夏喬莉,汪先軍,于 晶,郭水良

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200234)

0 引 言

城市立體綠化指在城市地面以上的各種環(huán)境上的綠化,包括屋頂、墻面、立交橋體、假山和陽臺、道路坡面和河道堤岸、柱廊、棚架等[1].我國大多數(shù)城市建筑擁擠,人口稠密,綠化用地緊張.立體綠化具有占地少,覆蓋面大,綠化層次多的優(yōu)勢,有助于減少城市熱島效應(yīng),防塵降噪、抵抗污染、保溫隔熱、降低建筑物內(nèi)部能耗、滯留雨水等.

目前人們大多數(shù)應(yīng)用被子植物中的景天屬等少數(shù)植物進行立體綠化,品種單一,同質(zhì)化嚴重,同時存在品質(zhì)退化現(xiàn)象[2],栽培后需要施肥、修剪和治病防蟲除草等后期管理.因此,需要尋找立體綠化新的植物類群,作為現(xiàn)有綠化植物的補充.

我國苔蘚植物種類多、分布廣.苔蘚植物色澤多樣,生活型豐富、嬌小如絨,它們生長緩慢、基質(zhì)需求少、重量輕、主要從空氣塵埃中獲取所需要營養(yǎng),更主要的是苔蘚植物不受病蟲害的危害,部分種類抗旱能力特別強,對溫度的適應(yīng)范圍大,它們的假根系統(tǒng)能夠與基質(zhì)緊密結(jié)合,沒有風(fēng)害和倒伏上的問題,適合于屋頂、墻體等環(huán)境的立體綠化[3-5].

國內(nèi)已經(jīng)有些關(guān)于應(yīng)用苔蘚植物進行園林綠化的報道.例如,我國臺灣的中山植物園以苔蘚專類園為特色開展了苔蘚植物在園林中的應(yīng)用性研究[6];張楠等[7]研究明確了細葉小羽蘚最適合的生長基質(zhì)與pH;深圳仙湖植物園已建立苔蘚植物生產(chǎn)苗圃,運用了片植法、分株法、分芽法、容器栽培法、自然接種法等多種人工繁殖方法,用于苔蘚盆景、苔蘚瓶園、苔蘚小品、水族箱等方面[8].近年來,婁玉霞等[9-11]分別對不同種類苔蘚植物進行了組織培養(yǎng).苔蘚植物是典型的克隆植物,能夠通過穴栽、片植和斷莖等無性繁殖方法來獲得所需要的材料[8].但是究竟那些苔蘚植物能夠在立體綠化上具備應(yīng)用價值,國內(nèi)尚無研究報道.

對上海及鄰近山地的苔蘚植物群落和觀賞價值的調(diào)查發(fā)現(xiàn),在野外自然條件下曲柄蘚(Campylopusflexuosus)、大灰蘚(Hypnumplumaeforme)、東亞砂蘚(Racomitriumjaponicum)、大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)、毛尖紫萼蘚(Grimmiapilifera)和曲尾蘚(Dicranumscoparium)常形成成片的群落富有觀賞價值.但是這6種蘚類植物的生長能力如何,能否在立體綠化載體上快速生長值得研究.本文作者將苔蘚植物鋪設(shè)在有薄層蛭石—泥炭土的棕櫚墊(作為立體綠化載體),在人工控濕的環(huán)境下比較它們的新枝再生能力,探討它們用于綠化生產(chǎn)的可能性,為立體綠化提供適用的苔蘚植物種類.

1 材料與方法

1.1 蘚類植物來源

于2013年12月1日從浙江臨安清涼峰國家級自然保護區(qū)采集曲柄蘚、大灰蘚、東亞砂蘚、大羽蘚、毛尖紫萼蘚和曲尾蘚這6種實驗蘚類植物材料.

