周盛茂，張立峰,2，王偉婧

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 河北 保定 071000；2 農(nóng)業(yè)部張北農(nóng)業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外觀測(cè)試驗(yàn)站,河北 張家口 076450)

金娃娃萱草(HemerocallisfulvaStella deora)為百合科萱草屬多年生草本植物，是從北美引進(jìn)的大花萱草中唯一的多季開(kāi)花品種。其株高約30 cm，蓬徑40～50 cm，初夏開(kāi)亮黃色花，花徑約6 cm，因此在市場(chǎng)上十分暢銷(xiāo)，適合布置各式花壇、馬路隔離帶、房前屋后和疏林草坡等；亦可利用其矮生特性用于地被栽植，觀花觀葉兩相宜，是優(yōu)秀的園林綠地花卉。金娃娃萱草于2008年引入華北壩上寒旱區(qū)的張北試驗(yàn)站，其在該地區(qū)于5月上旬出苗展葉，7月為其速生期，花期自6月上旬至9月下旬可持續(xù)3個(gè)多月，是本地區(qū)花期最長(zhǎng)的地被植物之一，表現(xiàn)出良好的抗旱和抗寒性[1]，并有了初步的配套栽培技術(shù)[2]。為探索金娃娃萱草在華北高寒環(huán)境下的生理特性和光照生態(tài)適應(yīng)性，本試驗(yàn)測(cè)定了金娃娃萱草的光合參數(shù)及其葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化，以期明確金娃娃萱草光合作用對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)特征，為深度揭示金娃娃萱草在華北寒旱區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性和栽培管理技術(shù)的創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)張北實(shí)驗(yàn)站，地處華北寒旱區(qū)(41°09′N(xiāo)，114°42′E，海拔1 420 m)，年日照時(shí)數(shù)為2 907.9 h，光合有效輻射為2 896.8 MJ/m2[3]，≥0 ℃積溫2 300～2 600 ℃，≥10 ℃有效積溫1 700～1 970 ℃[4]，最熱月7月的平均氣溫18～19 ℃，最冷月1月平均氣溫為-16～-19 ℃，無(wú)霜期107 d[5]，年降水量340～450 mm，年蒸發(fā)量1 710～1 980 mm，干燥度2.0～2.1，濕潤(rùn)度0.48～0.50[6]。試驗(yàn)地土壤為砂質(zhì)栗鈣土，pH值為7.32。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為金娃娃萱草，2008年引自華北平原的保定市安國(guó)市。金娃娃萱草采用常規(guī)田間管理栽培，于2012-07-15―16晴朗無(wú)云的氣象條件下，選擇植株大小和長(zhǎng)勢(shì)一致且無(wú)病蟲(chóng)害的盛花期萱草3株，設(shè)為3個(gè)重復(fù)，于每株上選定新生第3、4片葉片的中部進(jìn)行光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合日變化和光響應(yīng)曲線的測(cè)定 于07:00―19:00，采用LI-COR 公司的 LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)(開(kāi)放氣路法)每隔1 h測(cè)定1次葉片瞬時(shí)光合參數(shù)，測(cè)定指標(biāo)包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，同時(shí)記錄環(huán)境中的大氣 CO2濃度(Ca)、光強(qiáng)(PAR)和溫度(Ta)。氣孔限制值(Ls)用公式Ls=1-Ci/Ca計(jì)算[7]。于09:00―11:00，采用LED紅、藍(lán)光源測(cè)定梯度光照強(qiáng)度(光強(qiáng)梯度分別為0，10，20，50，100，200，500，800，1 200，1 500和2 000 μmol/(m2·s))下葉片的Pn，并通過(guò)分段擬合，計(jì)算出光合飽和點(diǎn)(LSP)、光合補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀量子效率(AQY)。測(cè)定前在自然光強(qiáng)(1 600 μmol/(m2·s))下進(jìn)行光誘導(dǎo)。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的測(cè)定 使用Hansatech公司的植物效率分析儀(pocket PEA)測(cè)定金娃娃萱草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定時(shí)間及葉位與1.3.1節(jié)相同。葉片先暗適應(yīng)15 min，再用3 500 μmol/(m2·s)的飽和光強(qiáng)誘導(dǎo)，測(cè)定項(xiàng)目包括初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ光反應(yīng)中心的潛在活性(Fv/Fo)及其最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。試驗(yàn)重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2003進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間溫度、光強(qiáng)和大氣CO2環(huán)境因子的變化

