張武昌 陳 雪, 李海波, 豐美萍, 于 瑩, 趙 苑 肖 天

(1.中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境重點實驗室 青島 266071;2.中國科學院大學 北京 100049)

20世紀70年代,表面熒光顯微鏡的應用使得人們可以計數(shù)海水中的浮游細菌(Hobbieet al,1977;Sieburth,1978),隨后人們發(fā)現(xiàn)了104—105cell/mL的藍細菌(Johnsonet al,1979;Waterburyet al,1979)在水體中廣泛分布。由于體積微小,不能被橈足類攝食,這些微微級生物的生產(chǎn)力能否被傳遞到高層營養(yǎng)級直至魚類是海洋浮游生態(tài)學關注的一個問題,尋找他們的攝食者也成為隨后研究的熱點。

Azam 等(1983)設想細菌等生物被鞭毛蟲和纖毛蟲利用,提出了微食物環(huán)的概念。Sherr等(1988)把微微級自養(yǎng)生物加入到微食物環(huán),一起組成了微食物網(wǎng)。在這些設想的微型浮游生物營養(yǎng)關系中,浮游纖毛蟲與異養(yǎng)腰鞭毛蟲(dinoflagellates)、異養(yǎng)鞭毛蟲(flagellates)同屬于海洋生態(tài)系統(tǒng)微型浮游動物(microzooplankton),它們以微微級浮游生物為食物,同時也被中型浮游動物(mesozooplankton)攝食。

海洋浮游纖毛蟲是一類具纖毛的單細胞原生動物,屬于纖毛門(Ciliophora),多數(shù)屬于旋毛綱(Spirotrichea)下的寡毛亞綱(Oligotrichia)及環(huán)毛亞綱(Choreotrichia)。浮游纖毛蟲的粒級在 10—200μm之間,根據(jù)殼的有無分為具殼的砂殼纖毛蟲(900余種)和無殼纖毛蟲(約 150種),浮游纖毛蟲在自然水體中的豐度約為 1×103ind./L,在大多數(shù)情況下,無殼纖毛蟲的豐度大于砂殼纖毛蟲。在微食物網(wǎng)中,浮游纖毛蟲由于粒級比異養(yǎng)鞭毛蟲(2—20μm)大,易于被橈足類等中型浮游動物攝食,成為聯(lián)系海洋浮游微食物網(wǎng)和經(jīng)典食物鏈(大型浮游植物-橈足類等中型浮游動物-魚)的重要中間環(huán)節(jié)。

在20世紀80年代,纖毛蟲被上層營養(yǎng)級生物利用的研究受到廣泛關注,如Porter等(1979),Conover(1982),Sherr等(1986),Stoecker等(1990),Gifford(1991),Sanders等(1993)等。橈足類是中型浮游動物(＞200μm)的優(yōu)勢類群,大約占浮游動物生物量的80%(Verityet al,1996),其餌料通常包括藻類、浮游纖毛蟲等微型浮游生物,其中藻類等浮游植物被認為是其主要餌料來源(Calbetet al,2005)。但是近來的研究表明,浮游植物很難提供橈足類自身生長代謝所需的全部營養(yǎng)物質(zhì)(Damet al,1994;Carlottiet al,1996;Petersonet al,1996),需要有其它的餌料補充,有實驗表明在藻類和纖毛蟲共存的情況下橈足類優(yōu)先攝食纖毛蟲(Stoeckeret al,1985,1987)。因此大多數(shù)關于纖毛蟲被攝食的研究都是橈足類對纖毛蟲的攝食。

橈足類對纖毛蟲的攝食在實驗室(Berket al,1977;Robertson,1983)和自然海區(qū)(Giffordet al,1988;Tiselius,1989)的研究均已開展。我國目前還尚未開展實驗室內(nèi)橈足類攝食浮游纖毛蟲的研究,在自然海區(qū)的相關研究也很少(Huoet al,2008)。本文闡述了海洋浮游橈足類攝食纖毛蟲的研究歷史和現(xiàn)狀,為我國橈足類攝食纖毛蟲的研究提供借鑒。

1 浮游橈足類攝食纖毛蟲的早期證據(jù)

