉入茄科植物栽培種[22]。研究表明，彩色馬鈴薯產生的花青素能更好地提高品種抗病性，它們越來越多地被應用于目前的育種計劃，已經獲得多個抗病品種，但很難獲得對所有

病原菌都有抗性的品種[23]。此外，某些病害的病原菌常出現遺傳變異，原來的抗病品種可能成為感病品種，品種的抗病性和抗病持久性很大程度上取決于生物因素和非生物因素之間復雜的相互作用。

表1 常見馬鈴薯土傳病害病原、病癥及其地理分布Table 1Potato soil-borne pathogens，symptoms and distribution

3 影響馬鈴薯土傳病害發(fā)生的非生物因素

3.1 土壤溫度

溫度是病害發(fā)生的重要條件，它決定病原菌的生長速度[24]、地理分布及病征類型[25]。大部分馬鈴薯病害的病原菌能在10～25℃的溫度下存活，但炭疽病、黑痣病和粉痂病病原菌需在15℃以下的溫度環(huán)境中才能正常生長。相反，黑斑病、根朽病、莖腐病、木炭腐病的病原菌更喜歡27℃以上的環(huán)境溫度。此外，線蟲因其種群起源地差別能不同程度地適應25～35℃的環(huán)境溫度，并且在此溫度范圍內，它們的繁殖能力更好[26,27]。

3.2 土壤濕度

雨水過于充沛、排水不利、土壤質地過粘、灌溉不合理都會導致土壤濕度過大，利于病害發(fā)生[28]。一些病害，尤其是細菌性病害的發(fā)病率會因土壤水分含量高而提高，但也有少數病害在土壤水分較低的情況下發(fā)病嚴重，如黑點病、干腐病、莖腐病、粉痂病和根結線蟲引發(fā)的病害等，此外，濕度過大導致土壤中O2含量低而CO2含量上升，利于粉痂菌屬病菌的生存和繁殖[29]。

3.3 土壤結構

大多數真菌性病害在輕沙質土壤中較易發(fā)生，線蟲病及其傳播的病毒病在沙質土中危害嚴重。相反，細菌性病害多發(fā)生在粘土中，如環(huán)腐病、軟腐病、褐腐病等[30]。線蟲引發(fā)的土傳病害與土壤結構無明顯相關性。土壤質地影響土壤結構，不同土壤質地的土壤空隙大小和分布都有差異，這就決定了土壤微生物生存的空間大小。

3.4 土壤pH

土壤pH的波動會影響病原菌的活動以及病害發(fā)生情況，降低土壤pH能提高磷、氮、鋁離子的可用性，降低胞囊線蟲、褐腐病、粉痂病造成的損失[31,32]。增施尿素能提高土壤pH，降低某些真菌性病害的發(fā)生[33]。偏酸性土壤,有利于病菌的生長和侵染,能促進病害的發(fā)生與流行[34]。

3.5 土壤有機質

土壤有機質是土壤微生物生命活動的產物，也是其營養(yǎng)物質來源，而且它與土壤粘性和土壤結構相關，直接影響土壤的含水量和透氣性，因此，土壤中的有機質含量一定程度上決定著土傳病害的發(fā)生情況[30]。

4 馬鈴薯土傳病害的防治

4.1 化學防治

采用化學藥劑防治是防治土傳病害的有效措施之一，消菌靈、代森錳鋅、波爾多液等能有效防治馬鈴薯青枯病[35,36]，嘧菌酯在馬鈴薯黑痣病各個發(fā)病時期均能發(fā)揮有效防治效果[37]。但化學藥劑的使用往往對環(huán)境帶來負面影響，同時，病原菌可能會產生抗藥性，因此，選擇化學藥劑防治病害需謹慎，應盡量選擇對環(huán)境影響小的藥劑，也可交替使用各種藥劑，以避免病原菌產生抗藥性。