圖1、圖2分別為監(jiān)測(cè)期光強(qiáng)、溫度及大氣CO2濃度的日變化曲線。從圖1可知，華北寒旱區(qū)7月中旬晴朗天氣下的大氣CO2濃度(Ca)呈單谷型變化，13:00達(dá)到最低值，10:00―18:00的Ca為 375～377 μmol/mol；從圖2中可知,光強(qiáng)呈單峰型變化，12:00達(dá)到最高峰；溫度日變化比較平緩，在13:00達(dá)到峰值。

圖1 金娃娃萱草生長(zhǎng)環(huán)境中大氣CO2濃度(Ca)的日變化

圖2 金娃娃萱草生長(zhǎng)環(huán)境中大氣溫度和光強(qiáng)的日變化

2.2 金娃娃萱草光合參數(shù)的日變化

2.2.1Pn、Tr和Gs的日變化 華北寒旱區(qū)金娃娃萱草葉片Pn、Tr和Gs的日變化曲線(圖3)均呈雙峰型，三者自 07:00開(kāi)始上升，到09:00達(dá)到第1個(gè)峰值，此時(shí)Pn為14.47 μmol/(m2·s)，Tr為 6.77 μmol/(m2·s)，Gs為0.330 μmol/(m2·s)；之后葉片Pn、Tr和Gs開(kāi)始下降，14:00時(shí)下降至低谷，此時(shí)Pn為8.57 μmol/(m2·s)，Tr為4.16 μmol/(m2·s)，Gs為0.096 μmol/(m2·s)，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。經(jīng)歷過(guò)“午休”之后，三者又開(kāi)始上升，至16:00時(shí)出現(xiàn)第2個(gè)峰值，此時(shí)Pn為10.17 μmol/(m2·s)，Tr為5.17 μmol/(m2·s)，Gs為 0.120 μmol/(m2·s)；17:00之后，葉片的Pn、Tr與Gs開(kāi)始顯著下降。

圖3 金娃娃萱草葉片Pn、Tr和Gs的日變化

2.2.2Ci和Ls的日變化 由圖4可知，金娃娃萱草葉片的Ci全天呈單谷型變化，Ls呈單峰型變化。結(jié)合圖3，09:00-15:00光合“午休”時(shí)段，Gs、Pn和Ci均降低。Farquhar等[8]認(rèn)為，Pn下降的原因有氣孔限制和非氣孔限制2方面因素，氣孔限制表現(xiàn)為Gs下降阻止了CO2供應(yīng)；非氣孔限制則是葉肉細(xì)胞光合能力下降，使Ci升高。其判別依據(jù)為，當(dāng)Pn和Gs下降時(shí)，若Ls增大、Ci降低，則認(rèn)為是氣孔限制因素；若Ls減小、Ci增大或不變，則認(rèn)為是非氣孔限制因素[9]。由圖3和圖4可知，07:00-09:00和18:00-19:00這2個(gè)時(shí)段Pn的變化受非氣孔因素影響，而 09:00-17:00光合“午休”期間的Pn下降受氣孔因素影響。

圖4 金娃娃萱草葉片Ci和Ls的日變化

2.2.3 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 采用光能利用率下降位點(diǎn)法[10]，得出金娃娃萱草的強(qiáng)、弱光區(qū)域分界點(diǎn)為100 μmol/(m2·s)。圖5為金娃娃萱草葉片在弱光區(qū)域內(nèi)的光響應(yīng)曲線，由圖5可知，Pn與PAR呈直線相關(guān)，此時(shí)LCP為 37.455 4 μmol/(m2·s)，表觀量子效率(AQY)為0.040 4。在強(qiáng)光區(qū)域內(nèi)，金娃娃萱草葉片Pn隨著PAR的增強(qiáng)呈非線性增長(zhǎng)(圖6)，運(yùn)用分段函數(shù)[10]擬合分析得出金娃娃萱草理論上的LSP為2 425 μmol/(m2·s)，較華北寒旱區(qū)最大光合有效輻射量2 038 μmol/(m2·s)(圖2)高19.0%。測(cè)定結(jié)果表明，金娃娃萱草的AQY與自然光照條件下植物的AQY0.03～0.06相一致[11]，說(shuō)明金娃娃萱草屬于陽(yáng)性植物，且對(duì)弱光環(huán)境有一定的適應(yīng)能力。因此，金娃娃萱草對(duì)華北寒旱區(qū)高輻射生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。

