東海低氧區(qū)浮游植物群落的晝夜垂直變化

趙其彪，魏 皓，孫 軍

(天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，天津 300457)

東海低氧區(qū)浮游植物群落的晝夜垂直變化

趙其彪，魏 皓，孫 軍

(天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，天津 300457)

根據(jù)2011年5月航次(春季)、8月航次(夏季)和11月航次(秋季)在東海低氧區(qū)共6個(gè)站位進(jìn)行的晝夜連續(xù)觀測所獲浮游植物水樣，用Uterm?hl方法分析了浮游植物群落的晝夜垂直變化．春季共檢出浮游植物99種，優(yōu)勢種為具齒原甲藻(Prorocentrum dentatum)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)和骨條藻(Skeletonema sp.)；夏季檢出93種，優(yōu)勢種為勞氏角毛藻(Chaetoceros lauderi)、鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)、具槽帕拉藻；秋季檢出78種，優(yōu)勢種為具槽帕拉藻、骨條藻和圓篩藻(Coscinodiscus sp.)．春季細(xì)胞豐度明顯高于夏、秋季；春、夏季細(xì)胞豐度隨水深增加逐漸降低，秋季細(xì)胞豐度分布較均勻；春、夏季上層水體浮游植物豐度晝夜變化較劇烈，下層水體相對平緩；秋季D3站位表層和J1站位底層細(xì)胞豐度晝夜變化較劇烈，其余水層細(xì)胞豐度晝夜波動不明顯．春季D2站位20m水層及夏季O11站位各水層優(yōu)勢種組成存在明顯的晝夜變化，其余各水層浮游植物群集相對穩(wěn)定．調(diào)查站位各水層間浮游植物群集結(jié)構(gòu)差異明顯．

浮游植物；垂直分布；晝夜變化；低氧區(qū)；東海

東海是世界上初級生產(chǎn)力最高的海區(qū)之一[1]，在我國國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著重要作用．海水中的溶解氧與海洋生物的生長繁殖有著密切的關(guān)系，若海水中溶解氧含量大幅降低將會破壞該海域的漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境．諸多研究表明，東海長江口外存在大面積低氧區(qū)，該低氧區(qū)面積已從1959年8月的約1,800,km2增加到2006年8月的19,600,km2，低氧區(qū)面積呈增大趨勢且低氧中心漸向北移[2–5]，這必將對東海生態(tài)系統(tǒng)和漁業(yè)發(fā)展產(chǎn)生不可預(yù)計(jì)的影響．浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者，提供了地球近50%的初級生產(chǎn)量[6]．近年來已有研究[7]表明長江口夏季低氧區(qū)的形成與浮游植物生產(chǎn)力的變化密切相關(guān)，因此對該區(qū)浮游植物群落的研究對于了解低氧區(qū)的形成機(jī)制是很有必要的．

對東海浮游植物群落的研究自20世紀(jì)50年代開始，已開展了大量的工作[8–15]，但對該海域浮游植物晝夜垂直動態(tài)變化的研究還很少，在中國海此項(xiàng)研究開展的也并不多[16–19]，并且大多是基于浮游植物網(wǎng)采樣品的分析，無法了解浮游植物在各水層的垂直分布動態(tài)特征．Uterm?hl方法[20]應(yīng)用于東海低氧區(qū)浮游植物晝夜垂直變化還處于起步階段．

本文根據(jù)2011年3個(gè)航次在東海低氧區(qū)共6個(gè)站位的觀測水樣，用Uterm?hl方法分析了浮游植物群落的晝夜垂直變化，以期了解東海低氧區(qū)浮游植物群落垂直分布的短周期變化特征，為更全面深入了解該區(qū)域海洋生態(tài)系統(tǒng)提供基礎(chǔ)資料．