人們在無意中積累了一些纖毛蟲被橈足類攝食的證據(jù)。間接的證據(jù)包括:1.Sheldon等(1986)和Smetacek(1981)分別發(fā)現(xiàn)圍隔和自然海區(qū)中纖毛蟲的生物量與橈足類的生物量常出現(xiàn)負相關關系;2.Heinle等(1977)用碎屑產(chǎn)生的纖毛蟲(無種類信息)來培養(yǎng)橈足類Eurytemora affinis,產(chǎn)卵率和用浮游植物喂養(yǎng)的效果一樣,所以推斷橈足類是攝食纖毛蟲的。

直接的證據(jù)是在一些橈足類的腸道(Mullin,1966;Harding,1974)和糞便(Turneret al,1983;Turner,1984)中發(fā)現(xiàn)砂殼纖毛蟲的殼。Berk等(1977)用盾纖類海洋纖毛蟲尾絲蟲Uronema nigricans(直徑為 8.88—17.30μm)喂養(yǎng)橈足類E.affinis,餌料豐度為 4.17—7.44×103mL–1,E.affinis的清濾率為 0.068—0.934 mL/(ind.·h),攝食率為 717—5688ind.纖毛蟲/(ind.橈足類·h)。

由于無殼纖毛蟲很脆弱,容易解體,所以無法確認培養(yǎng)過程中無殼纖毛蟲的消失是被攝食所引起的,還是由于其他原因造成無殼纖毛蟲解體引起的。直到Merrell等(1998)用 CMFDA(5-chloromethylfluorescein diacetate)染料為無殼纖毛蟲染色,喂養(yǎng)橈足類E.affinis,并用熒光顯微鏡觀察到橈足類體內(nèi)有熒光,確認無殼纖毛蟲確實被橈足類E.affinis攝食。

2 橈足類攝食纖毛蟲的實驗室內(nèi)研究

2.1 橈足類攝食纖毛蟲的清濾率和功能反應

實驗室內(nèi)研究是指將捕食者和室內(nèi)培養(yǎng)的纖毛蟲共同培養(yǎng),大多數(shù)研究采用一種捕食者攝食一種纖毛蟲,根據(jù)培養(yǎng)前后纖毛蟲豐度的變化估計纖毛蟲被攝食的情況。目前已開展的實驗室內(nèi)用橈足類進行培養(yǎng)的研究較少(表1),采用的橈足類種類有6種,其中研究最多的是Acartia tonsa;采用的纖毛蟲共計13種,其中7種砂殼類和6種無殼類,使用最多的是具溝急游蟲(Strombidium sulcatum)。這些研究表明橈足類對纖毛蟲的清濾率為0.1—58.1mL/(ind.·h)。

實驗室內(nèi)的研究很少能估計出橈足類對纖毛蟲的攝食率隨纖毛蟲豐度的變化(即功能反應functional response)情況。Frost(1972,1975)根據(jù)功能反應曲線提出攝食閾值濃度(threshold concentration),即浮游橈足類的攝食率為零時(停止攝食)的餌料濃度。隨餌料濃度升高,攝食率增加,而清濾率保持不變,餌料濃度升高到一定程度后,攝食率不再增加,而清濾率降低(圖1),這時的濃度稱為攝食飽和濃度(saturation concentration)。為數(shù)不多的研究表明橈足類攝食纖毛蟲時,飽和濃度很高。例如,橈足類A.tonsa在纖毛蟲Tintinnopsis tubulosa的豐度達 2×103ind./L(Robertson,1983)、Favellasp.的豐度達到 3.4×103ind./L(Stoeckeret al,1985)時,其攝食率一直線性增加,說明橈足類的清濾率沒有變化。在纖毛蟲Eurytemora pectinis濃度達(6—9)×104ind./L時,橈足類A.hudsonica清濾率一直在增加(Turneret al,1983)。Saiz等(1995)得出了A.tonsa攝食S.sulcatum的功能反應曲線,纖毛蟲的豐度達到 1×104ind./L后,橈足類的攝食率才不再增加。Kiorboe等(1996)發(fā)現(xiàn)S.sulcatum豐度在(0—2.5)×104ind./L的范圍內(nèi),A.tonsa的清濾率都沒有減少的趨勢。

同樣地,對橈足類攝食纖毛蟲的攝食閾值濃度的研究更少。在橈足類A.tonsa攝食纖毛蟲S.reticulatum的試驗中,當S.reticulatum的豐度大于900ind./L(生物量 1μg C/L)時,橈足類的清濾率保持較高,當?shù)陀谶@個豐度數(shù)值,清濾率就開始逐漸降低;S.reticulatum豐度低于100ind./L(生物量約0.1μg C/L)時,橈足類完全停止攝食纖毛蟲(Jonssonet al,1990)。