1.2 蘚類植物的鋪植

市場上出售的棕櫚腳墊底面由人造橡膠形成(起固著和支持作用),另一面為棕櫚表面,有吸水吸灰的作用.厚度為1.5 cm,其中橡膠底板為厚0.5 cm,棕櫚厚1 cm,60 cm×90 cm大小的棕櫚墊,成本價100元/m2,以此為載體生產(chǎn)苔蘚綠化模塊,成本上可行.

先將棕櫚板切成30 cm×22 cm方塊,每塊棕櫚表面均勻地撒灑40 g泥炭土與蛭石的混合物(泥炭土與蛭石的體積比為1∶4).然后以種為單位,將蘚類植物均勻地鋪放于泥炭蛭石的薄土表面,再用線將苔蘚均勻而稀疏地縫訂在棕櫚墊上,每種蘚類鋪植3塊,并將栽培材料置于上海師范大學(xué)徐匯校區(qū)植物園下玻璃溫室.由于蘚叢種類和生長狀態(tài)的差異,鋪設(shè)的6種蘚類植物的生物量并不相同,每塊棕櫚墊上曲柄蘚、大灰蘚、東亞砂蘚、大羽蘚、毛尖紫萼蘚和曲尾蘚的初期生物量(鮮重)分別為77、67、117、45、18和84 g.

溫室面積40m2,為保持空氣中的濕度,在溫室放置3個工業(yè)用加濕器,每天24 h噴霧,并在溫室內(nèi)安裝2個排氣扇,設(shè)定每小時排氣10 min,保持所在環(huán)境濕度在80%左右.栽培期間,每塊面積30 cm×22 cm蘚叢表面每天用“安利優(yōu)生活”噴霧瓶噴250 mL水,保持蘚叢潮濕;栽培時間為2013年12月1日至2014年3月12日,期間栽培室內(nèi)的溫度變化見圖1.

1.3 生長指標的測定

1.3.1 PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的測定和快速光響應(yīng)曲線

于2013年的12月12日和12月26日、2014年1月9日、1月23日、2月6日和2月20日,應(yīng)用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM測定最大光化學(xué)量子產(chǎn)量[12].測定時間均為晚上7至8點間,此時苔蘚植物已經(jīng)有足夠的暗適應(yīng).從每塊蘚叢中隨機選擇2點,得到平均數(shù)作為該塊鮮叢處理的值,6種蘚類植物在同一時間段測定完成.

于2014年3月12日從每塊蘚叢中隨機選擇2點,應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈨xMini-PAM測定蘚叢的快速光響應(yīng)曲線.測定時設(shè)置的有效輻射強度為0、40、80、160、320、600、900、1300、1800 (μmol·m-2·s-1),得到不同有效輻射(PAR)強度下的相對電子傳遞速率(P),再計算該塊鮮叢的平均值,在此基礎(chǔ)上,按以下公式擬合相對電子傳遞速率(P)和有效輻射(PAR)的關(guān)系:

P=Pm·(1-eα·par/Pm)×e-β·PAR/Pm,

式中,α為快速光曲線的初始斜率,反應(yīng)了光能利用效率;Pm代表最大相對電子傳遞速率;按Ik=Pm/α計算半飽和光強,該值反映了植物耐受強光的能力[12].

1.3.2 葉綠素含量的測定

于2014年2月23日,從每一塊蘚類植物叢中,用剪刀剪取蘚類植物新鮮部分,用蒸餾水清洗,除去雜質(zhì),然后用吸水紙吸干植物表面的水分.每次測定稱取蘚類植物0.1 g,葉綠素含量測定參照植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)中的方法[13].

1.3.3 新枝覆蓋率的變化

于2013年12月12日和12月26日、2014年1月9日、1月23日、2月6日和2月20日,采用截取法原理估測每一塊蘚從新枝在整個基質(zhì)上的覆蓋率,每一種蘚叢3塊材料分別記錄新枝覆蓋率.

1.3.4 測定新發(fā)枝的長度與舊枝長度之比

于2014年2月23日從每塊蘚類植物中隨機選擇5個植株,將個體捋直后,用新越牌電子游標卡尺分別測量其鮮綠段的長度即新發(fā)枝的長度,再測量其褐黃色段長度即舊枝長度,得到每塊蘚叢的平均值.