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間及站位設(shè)定

于2011年5月航次(春季)、8月航次(夏季)、11月航次(秋季)分別在東海低氧區(qū)及鄰近水域設(shè)立2個(gè)24h連續(xù)站進(jìn)行浮游植物調(diào)查，其中春季L1、D2站位、夏季O11站位和秋季D3、J1站位均處于低氧區(qū)內(nèi)，夏季南部的J1站位則是在調(diào)查期間出現(xiàn)低溶氧現(xiàn)象(表1)．春季航次調(diào)查船為中國科學(xué)院南海海洋研究所“實(shí)驗(yàn)3號”，夏、秋季航次調(diào)查船為黃海水產(chǎn)研究所“北斗號”．站位設(shè)定及其信息分別見圖1(低氧區(qū)分布根據(jù)文獻(xiàn)[2–4]重繪)和表1．

表1 調(diào)查站位信息Tab. 1 Information of sampling stations

圖1 調(diào)查站位及低氧區(qū)平面分布Fig. 1Sampling stations and the horizontal distribution of the hypoxia area

1.2 樣品采集與分析方法

于連續(xù)站每隔3h采樣1次，分別從各站位不同標(biāo)準(zhǔn)層采集水樣250mL，樣品立即用中性甲醛溶液固定(終體積分?jǐn)?shù)為1%)．樣品帶回實(shí)驗(yàn)室按Uterm?hl方法進(jìn)行物種分類和數(shù)量統(tǒng)計(jì)．取25mL浮游植物亞樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計(jì)數(shù)框，靜置沉降24h后，在AO倒置顯微鏡200或400倍下進(jìn)行物種鑒定與計(jì)數(shù)．細(xì)胞豐度的統(tǒng)計(jì)和誤差處理參考文獻(xiàn)[20]．浮游植物中文及拉丁文種名更改參考文獻(xiàn)[21]．

物種優(yōu)勢度的計(jì)算公式[22]為

式中：ni為第i種的總個(gè)體數(shù)；N為采集樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù)；fi為第i種在各樣品中出現(xiàn)的頻率．

為便于分析，文中將采樣水層的最上層統(tǒng)稱為“表層”，第2層統(tǒng)稱為“次表層”，最下層統(tǒng)稱為“底層”；將表層至1/2水深處水層統(tǒng)稱為“上層”，1/2水深處水層至底層統(tǒng)稱為“下層”．

2 結(jié)果與討論

2.1 浮游植物物種組成

本次調(diào)查通過對234個(gè)浮游植物水樣的分析，共鑒定出浮游植物4門56屬148種(含變種、變型，不含未定種)，其中硅藻門42屬96種，甲藻門9屬47種，金藻門4屬4種，藍(lán)藻門1屬1種．硅藻和甲藻所占比例分別為64.86%和31.76%，是各調(diào)查站位的主要浮游植物類群．春季兩站位共檢出浮游植物99種，夏季次之(93種)，秋季最少(78種)，見表2．3次調(diào)查中各調(diào)查站位優(yōu)勢度排名前4的優(yōu)勢種列于表3．春、秋季調(diào)查站位浮游植物最優(yōu)勢種分別為具齒原甲藻(Prorocentrum dentatum)和具槽帕拉藻(Paralia sulcata)，這與歷史資料[14,23–25]較為吻合．兩站位間物種組成及優(yōu)勢種組成在春、夏兩季表現(xiàn)出明顯差異，在秋季差別不大(表2、表3)，秋季兩站間距遠(yuǎn)小于春、夏兩季可能是導(dǎo)致上述現(xiàn)象的主要原因之一．

表2 調(diào)查站位浮游植物種類組成Tab. 2 Species composition and cell abundance of phytoplankton at the sampling stations

表3 調(diào)查站位浮游植物優(yōu)勢物種Tab. 3 Phytoplankton dominant species at the sampling stations