2.2 浮游植物對橈足類攝食纖毛蟲的影響

A.tonsa攝食纖毛蟲時,水中的藻類會影響其對纖毛蟲的清濾率,隨著藻類豐度增加,橈足類對藻類的清濾率沒有顯著增加,但是對纖毛蟲的清濾率降低(Stoeckeret al,1985,1987)。Stoecker等(1987)推測藻類濃度過高可能會影響橈足類對纖毛蟲的探測。

與浮游植物相比,橈足類傾向于攝食纖毛蟲(Stoeckeret al,1985)。Jonsson等(1990)認為纖毛蟲的粒級并不能解釋這種傾向性,因為大多數(shù)纖毛蟲都比較大,橈足類能達到 100%過濾截留效率。橈足類對纖毛蟲有機械感知(Wiadnyanaet al,1989)和化學感知(Stoeckeret al,1987),可以用來解釋這種傾向性。

表1 實驗室內(nèi)橈足類攝食纖毛蟲的清濾率Tab.1 Clearance rate of copepods on ciliates in laboratory

圖1 浮游橈足類的攝食率(a)和清濾率(b)隨纖毛蟲濃度變化趨勢(Saiz et al,1995)Fig.1 The response of planktonic copepods grazing rate and clearance rate along with ciliates concentration(adapted from Saiz et al,1995)

2.3 橈足類攝食纖毛蟲的方式和纖毛蟲的應對策略

不同橈足類對纖毛蟲的攝食方式不同。A.tonsa采取伏擊攝食(ambush feeding)(Jonssonet al,1990;Kiorboeet al,1996;Caparroyet al,1998;Broglioet al,2001)的策略。Jonsson等(1990)首先發(fā)現(xiàn)了A.tonsa的伏擊攝食模式,在伏擊攝食時,橈足類感知和捕獲單個纖毛蟲,A.tonsa自由下降,纖毛蟲在距離A.tonsa大觸角0.1—0.7mm的時候就能被A.tonsa感知到,而不用真正觸碰到大觸角,然后A.tonsa開始伏擊攝食,運用第二觸角等器官截獲纖毛蟲。A.tonsa完成攝食動作需時僅0.1s。Caparroy等(1998)發(fā)現(xiàn)橈足類Centropages typicus通過游泳來過濾海水中纖毛蟲,C.typicus的游泳速度(3.5mm/s)比纖毛蟲S.sulcatum的游泳速度(0.2mm/s)大得多,S.sulcatum不能逃離C.typicus的攝食流場。A.tonsa體型較小,攝食流場速度低,所以采取伏擊攝食的方式。

有的纖毛蟲(Mesodinium rubrum,Strobilidium velox,Halteria grandinella)有彈跳行為,即快速游泳(Jonssonet al,1990;Gilbert,1994)。在自然情況下,S.velox在一分鐘內(nèi)彈跳1.7—3.6次,在游泳時間中占的比例為0.8%,H.grandinella在一分鐘內(nèi)彈跳8次,在游泳時間中占比為1.0%。在與橈足類接觸之前,這些纖毛蟲能感受到流體力學的變化,引發(fā)彈跳行為,逃避攝食(Jakobsen,2001;Wuet al,2010)。逃避引發(fā)的彈跳行為和自然狀況下彈跳行為的速度和距離沒有明顯變化(Gilbert,1994)。對于伏擊攝食纖毛蟲的橈足類A.tonsa,自由下降時的流場信號很弱,不足以引發(fā)纖毛蟲的彈跳行為(Kiorboeet al,1999)。所以用彈跳行為逃避攝食者也不是對所有捕食者都有效。彈跳行為本身可以幫助纖毛蟲逃避攝食者,但是由于彈跳對水流造成很大的擾動,也增加了被攝食者發(fā)現(xiàn)的可能性。

由于橈足類和纖毛蟲行為模式的不同,不同種類的橈足類和纖毛蟲的攝食關系也不同(Gismervik,2006)。例如Tortanus setacaudatus能有效攝食砂殼纖毛蟲Favella panamensis,但是卻不攝食T.tubulosa。這種差異并不能完全用大顆粒可以被優(yōu)先攝食來解釋。Robertson(1983)認為這是由于T.setacaudatus是伏擊攝食者,砂殼纖毛蟲T.tubulosa比F.panamensis游泳速度慢,因此T.tubulosa對水流的擾動小,與橈足類的相遇幾率也小。