4.2 農藝防治

由于化學防治對環(huán)境帶來負面影響，因而，以改善栽培技術為主的農藝防治方法更可選[38]。馬鈴薯和其他禾谷類作物4～5年的輪作可有效防治多種土傳和病殘體傳播病害的發(fā)生[39]。早熟品種可避免某些病害的危害，如主要在植物生長后期造成傷害的黑痣病和炭疽病[40]。將甘藍與綠肥作物輪作，產生的揮發(fā)性含硫化合物可改變土壤微生物的群落結構，減少與害蟲相關的病原體數量[41]。若某種病害只在某一區(qū)域發(fā)生，則應采取措施避免病害蔓延，如淘汰或燒毀所有病變植株[42]。堆肥也能對土壤消毒，有機廢物是馬鈴薯種植過程中常用的堆肥（污泥、糞便等），它們會在溫暖環(huán)境下經歷漫長的有氧分解過程，增加土壤有機質，改善土壤結構[43]。此外，通過某些方法增加馬鈴薯根莖數量，可間接起到綜合防治土壤中的線蟲及根瘤菌的作用[44,45]。

4.3 其他防治方法

利用一種生物對付另外一種生物的方法，稱為生物防治法[30]，即以蟲治蟲、以菌治蟲、以菌治菌，以菌治病。此外，研究表明，利用水楊酸誘導馬鈴薯瘡痂病抗性，開發(fā)新型高效誘抗劑是可行的[46]。使用病原體本身產生的天然有毒化合物，如利用揮發(fā)性油脂熏蒸，可防治干腐病、黑痣病和莖潰病[47]。通過生物熏蒸或暴曬，能對土壤起到消毒作用，從而預防土傳病害。生物試劑的選用對土傳病害的防治有一定效果，但是，選擇生物試劑，必須考慮其對人體健康的潛在影響。如洋蔥伯克霍爾德菌試劑能減少干腐病、黑痣病和莖潰病的發(fā)生，但由于其可引起人類感染，因此不推薦應用[50,51]。

5 展望

病害發(fā)生是植物體與病原菌相互作用的結果，影響植物和病原菌生長的各種生物或非生物因子都與土傳病害相關，非生物因素調節(jié)生物因素，兩者共同作用為植物生長提供條件，也為病原菌生長或潛伏提供條件。對某種病害不利的環(huán)境條件可能利于另一種病害，植物、病原體與微生物之間的相互作用使得病害防治成為難題，想要同時控制影響病害發(fā)生的所有因素幾乎是不可能的，而且病原菌在長期的進化過程中，可能適應環(huán)境變化產生遺傳變異，具備新的致病能力。因此，研究植物與病原菌的相互作用及降低其相互作用的防治措施將是未來研究的重點。雖然病害防治方法日益更新，但選擇抗病品種始終是最經濟有效的防治方法，同時綜合其他防治措施的綜合防治效果更佳。

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Research Advances in Soil-borne Potato Diseases

WANG Pei1,2，XIONG Xingyao1,2，LEI Yan1,2，TANG Linfei1,2，LIU Mingyue1,2，NIE Xianzhou3,HU Xinxi1,2＊
(1.College of Horticulture and Landscape,Hunan Agricultural University,Changsha,Hunan 410128,China;
2.Hunan Provincial Engineering Research Center for Potatoes,Changsha,Hunan 410128,China; 3.Potato Research Center of Agriculture and Agri-Food Canada,Fredericton,NB,E3B4Z7,Canada)

Potato is the fourth most important food crops,with advantages such as high-yielding and adaptability. However,itiseasytodamage bysoil-borne diseases under continuous potatocropping.Researches onthesoil-borne potato pathogens,symptoms,distribution,and effects of biotic and abiotic factors on the occurrence and development of soil-borne potato diseases and methods of control diseases were reviewed in this article.The emphasis of future research work was prospected.

potato;soil-borne disease;biotic and abiotic factors;control method

S532

B

1672－3635（2014）02-0000-06

2014-03-14

公益性行業(yè)科研專項經費項目（201203096）；高等學校博士學科點專項科研基金項目（20104320120005）。

汪沛（1990-），女，碩士研究生，主要從事馬鈴薯生物技術研究。

胡新喜，副教授，主要從事馬鈴薯栽培生理研究，E-mail：huxinxi163@163.com。