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度特征

調(diào)查期間各站位浮游植物平均細(xì)胞豐度的大小順序?yàn)椋捍杭綝2站位＞春季L1站位＞夏季O11站位＞秋季J1站位＞秋季D3站位＞夏季J1站位．可看出：春季站位浮游植物豐度明顯高于夏、秋季站位(圖2)；并且春季兩站位間的變化幅度遠(yuǎn)高于夏、秋季，D2站位豐度均值達(dá)到L1站位的14倍．主要是由于D2站位在個(gè)別時(shí)段出現(xiàn)具齒原甲藻赤潮導(dǎo)致的，近年來該物種多次在杭州灣、長江口外海域和浙江沿岸發(fā)生春季水華[23–24,26]，已成為東海最常見的赤潮物種之一．春季兩站位浮游植物優(yōu)勢類群是甲藻，夏、秋季調(diào)查站位的優(yōu)勢類群則是硅藻，這也與歷史資料[14, 23–25, 27–30]相吻合．

圖2 各站位浮游植物細(xì)胞豐度的比較Fig. 2Comparison of phytoplankton cell abundance of different sampling stations

2.3 各站位浮游植物細(xì)胞豐度的晝夜垂直變化

2.3.1 春季

在空間尺度上，結(jié)合圖3(a)Ⅰ、圖3(a)Ⅲ和圖3(b)Ⅰ、圖3(b)Ⅲ可看出，L1站位和D2站位浮游植物細(xì)胞豐度均隨水深增加逐漸降低，高值區(qū)位于表層到10m之間的水層．在L1站位表層浮游植物細(xì)胞豐度均值高達(dá)64.815×103L-1；10m水層迅速降至10.229×103L-1，僅為表層的1/6；底層降至最低(4.010×103L-1)，較表層降低了94%．在D2站位細(xì)胞豐度最大值也出現(xiàn)在表層，平均豐度為818.640× 103L-1；10m水層下降至215.449×103L-1，僅為表層的1/4；底層低至1.597×103L-1，不足表層的2‰．兩站位最優(yōu)勢種具齒原甲藻集中分布在表層到10m之間的水層，在底層水體未被檢出(圖3(a)Ⅱ、圖3(a)Ⅳ和圖3(b)Ⅱ、圖3(b)Ⅳ)，這種分布格局主要是由其生態(tài)特性造成的[31–32]．

在時(shí)間尺度上，結(jié)合圖3(a)Ⅰ和圖3(a)Ⅲ可看出，兩站位上層水體細(xì)胞豐度晝夜變化非常劇烈，下層水體晝夜變化相對較平緩；兩站位在上層水體分別形成3個(gè)豐度高值區(qū)，但各自出現(xiàn)時(shí)間不同，L1站位于5月31日16：15、22：15和次日07：15表層出現(xiàn)(圖3(a)Ⅰ)，D2站位則出現(xiàn)在6月2日21：00表層和次日06：00及12：00、15：00次表層(圖3(a)Ⅲ)．結(jié)合圖3(a)可看出，在兩站位表層和10m水層具齒原甲藻豐度的晝夜變化趨勢決定了浮游植物總豐度的變化趨勢，與王金輝[31–32]的研究結(jié)果不同的是，在本次調(diào)查中具齒原甲藻沒有表現(xiàn)出在06：30～18：30時(shí)段內(nèi)聚集于表層水體的現(xiàn)象，具體原因有待進(jìn)一步研究．

圖3 春季調(diào)查站位浮游植物及最優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的晝夜變化、垂直分布Fig. 3 Diurnal fluctuation and vertical distribution of total phytoplankton and most dominant species cell abundance at the sampling stations in spring

2.3.2 夏季

在空間尺度上，O11站位浮游植物集中分布在表層到10m之間的水層，從25m層到底層細(xì)胞豐度分布較均勻；其中表層和8m水層豐度均值分別為26.965×103L-1和30.104×103L-1，25m以下的4個(gè)水層豐度均值介于(0.837～1.697)×103L-1(圖4(a)Ⅰ和圖4(b)Ⅰ)，這與姜艷[17]2006年在鄰近海域的研究結(jié)果相一致．J1站位細(xì)胞豐度隨水深增加逐漸降低(圖4(a)Ⅲ和圖4(b)Ⅲ)，但降幅較小，底層豐度均值為2.073×103L-1，為表層的2/5．O11站位最優(yōu)勢種勞氏角毛藻(Chaetoceros lauderi)主要分布在表層到10m之間的水層，底層水體未檢出；J1站位最優(yōu)勢種鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)在其出現(xiàn)時(shí)段隨水深增加豐度均值逐漸降低(圖4(a)Ⅱ、圖4(a)Ⅳ和圖4(b)Ⅱ、圖4(b)Ⅳ)．