因為纖毛蟲是運動的,橈足類與纖毛蟲的接觸幾率(contactment rate)也要大于橈足類與浮游植物的接觸幾率。在這種情況下,纖毛蟲被攝食的情況還與擾動有關(Saizet al,1995;Kiorboeet al,1996;Caparroyet al,1998)。小尺度的擾動對橈足類攝食纖毛蟲有影響。在一定的擾動強度下(能量耗散率ε=10–3—10–2cm2/s3),A.tonsa對纖毛蟲S.sulcatum的清濾率可以達到平靜水體的4倍,但是擾動強度增大(ε=10–1—10cm2/s3)時,清濾率減少,不過仍比平靜水體中的清濾率高(Saizet al,1995)。橈足類Centropages typicus在ε=2.9×10–2—3×10–1cm2/s3時,對纖毛蟲S.sulcatum的清濾率可以達到平靜水體的4倍,但是擾動強度增大(ε=4.4cm2/s3)時,清濾率減少到平靜水體中的水平(Caparroyet al,1998)。

砂殼纖毛蟲被攝食的方式目前沒有定論。Robertson(1983)在培養(yǎng)中沒有發(fā)現(xiàn)破損的殼,加上在橈足類糞便中發(fā)現(xiàn)完整的殼,所以認為橈足類吞食整個的砂殼纖毛蟲。Turner等(1983)在加入橈足類的培養(yǎng)瓶(實驗瓶)中發(fā)現(xiàn)空殼的比例高于對照瓶(沒有加橈足類),而且對照瓶中的空殼沒有變形,而實驗瓶中的空殼很多都被弄皺變形,所以認為不能排除有些砂殼纖毛蟲的肉體被攝食,而殼沒有被攝食的可能性,也有可能當橈足類觸碰到砂殼纖毛蟲時,砂殼纖毛蟲肉體從殼中逃出。

3 海上原位培養(yǎng)研究橈足類對纖毛蟲的清濾率

3.1 原位培養(yǎng)研究橈足類攝食纖毛蟲的方法

海上原位培養(yǎng)研究纖毛蟲被攝食的情況是指自然海區(qū)的纖毛蟲群落被攝食的情況。研究橈足類攝食的方法大多是進行橈足類培養(yǎng)實驗,將自然海水加入培養(yǎng)瓶中,沒有添加橈足類的培養(yǎng)瓶作為對照瓶,添加橈足類的培養(yǎng)瓶為實驗瓶。將培養(yǎng)瓶放在模擬自然環(huán)境(主要是溫度、擾動和光照)中培養(yǎng)一段時間,和對照瓶纖毛蟲豐度相比較,實驗瓶的減少量即被視為橈足類的攝食量。研究橈足類群體在自然狀況下對餌料中纖毛蟲的攝食開始于 Gifford等(1988),其后有約30個相似的研究開展起來(表2)。這些研究的海區(qū)主要是離岸很近的港灣或海邊實驗室,在開闊水域的研究資料很少(表2,圖2)。

大多數(shù)培養(yǎng)的培養(yǎng)體積都沒有超過 3L,一般在2L左右,個體小的橈足類使用的培養(yǎng)瓶小些。培養(yǎng)時間大多為24h,最長為78h。大多數(shù)培養(yǎng)中,用來培養(yǎng)的海水用過濾的方法排除其他攝食者,用來過濾的篩絹孔徑最小為 20μm,最大為 400μm。有的培養(yǎng)中為了消除橈足類代謝營養(yǎng)鹽造成的影響,在培養(yǎng)瓶中加富了營養(yǎng)鹽(表2)。溫度的模擬主要有恒溫室和流水控溫培養(yǎng),擾動的模擬為浮游動物輪。光照方面要考慮的問題主要是模擬自然的光照周期和避免強光照射。

圖2 自然海區(qū)現(xiàn)場的浮游纖毛蟲被橈足類攝食的研究地點分布圖Fig.2 Locations of in situ incubation stations for planktonic ciliates ingested by copepods

Roman等(1980)研究了用培養(yǎng)瓶進行現(xiàn)場橈足類攝食實驗的牢籠效應(containment effect)或稱瓶子效應(bottle effect),那時的橈足類攝食實驗主要是研究對浮游植物的攝食,因此Roman等(1980)的結果顯示培養(yǎng)過程中橈足類會釋放營養(yǎng)鹽,從而導致培養(yǎng)瓶中浮游植物生長快一些,導致低估對浮游植物的攝食。在橈足類攝食纖毛蟲的培養(yǎng)實驗中,牢籠效應也可能導致培養(yǎng)瓶中纖毛蟲的生長也快一些,但是沒有研究對此進行評估,所有的研究中都沒有考慮牢籠效應。

