高素霞，黃賢亮，劉德廣 ，陳 輝

(西北農(nóng)林科技大學 a 旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，b 林學院，陜西 楊凌 712100)

麥長管蚜Sitobionavenae(Fabrieius)是一種世界范圍內(nèi)廣泛分布的害蟲，在我國各麥區(qū)均有發(fā)生,是大多數(shù)麥區(qū)的優(yōu)勢種[1]。麥長管蚜除了為害小麥外，還為害大麥、燕麥和黑麥，另外還取食禾本科和莎草科的雜草[2]。盡管麥長管蚜能取食田邊的很多種雜草，但更喜食禾本科的麥類作物[3]。麥長管蚜先為害麥葉, 然后轉(zhuǎn)到穗部為害, 造成小麥嚴重減產(chǎn)和品質(zhì)下降。同時，該蟲在取食過程中能傳播大麥黃矮病毒(BYDV)，并隨著蚜蟲的遷飛引起小麥黃矮病的流行，造成嚴重的經(jīng)濟損失。農(nóng)民長期使用高毒化學殺蟲劑防治該蟲，使環(huán)境日益惡化，蚜蟲的抗藥性也日益增強，因此應(yīng)該發(fā)展以生態(tài)調(diào)控為基礎(chǔ)的蚜蟲綠色防治技術(shù)。

不同寄主植物所含次生物質(zhì)有別，使蚜蟲的取食受到影響[4]，其生命表參數(shù)會發(fā)生變化，種群也可能因此發(fā)生分化。小麥品系間次生物質(zhì)如生物堿、單寧、氧肟酸的含量有明顯差異[5-6],其中氧肟酸的含量與蚜蟲的感染率呈明顯負相關(guān)[7]?？梢姡@些次生物質(zhì)使得抗蚜小麥品種對麥長管蚜有明顯的抗生作用，而且其抗生性在蚜蟲世代間可能存在累加效應(yīng)[8]。小麥收割后，麥長管蚜為了繁衍下去，需要尋找替代寄主或野生寄主如田邊雜草。國內(nèi)外有關(guān)麥雙尾蚜(DiuraphisnoxiaMord.)各種寄主的研究很多[9-10]，但對麥長管蚜與其寄主植物之間關(guān)系的研究還非常有限，特別是關(guān)于它在不同寄主植物上的生命表方面的研究幾乎還是空白。本研究通過對不同寄主上麥長管蚜的生活史和生命表參數(shù)進行分析，探討蚜蟲在田間經(jīng)歷長期自然選擇后，取食經(jīng)驗對其生長發(fā)育及繁殖的影響，以及寄主轉(zhuǎn)換后，蚜蟲對各種寄主植物的適合度是否發(fā)生改變，以探明寄主植物在麥長管蚜種群分化中的作用，從而為發(fā)展麥長管蚜生態(tài)控制技術(shù)奠定基礎(chǔ)，為抗蚜育種提供新的材料。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2012-04開始在陜西楊凌周邊的小麥、大麥、燕麥上采集各麥長管蚜種群。為了盡可能地采集到不同蚜蟲克隆系樣品，每頭蚜蟲均間隔10 m以上采集，將無翅孤雌成蚜帶回實驗室，在(20±1) ℃及光周期16 h∶8 h(L∶D)條件下分別飼養(yǎng)于小麥、大麥和燕麥上,在每種寄主上飼養(yǎng)2～3代后用于試驗。

1.2 供試寄主植物及寄主轉(zhuǎn)換方法

試驗所用3種寄主植物分別是小麥(矮抗58)、燕麥(sandle)和大麥(西安91-2)。

3種植物分別栽種于直徑10 cm的塑料花盆，以維持不同的種群。試驗前，每種植物分別轉(zhuǎn)移至直徑6 cm的塑料杯中，每杯1株苗，所有植物都在養(yǎng)蟲室同一條件下生長，每周澆水2次。寄主轉(zhuǎn)換試驗中，小麥上麥長管蚜種群分別被轉(zhuǎn)接到小麥、大麥和燕麥上，以小麥作為對照，共計3個處理，每處理設(shè)30個重復(fù)；燕麥和大麥上麥長管蚜種群也同樣地在上述3種寄主上轉(zhuǎn)換并進行生測。