在時(shí)間尺度上，兩站位上層水體細(xì)胞豐度晝夜變化非常劇烈，下層水體晝夜變化相對較平緩(圖4(a)Ⅰ和圖4(a)Ⅲ)．兩站位在上層水體分別出現(xiàn)2個(gè)豐度高峰，O11站位于8月27日17：30次表層和次日11：30表層出現(xiàn)(圖4(a)Ⅰ)；J1站位則于8月15日13：00表層和次日04：00 10m層出現(xiàn)(圖4(a)Ⅲ)．結(jié)合圖4(a)可看出，兩站位最優(yōu)勢種出現(xiàn)與浮游植物總豐度同步的峰值．

2.3.3 秋季

在空間尺度上，兩站位細(xì)胞豐度的垂直分布都較均勻，不同水層差別不大(圖5(a)Ⅰ、圖5(a)Ⅲ和圖5(b)Ⅰ、圖5(b)Ⅲ)．D3站位最優(yōu)勢種具槽帕拉藻細(xì)胞豐度隨水深的增加先增加后降低，最大值出現(xiàn)在30m水層；J1站位最優(yōu)勢種骨條藻(Skeletonema sp.)垂直分布均勻(圖5(a)Ⅱ、圖5(a)Ⅳ和圖5(b)Ⅱ、圖5(b)Ⅳ)．

在時(shí)間尺度上，D3站位表層和J1站位底層細(xì)胞豐度隨時(shí)間的波動較明顯，其余水層較平穩(wěn)(圖5(a)Ⅰ和圖5(a))Ⅲ．D3站位表層和J1站位底層分別于11月17日16：00和11月19日14：00出現(xiàn)唯一峰值，兩站位浮游植物豐度白天高于夜間(圖5(a)Ⅰ、圖5(a)Ⅲ)．兩站位最優(yōu)勢種細(xì)胞豐度晝夜變化不明顯(圖5(a)Ⅱ、圖5(a)Ⅳ)．

圖4 夏季調(diào)查站位浮游植物及最優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的晝夜變化和垂直分布Fig. 4 Diurnal fluctuation and vertical distribution of total phytoplankton and the most dominant species cell abundance at the sampling stations in summer

圖5 秋季調(diào)查站位浮游植物及最優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的晝夜變化和垂直分布Fig. 5 Diurnal fluctuation and vertical distribution of total phytoplankton and the most dominant species cell abundance at the sampling stations in autumn

2.4 各站位優(yōu)勢種組成的晝夜變化

2.4.1 春季

L1站位和D2站位浮游植物主要優(yōu)勢種豐度百分比的晝夜變化見圖6．

圖6 春季調(diào)查站位主要優(yōu)勢種豐度百分比的晝夜變化Fig. 6 Diurnal fluctuation of the main phytoplankton dominant species cell abundance percentages on different water layers of the sampling stations in spring

L1站位表層水體各時(shí)段最優(yōu)勢種均是具齒原甲藻，10m水層最優(yōu)勢種組合是具槽帕拉藻–具齒原甲藻，在15m水層和底層具齒原甲藻不再被檢出，最優(yōu)勢物種組合均是具槽帕拉藻–骨條藻．