現(xiàn)場培養(yǎng)的方法也存在一些問題。這個方法的前提是假設纖毛蟲的減少是由橈足類造成的,但是這個假設是有問題的,一些其他因素也可能導致纖毛蟲的減少,如遇到氣泡或過度擾動(Gifford,1985,1993)。Gifford等(2007)的培養(yǎng)中,海水沒有過濾的主要目的就是盡量減少對纖毛蟲的傷害。培養(yǎng)過程中無殼纖毛蟲的死亡也是個問題,例如沒有添加橈足類的對照瓶中無殼纖毛蟲的死亡率達80%(Tiselius,1989)。

大多數(shù)海上添加橈足類培養(yǎng)是對幾個種進行培養(yǎng),對橈足類群體進行的研究較少。在海上培養(yǎng)的橈足類種類(表2)有:Acartia屬(A.bifilosa,A.clause,A.hongi,A.longiremis,A.tonsa),Calanus屬(C.finmarchicus,C.helgolandicus,C.pacificus,C.sinicus,C.glacialis,C.hyperboreus),Centropages屬(C.abdominalis,C.cherchiae,C.hamatus,C.typicus),Eucalanus屬(E.bungii,E.pileatus),Neocalanus屬(N.cristatus,N.plumchrus,N.flemingeri),Oithona屬(O.davisae,O.similis)和Temora屬(T.longicornis)。橈足類六足幼體的攝食也得到研究(Stoeckeret al,1987;Dolan,1991;Fessendenet al,1994;Merrellet al,1998)。

3.2 原位培養(yǎng)研究橈足類攝食纖毛蟲的結果

橈足類對纖毛蟲的清濾率最大為C.hyperboreus的 162.5mL/(ind.·h),其次為C.helgolandicus的 98 mL/(ind.·h)和N.cristatus的 70.8mL/(ind.·h),其他大多數(shù)清濾率低于 40mL/(ind.·h)(表2)。橈足類體長(或體重)增加,清濾率增加,但是單位體重的清濾率卻隨體長增加而減小,即個體小的橈足類攝食比較活躍(Levinsenet al,2000)。

有的培養(yǎng)實驗把纖毛蟲分成不同的粒級,例如Levinsen等(2000)、Liu等(2005a)和 Fileman等(2007)把纖毛蟲分為 20μm 以上和 20μm 以下兩個體長組,Vincent(2001)分為40μm以上和以下,Koski等(2002)分為30μm以上和以下。這些培養(yǎng)結果表明,橈足類對纖毛蟲的清濾率隨纖毛蟲尺寸的增加而增加(Tiselius,1989;Nejstgaardet al,1997)。

目前幾乎所有的實驗結果(Giffordet al,1988;Atkinson,1996;Castellaniet al,2005)都表明,橈足類對纖毛蟲的清濾率大于對浮游植物的清濾率,說明橈足類傾向于選擇攝食纖毛蟲。這種選擇性攝食的原因可能是纖毛蟲的粒級比較大,懸浮攝食的橈足類對大顆粒的清濾率較大,也可能是伏擊攝食的橈足類的行為具有選擇性。與攝食藻類相比,橈足類攝食纖毛蟲有很多好處,纖毛蟲的粒級較大,大多數(shù)的橈足類等浮游動物傾向于攝食粒級較大的顆粒。纖毛蟲C:N比例比藻類低,蛋白質(zhì)含量較高(Kiorboeet al,1985;Stoeckeret al,1990),纖毛蟲還可以合成橈足類不能合成的不飽和脂肪酸(Sanderset al,1993;Breteleret al,1999,2004),從而有利于橈足類的生長。

Calbet等(2005)對已有的橈足類攝食纖毛蟲資料進行了總結,估計了纖毛蟲在橈足類餌料中的比例,當浮游植物的生物量為＜50μg C/L、50—500μg C/L、＞500μg C/L時,纖毛蟲在橈足類餌料中的平均貢獻分別為 49%、25%、22%,即隨著浮游植物生物量的增加,纖毛蟲在橈足類餌料中的貢獻減少。