1.3.5 蘚類植物體生物量變化測定

于2014年2月25日從每種蘚類植物的3塊材料中,隨機選擇1塊5 cm×5 cm的樣方,并將其樣方中的植物體完全取出,帶回實驗室后用蒸餾水清洗干凈,去其雜質(zhì),用吸水紙將表面的水吸干,分別測定新枝鮮重和干重,計算出每種蘚類的鮮重/干重.

1.4 數(shù)據(jù)處理

圖或表中數(shù)據(jù)表示方式均為平均值 ± 標準差.顯著性差異比較采用SPSS15.0中One-way ANOVA模塊中的LSD方法運算.

在實驗的基礎(chǔ)上,根據(jù)新枝蘚重/總蘚重、葉綠素a/b、葉綠素總量、新枝覆蓋率、初始斜率、最大相對電子傳遞速率、鮮重/干重、新枝長度/老枝長度和最大量子產(chǎn)量等指標計算6種蘚類植物在綠化載體上的適生指數(shù):

式中,Gi表示某種蘚類i的適生指數(shù),該值在0～1之間;m為種類數(shù),n為評估指標,其中m=6,n=9.

2 實驗結(jié)果與分析

2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的種間差異

實驗期間6種蘚類植物最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的變化見圖2.6種蘚類植物中,大灰蘚和東亞砂蘚的最大量子產(chǎn)量值變化不明顯,而且總體上大于其他的4種蘚,說明目前設(shè)置的實驗環(huán)境有利于這2種蘚類植物的生長.6種蘚類植物最大量子產(chǎn)量由高到低的排列次序為東亞砂蘚、大灰蘚、大羽蘚、曲尾蘚、毛尖紫萼蘚和曲柄蘚(圖2).其他的4種蘚類植物的Fv/Fm值有較大波動,除了曲尾蘚,曲柄蘚、毛尖紫萼蘚和大羽蘚的Fv/Fm在實驗初期(2013年12月12日)較高,而后的2013年12月26日測定的都明顯下降,以后的4次測定數(shù)據(jù)又慢慢恢復(fù),直到略高于實驗初期的Fv/Fm.

實驗后期測定得到的6種蘚類植物光快速響應(yīng)曲線見圖3,以此為基礎(chǔ)分別得到了最大相對電子傳遞速率(圖4)、初始斜率(圖5)和半飽和光強(圖6).可以看出,東亞砂蘚和大灰蘚的相對電子傳遞速率明顯地高于其他4種蘚類,特別是在高的輻射強度下.而反映光能利用能力的初始斜率,東亞砂蘚也明顯地高于其他蘚類植物,半飽和光強則以大灰蘚為高,反映高光強度下對大灰蘚的生長抑制作用弱,大灰蘚能夠在相對開闊的環(huán)境中生長.

2.2 葉綠素含量的種間差異

6種蘚類植物葉綠素總含量由高到低為:大羽蘚、大灰蘚、東亞砂蘚、曲柄蘚、曲尾蘚、毛尖紫萼蘚.通過差異性檢驗指數(shù)看出,6種蘚類植物葉綠素含量差異并不明顯,其中以大羽蘚的含量稍高(圖7).6種蘚類的葉綠素a/葉綠素b的值差異不明顯,但東亞砂蘚偏高(圖8),說明東亞砂蘚具有偏陽生的特性,更適合于開闊向陽的環(huán)境.6種蘚類植物類胡蘿卜素的含量由高到低為:大羽蘚、大灰蘚、曲柄蘚、毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚、曲尾蘚.通過差異性檢驗指數(shù)看出,含量差異也并不明顯,大羽蘚依舊含量稍高(圖9).類胡蘿卜素不僅能夠保護光合色素.大羽蘚的配子體也比其他蘚類的偏黃也可能是該種配子體內(nèi)類胡蘿卜素含量偏高有關(guān).