D2站位表層和10m水層各時(shí)段最優(yōu)勢種均是具齒原甲藻；在20m水層，具齒原甲藻只在6月2日21∶00作為最優(yōu)勢種，其余時(shí)段派格棍形藻(Bacillaria paxillifera)(Y＝0.000,2)、圓篩藻(Coscinodiscus sp.) (Y＝0.000,2)、唐氏藻(Donkinia sp.)(Y＝0.000,1)、具槽帕拉藻(Y＝0.000,3)、柔弱偽菱形藻(Pseudonitzschia delicatissim)(Y＝0.000,1)依次成為最優(yōu)勢種；在底層水體，優(yōu)勢度前5的物種不再作為優(yōu)勢種出現(xiàn)，各時(shí)段最優(yōu)勢種均是具槽帕拉藻．

2.4.2 夏季

O11站位和J1站位浮游植物主要優(yōu)勢種豐度百分比的晝夜變化見圖7．

圖7 夏季調(diào)查站位主要優(yōu)勢種豐度百分比的晝夜變化Fig. 7 Diurnal fluctuation of the main phytoplankton dominant species cell abundance percentages on different water layers of the sampling stations in summer

O11站位各水層優(yōu)勢種組成晝夜更替較明顯，如在表層優(yōu)勢度前5的物種及旋鏈角毛藻(Chaetoceros curvisetus)(Y＝0.013,6)、鐵氏束毛藻(Y＝0.003,3)依次作為最優(yōu)勢種出現(xiàn)，其余各水層也表現(xiàn)出相似特征．

J1站位表層水體多數(shù)時(shí)段由具槽帕拉藻控制，鐵氏束毛藻、寬角斜紋藻(Pleurosigma angulatum) (Y＝0.016,5)、柔弱偽菱形藻(Y＝0.012,5)在個(gè)別時(shí)段也作為最優(yōu)勢種出現(xiàn)；10m水層多數(shù)時(shí)段由具槽帕拉藻–鐵氏束毛藻控制，圓篩藻、寬角斜紋藻在個(gè)別時(shí)段也作為最優(yōu)勢種出現(xiàn)；底層水體最優(yōu)勢種組合是鐵氏束毛藻–具槽帕拉藻．

2.4.3 秋季

D3站位和J1站位浮游植物主要優(yōu)勢種豐度百分比的晝夜變化見圖8．

圖8 秋季調(diào)查站位主要優(yōu)勢種豐度百分比的晝夜變化Fig. 8Diurnal fluctuation of the main phytoplankton dominant species cell abundance percentages on different water layers of the sampling stations in autumn

D3站位表層水體多數(shù)時(shí)段具槽帕拉藻是最優(yōu)勢種，骨條藻(Y＝0.023,0)、海鏈藻(Thalassiosira sp.)及鐵氏束毛藻(Y＝0.010,8)在個(gè)別時(shí)段也作為最優(yōu)勢種出現(xiàn)；10m水層最優(yōu)勢種組合是具槽帕拉藻–骨條藻；30m水層最優(yōu)勢種組合是具槽帕拉藻–海鏈藻；20m水層和底層最優(yōu)勢種均為具槽帕拉藻．

J1站位表層水體多數(shù)時(shí)段由骨條藻控制，具槽帕拉藻和鐵氏束毛藻(Y＝0.007,1)在個(gè)別時(shí)段也作為最優(yōu)勢種出現(xiàn)；9m水層和15m水層最優(yōu)勢種組合均為骨條藻–具槽帕拉藻．在底層水體除11月19日14：00外，最優(yōu)勢種組合也是骨條藻–具槽帕拉藻，在14：00最優(yōu)勢種則是鐵氏束毛藻．