4 自然海區(qū)橈足類對纖毛蟲的攝食壓力

根據(jù)自然海區(qū)橈足類的豐度和橈足類對纖毛蟲的清濾率可以估計橈足類群體對纖毛蟲的攝食壓力。根據(jù)現(xiàn)場測定的清濾率和橈足類豐度進行估計的研究不多(Dolan,1991;Fessendenet al,1994;Atkinson,1996;Atkinsonet al,1996;Lonsdaleet al,2000;Batten,2001;Calbetet al,2002;Zeldis,2002;Broglioet al,2004),分布的海區(qū)也主要是海灣和離岸很近的海區(qū)(圖2),除 Dolan(1991)和 Fessenden 等(1994)報導橈足類群體攝食纖毛蟲生物量的攝食壓力為 45%—200%外,其他研究結果均比較一致:橈足類群體對纖毛蟲生物量的攝食壓力大約為每天5%(表3)。Dolan(1991)研究發(fā)現(xiàn),在切薩皮克灣的表層橈足類(主要是幼體)的豐度高達80ind./L,這是近岸富營養(yǎng)水體中的情況,因此橈足類對纖毛蟲的攝食壓力較高。

表3 不同海區(qū)現(xiàn)場培養(yǎng)得出的纖毛蟲每天被中型浮游動物(主要是橈足類)攝食的壓力Tab.3 Grazing pressure of mesozooplankton(mainly copepods)on ciliates by in situ incubation

此外,Fileman等(2007)的研究結果表明,英國Celtic海的橈足類群體對原生動物 PZP(protozooplankton,主要為纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻)的攝食壓力與水華暴發(fā)有關,水華期和非水華期的攝食壓力分別為 2%—10%和12%—17%。Fileman等(2010)研究發(fā)現(xiàn),英吉利海峽橈足類Calanus helgolandicus和Acartia clausi的種群對 PZP的攝食壓力在 2002年為 3%—32%(平均17%),2003年為 0.1%—15%(平均 3%),其研究結果表明橈足類對PZP的攝食壓力與調(diào)查年份也有關。

根據(jù)橈足類的攝食能力在一定程度上可以估計攝食壓力與橈足類豐度的關系。Stoecker等(1985)計算Acartiaspp.的豐度為3—4ind./L時,就可以控制砂殼纖毛蟲Favellasp.的生長。Calbet等(2005)總結了橈足類攝食纖毛蟲的攝食率為 0.016—0.029μg C纖毛蟲/(μg C橈足類·d),要每天攝食纖毛蟲生物量的 5%,需要橈足類(每只體重為10μg C)的豐度為0.7ind./L。

Nielsen等(1994)使用文獻中的清濾率和橈足類的豐度估計橈足類對＞50μm ESD(equivalent spherical diameter,等效球體直徑)纖毛蟲的攝食壓力與纖毛蟲的生長率相抵,但是小個體纖毛蟲的生長率要大于橈足類群體對其攝食壓力。

5 結語

自20世紀80年代以來,人們開始在實驗室內(nèi)和海上現(xiàn)場研究浮游橈足類對纖毛蟲的攝食。實驗室內(nèi)有限的研究發(fā)現(xiàn):橈足類對纖毛蟲的攝食存在功能反應;相比于浮游植物,橈足類傾向于攝食纖毛蟲;不同橈足類對纖毛蟲有不同的攝食方式,有的纖毛蟲有逃避橈足類攝食的行為。自然海區(qū)橈足類對纖毛蟲的攝食研究主要在近岸海區(qū),所用的方法較一致,多是在自然海區(qū)采集纖毛蟲群體的樣品,添加幾個種類的橈足類,模擬現(xiàn)場環(huán)境進行對照培養(yǎng)實驗。目前的研究方法還存在一些問題,例如沒有考慮牢籠效應、氣泡或過度擾動對纖毛蟲的影響以及培養(yǎng)過程中纖毛蟲的自然死亡等,這些都是在今后的研究中亟待解決的。原位培養(yǎng)研究橈足類攝食纖毛蟲,得出了橈足類對纖毛蟲的清濾率與橈足類和纖毛蟲的粒級有關;橈足類對纖毛蟲的清濾率大于對浮游植物的清濾率,這個結果與室內(nèi)研究一致。根據(jù)自然海區(qū)橈足類的豐度和橈足類對纖毛蟲的清濾率可以估計橈足類群體對纖毛蟲的攝食壓力,得出的結果較一致,大約為每天 5%。目前已經(jīng)開展研究的海區(qū)多是近岸海區(qū),對大洋的研究較少,需要加強對大洋中橈足類攝食纖毛蟲的研究。

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