圖5 金娃娃萱草葉片在弱光下的光響應(yīng)曲線

2.3 金娃娃萱草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化監(jiān)測(cè)結(jié)果(圖7、8)表明，F(xiàn)v、Fm圍繞15:00呈單谷型變化，F(xiàn)o圍繞14:00呈單峰變化；Fv/Fm為單谷型變化，在07:00-14:00隨著光照強(qiáng)度的升高而降低，在14:00-19:00隨光照強(qiáng)度的降低逐漸回升至07:00的水平，最大值出現(xiàn)在07:00，約為0.83；最小值出現(xiàn)在14:00，約為0.73，較最大值下降了12.0%；Fv/Fo的變化曲線與Fv/Fm大致相同，最大值約為4.89，最小值約為2.65。推測(cè)金娃娃萱草葉片中光系統(tǒng)反應(yīng)中心在午間發(fā)生了可逆性失活，PSⅡ光化學(xué)效率下降，出現(xiàn)了光合作用的光抑制。這與午間Pn和Tr下降(圖3)相吻合。

圖8 金娃娃萱草PSⅡ中Fv/Fm、Fv/Fo的日變化

3 討 論

Pn的日變化有單峰和雙峰曲線2種類(lèi)型[7]。在本試驗(yàn)中金娃娃萱草光合日變化呈雙峰曲線，發(fā)生了“午休”現(xiàn)象。光合“午休”與強(qiáng)光、高溫、低濕和土壤干旱等環(huán)境條件引起的氣孔部分關(guān)閉、光呼吸加強(qiáng)或光合作用光抑制等有關(guān)[12]。光合“午休”對(duì)干旱條件下植物的生存是有利的，然而對(duì)植物的生產(chǎn)卻不利?！拔缧荨爆F(xiàn)象嚴(yán)重時(shí)，植物的日光合生產(chǎn)力可降低30%～50%，甚至更高[13]。因此，減輕或避免光合“午休”現(xiàn)象，是挖掘植物生產(chǎn)潛力的一個(gè)重要方面。

AQY、LSP和LCP等，都具有一定的物種遺傳穩(wěn)定性[14]，但生活在光強(qiáng)經(jīng)常大幅度變化環(huán)境中的植物，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化可形成一系列的防御機(jī)制，以適應(yīng)光強(qiáng)變化[15]。在園林工程中，金娃娃萱草通常被認(rèn)為具有較高的耐陰性，用作林下或背陰環(huán)境下的地被植物[16]。本試驗(yàn)表明，金娃娃萱草的LSP理論上可達(dá)2 425 μmol/(m2·s)，高出本試驗(yàn)中最大光合有效輻射19.0%，表現(xiàn)出典型的陽(yáng)性植物的需光特性。因此，在華北寒旱區(qū)，金娃娃萱草具備充分利用全日照環(huán)境進(jìn)行高效光合生產(chǎn)的能力，加之其對(duì)寒旱瘠薄地氣候環(huán)境的優(yōu)良生態(tài)適應(yīng)性，可與喬灌木等配置形成錯(cuò)落有致的多層片園林結(jié)構(gòu)[1]，也可以獨(dú)立成境。

最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)反映了逆境因素對(duì)葉片PSⅡ電子傳遞系統(tǒng)的影響特征。本試驗(yàn)結(jié)果表明，金娃娃萱草的Fv/Fm在午間出現(xiàn)低谷，說(shuō)明強(qiáng)光環(huán)境影響了PSⅡ的活性及光合電子傳遞的正常進(jìn)行。雖然PAR可能不是造成光合“午休”的直接因素， 但它確是引起溫度變化的主要因素[17]。這表明華北寒旱區(qū)午間高光環(huán)境所導(dǎo)致的金娃娃萱草光系統(tǒng)功能的下調(diào)與失活是可逆的，這也可以看作是金娃娃萱草對(duì)強(qiáng)光或局域高溫、干旱等逆境的一種積極性的適應(yīng)機(jī)制[18]。

4 結(jié) 論

晴天條件下，華北寒旱區(qū)金娃娃萱草的Pn、Tr和Gs日變化均呈雙峰曲線，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，且受氣孔限制因素影響。光合響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果表明，金娃娃萱草的LSP為2 425 μmol/(m2·s)，LCP為 37.455 4 μmol/(m2·s)。金娃娃萱草屬于陽(yáng)性植物，對(duì)強(qiáng)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)，能夠適應(yīng)華北寒旱區(qū)的生態(tài)環(huán)境。晴天中午，金娃娃萱草Fv/Fm降低，與午間高光強(qiáng)下Pn、Tr和Gs下降相吻合，午間發(fā)生了光抑制現(xiàn)象。但在光脅迫解除后，其Fo、Fv/Fm和Fv/Fo均能恢復(fù)到初始狀態(tài)，表明金娃娃萱草能耐受短時(shí)間的高光強(qiáng)。

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