圖1 實驗期間溫室的溫度變化

2014.2.20數(shù)據(jù)上不同字母表示不同種類間差異顯著,df=17,MSE=0.001,F=24.09,P<0.001圖2 6種蘚類植物最大光化學(xué)量子產(chǎn)量變化

圖3 6種蘚類光快速響應(yīng)曲線

不同字母表示不同種類間差異顯著,下同df=17,MSE=77.887,F=15.740,P<0.01圖4 6種蘚類最大相對電子傳遞速率比較

df=17,MSE=0,F=9.835,P<0.01圖5 6種蘚類快速光響應(yīng)曲線初始斜率

df=17,MSE=2809.598,F=10.509,P<0.01圖6 6種蘚類的半飽和光強

2.3 新枝覆蓋率的種間差異

實驗期間6種蘚類植物新枝覆蓋率的測定結(jié)果見圖10.圖10顯示,東亞砂蘚和大灰蘚生長速度最快,其新枝覆蓋率在2個月內(nèi)達到了90%～95%,該值極顯著地高于其他4種蘚類植物,其中毛尖紫萼蘚的生長速度最為緩慢的.

df=17,MSE=2.155,F=3.498,P=0.035圖7 6種蘚類的葉綠素總量比較

df=17,MSE=0.005,F=5.568,P=0.007圖8 6種蘚類的葉綠素a/b比較

df=17,MSE=0.084,F=5.183,P=0.009圖9 6種蘚類的類胡蘿卜素

2014.2.20數(shù)據(jù)類間差異顯著df=17,MSE=35.889,F=125.921,P<0.001圖10 6種蘚類新枝覆蓋率變化

2.4 新發(fā)枝與舊枝長度比在各種間的差異

6種蘚類植物新枝/舊枝比率也存在明顯差異,該值以大灰蘚最高,其次是東亞砂蘚,說明這2種蘚類植物的生長速度最快的,而其他4種蘚類的生長速度均較為緩慢(圖11).

2.5 鮮重與干重、新枝蘚重與總鮮重比值的變化

實驗期間6種蘚類植物生物量的鮮重/干重由大到小的順序為大灰蘚(4.68)、東亞砂蘚(4.51)、曲尾蘚(3.50)、大羽蘚(3.20)、曲柄蘚(2.88)和毛尖紫萼蘚(2.36)(圖12).一方面說明了大灰蘚和東亞砂蘚有相對高的保水能力,也一定程度上反映了新枝形成的數(shù)量,因為新形成的枝葉常有較高的保水能力.

新枝鮮重與總鮮重之比更確切地反映了蘚類植物的再生能力.按比例由高到低分別為大灰蘚(0.40)、東亞砂蘚(0.32)、大羽蘚(0.21),而毛尖紫萼蘚、曲尾蘚和曲柄蘚的比值均小于0.1,說明其新枝發(fā)枝率較低,生長較緩慢(圖13).

df=17,MSE=808.980,F=11.391,P<0.001圖11 6種常見蘚類植物新枝與舊枝長度比值

df=17,MSE=0.101,F=24.815,P<0.001圖12 6種常見蘚類植物鮮重與干重之比值

2.6 6種蘚類在綠化載體上的適生指標比較

根據(jù)6種蘚類植物在綠化載體上9個與適生情況有關(guān)的數(shù)據(jù),應(yīng)用適生指數(shù)公式計算,發(fā)現(xiàn)大灰蘚最高,為0.26,其次為東亞砂蘚(0.22),這兩者明顯地高于其他4種蘚類,曲柄蘚、曲尾蘚和大羽蘚比較相近,為0.13～0.14,毛尖紫萼蘚適生指數(shù)最低.適生指標也較好地反映了4種蘚類植物實驗?zāi)┢诘纳L狀態(tài)(圖14).