3 結(jié) 語

通過對2011年東海低氧區(qū)春、夏、秋季各2個(gè)連續(xù)觀測站浮游植物群落晝夜垂直變化的初步研究，可以得出以下幾點(diǎn)認(rèn)識：(1)本次調(diào)查共鑒定出浮游植物4門56屬148種，主要類群是硅藻和甲藻．春季浮游植物優(yōu)勢種為具齒原甲藻、具槽帕拉藻和骨條藻等，夏季優(yōu)勢種為勞氏角毛藻、鐵氏束毛藻、具槽帕拉藻等，秋季優(yōu)勢種為具槽帕拉藻、骨條藻和圓篩藻等．(2)調(diào)查站位春季浮游植物細(xì)胞豐度明顯高于夏、秋季．春、夏季浮游植物細(xì)胞豐度的垂直變化趨勢是隨水深增加逐漸降低，秋季細(xì)胞豐度的垂直分布比較均勻，隨水深變化不明顯．(3)調(diào)查站位春、夏季上層水體浮游植物細(xì)胞豐度晝夜變化較劇烈，下層水體則較為平緩；秋季D3站位表層和J1站位底層細(xì)胞豐度晝夜變化為劇烈，其余水層細(xì)胞豐度晝夜波動不明顯．春季兩站位晝夜波動最劇烈，24h內(nèi)分別出現(xiàn)3個(gè)豐度高峰；夏季各出現(xiàn)2個(gè)；秋季各出現(xiàn)1個(gè)．(4)就優(yōu)勢種組成而言，春季D2站位20m水層及夏季O11站位各水層各時(shí)段最優(yōu)勢種更替明顯，優(yōu)勢種組成存在明顯的晝夜變化，其余各水層浮游植物群集比較穩(wěn)定，晝夜變化不明顯．調(diào)查站位各水層間浮游植物群集差異明顯．

目前，對東海低氧區(qū)浮游植物晝夜垂直動態(tài)變化的研究非常有限，并且大多基于網(wǎng)采浮游植物的分析，無法了解浮游植物在各水層中的垂直分布特征，Uterm?hl方法應(yīng)用于東海低氧區(qū)浮游植物晝夜垂直動態(tài)變化還處于起步階段，需要經(jīng)過長期的資料積累才能夠揭示該海域浮游植物晝夜垂直動態(tài)變化特征.

致謝：郭術(shù)津參與現(xiàn)場浮游植物樣品的采集工作，張經(jīng)教授提供溶解氧數(shù)據(jù)，“北斗號”和“實(shí)驗(yàn)3號”科研調(diào)查船提供采樣平臺，謹(jǐn)致謝忱！

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責(zé)任編輯：常濤

Diurnal Vertical Fluctuation of Phytoplankton in the Hypoxia Area of the East China Sea

ZHAO Qibiao，WEI Hao，SUN Jun

(College of Marine Science and Engineering，Tianjin University of Science & Technology，Tianjin 300457，China)

Twenty-four hours observations on the diurnal vertical fluctuation of phytoplankton in the hypoxia area of the East China Sea were conducted from May to November in 2011. Water samples were analyzed by means of Uterm?hl method. 99,species were identified and the phytoplankton dominant species were Prorocentrum dentatum，Paralia sulcata and Skeletonema sp. in spring. 93,species were identified and the phytoplankton dominant species were Chaetoceros lauderi，Trichodesmium thiebautii and Paralia sulcata in summer. 78 species were identified and the phytoplankton dominant species were Paralia sulcata，Skeletonema sp. and Coscinodiscus sp. in autumn. The phytoplankton cell abundance in spring was significantly higher than in summer and autumn. Vertically，cell abundance decreased slightly with depth from surface to bottom in spring and summer，which wasn’t obvious in autumn. In spring and summer，the diurnal fluctuation of cell abundance changed significantly in the upper water but gently in the lower water. At stations D3 and J1 in autumn，the diurnal fluctuation of cell abundance in various water levels changed gently except in the surface water of station D3 and the bottom water of station J1. The dominant species composition of phytoplankton showed significant diurnal variation only on the 20m layer of station D2 in spring and all the water layers of station O11 in summer. During the investigation，differences of phytoplankton assemblges were discernible on different water layers.

phytoplankton；vertical distribution；diurnal fluctuation；hypoxia area；the East China Sea

P735

A

1672-6510(2014)04-0058-09

10.13364/j.issn.1672-6510.2014.04.013

2013–12–04；

2014–02–17

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2011CB409804)；國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41176136，41276124)

趙其彪（1989—），男，山東臨沂人，碩士研究生；通信作者：孫 軍，教授，phytoplankton@163.com.