df=17,MSE=18.111,F=35.974,P<0.001圖13 6種蘚類植物新枝鮮重與總鮮重比值

圖14 6種蘚類植物適生指數(shù)比較

3 討 論

日本已經(jīng)比較早地開展應(yīng)用苔蘚植物進行立體綠化的研究,并有相應(yīng)的企業(yè)開展商業(yè)運行,主要是應(yīng)用砂蘚屬的植物.在公開的資料中,日本企業(yè)是先在栽培基地生長規(guī)?；厣a(chǎn)蘚類植物,然后將蘚類固定于一定形體結(jié)構(gòu)的綠化載體上[14].作為試驗,本文作者使用了價格相對低廉的棕櫚墊作為立體綠化的載體,這類材料有橡膠的底部,水份不容易外滲,其平整的表面使今后形成的綠化模塊容易貼到屋面或墻壁;上部的棕櫚層既通氣,又能保濕,灑上一層薄的蛭石和泥炭土層后,也便于蘚叢與基質(zhì)緊密結(jié)合.

本實驗中,常見的6種蘚類在棕櫚墊上雖然生長情況各不相同,但是其生長并未停止,說明以棕櫚墊這種材料作為立體綠化載體是可行的.棕櫚墊成本約為100元/m2,今后還可進一步優(yōu)化使其更有實際應(yīng)用價值.

而在立體綠化蘚類植物的選擇種類來看,可以根據(jù)其需求不同來選擇,比如:顏色、植物體高度、生長快慢、生長所呈現(xiàn)景觀、覆蓋面積等方面.但最適宜在棕櫚墊這種載體上生長的蘚類為大灰蘚和東亞砂蘚.

從本實驗結(jié)果可以看出,這6種常見蘚類植物中毛尖紫萼蘚是個體較小的蘚類植物種類,而且顏色偏暗,生長速度緩慢,光合能力弱,新陳代謝也很弱,如果想短時間內(nèi)能夠成片生長并且顏色鮮綠應(yīng)該避免選擇該種蘚類植物.在這6種蘚類植物中另外5種個體都較大,種植后覆蓋率大,但是曲柄蘚和曲尾蘚新枝產(chǎn)生的速度較慢,舊枝顏色近黃褐色,這個需依照特定需求而定.大羽蘚的新枝葉綠素含量是最高的,說明其新枝的光合作用能力較高,但是其新枝的發(fā)枝速度較慢,因此其繁殖速度較慢,加上較高的類胡蘿卜素含量,使其綠亮度較低,加上其蓬松的生活型,不太適合需要快速大面積的立體綠化.

大灰蘚和東亞砂蘚是生長速度最快的兩種蘚類,具有最大潛在光合能力,新枝發(fā)枝速度快,顏色鮮綠,個體也較大,覆蓋率高,新陳代謝旺盛,符合大多數(shù)立體綠化的要求.大灰蘚是側(cè)蒴蘚類,是匍匐生長的,假根與載體能夠貼合緊密,顏色鮮綠,最重要的是新枝的發(fā)枝速度快,很適合需要大片覆蓋的立體綠化場所.杜寶明等[15]也發(fā)現(xiàn),從生長和繁殖特性大灰蘚是一種理想的園林景觀植物.東亞砂蘚是頂蒴蘚類,也是一種典型的抗旱蘚類,說明東亞砂蘚對環(huán)境有較強的適應(yīng)能力.東亞砂蘚是6種蘚類中具有最大潛在光合能力的蘚類,新枝覆蓋速度快,新陳代謝速度也快,能在此載體上健康的生長,說明東亞砂蘚無論在室外立體綠化還是室內(nèi)立體綠化中都具有很大的優(yōu)勢,在選擇蘚類植物種類時,東亞砂蘚可以優(yōu)先選擇.事實上,砂蘚屬植物在日本的屋頂綠化上已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用[3].

綜上實驗結(jié)果,在棕櫚墊這種立體綠化的載體上,生長情況最好的是東亞砂蘚和灰蘚,其次是曲尾蘚、曲柄蘚和大羽蘚,生長最差的是毛尖紫萼蘚.根據(jù)以上結(jié)論,在立體綠化上,可以依不同需求選擇其種類.

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