1.3 生命表參數(shù)調(diào)查方法

試驗前，從各種群取剛蛻皮的無翅成蚜，單頭接于1～2葉期的幼苗上(大約7 d)，產(chǎn)蚜4 h后取走成蚜，單株只留1頭剛出生的若蚜，然后罩于用透明塑料膠片制成的圓柱形(直徑6 cm，高15 cm)籠罩中，頂部用尼龍紗網(wǎng)封口。每天早晚2次調(diào)查若蚜蛻皮和存活情況，并移去蚜蛻。蛻皮4次后進入成蚜階段，每天1次定時調(diào)查并記錄產(chǎn)蚜數(shù)量，然后用毛筆刷掉所有初產(chǎn)若蚜，保留成蚜，直至所有成蚜死亡時結(jié)束觀察。試驗均在溫度(20±1) ℃、相對濕度(65±5)%、光周期為16 h∶8 h(L∶D)的恒溫氣候箱中進行，所用植物每7 d左右更換1次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用以下公式計算麥長管蚜世代平均周期(T)、凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ) 及種群倍增時間(DT)[11]：T=∑(lxmxx)/∑(lxmx)，R0=∑lxmx，rm=ln(R0)/T，λ=erm，DT=ln(2)/rm。式中：x為處理時間，lx為第x天時雌蟲存活率，mx為第x天時平均每頭雌蟲產(chǎn)下的后代數(shù)，即繁殖力。

數(shù)據(jù)用“平均值±標準差”表示。處理均應(yīng)用 SAS 9.1 統(tǒng)計分析軟件進行，用PROC GLM步驟進行方差分析，然后用Tukey檢驗進行處理間差異顯著性分析。生命表參數(shù)參照Maia等[12]的方法進行分析和比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物麥長管蚜種群若蟲發(fā)育時間和成蟲繁殖參數(shù)的比較

由表1可以看出，不同寄主植物上麥長管蚜若蟲發(fā)育歷期存在明顯差異。當原始寄主和替代寄主相同時，小麥和燕麥上麥長管蚜種群若蟲發(fā)育歷期較短(約8.5 d)，大麥上麥長管蚜種群若蟲發(fā)育歷期較長(10.1 d)。當小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥后，發(fā)育歷期顯著延長；大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)接到小麥后，若蟲發(fā)育歷期則顯著縮短；而燕麥上麥長管蚜種群在轉(zhuǎn)移到大麥和小麥后，若蟲發(fā)育歷期沒有顯著差異。不同寄主上麥長管蚜種群成蟲壽命也存在明顯差異。當原始寄主和替代寄主相同時，大麥上麥長管蚜種群成蟲壽命最長(35.6 d)，小麥和燕麥上麥長管蚜種群成蟲壽命明顯縮短。大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到小麥和燕麥之后，其成蟲壽命縮短11 d以上；小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到燕麥上之后，其成蟲壽命也明顯縮短，而轉(zhuǎn)移到大麥之后則無顯著變化；燕麥上麥長管蚜轉(zhuǎn)到大麥和小麥上之后，其成蟲壽命顯著延長?？傮w來看，原始寄主為燕麥時，其上麥長管蚜種群成蟲的繁殖力較強，小麥上麥長管蚜種群居中，大麥上麥長管蚜種群繁殖力較弱。小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到燕麥上之后，其繁殖力顯著下降；燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上之后，其繁殖力也顯著下降；而大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)換寄主后其繁殖力無顯著變化。除燕麥上麥長管蚜種群在轉(zhuǎn)換寄主之后其成蟲繁殖期沒有顯著變化外，大麥和小麥上麥長管蚜種群成蟲繁殖期在轉(zhuǎn)換寄主前后變化顯著。

由表1還可以看出，不同寄主植物上麥長管蚜種群的日均產(chǎn)蚜量也存在明顯差異。當原始寄主和替代寄主相同時，小麥和燕麥上麥長管蚜種群的日均產(chǎn)蚜量高于大麥。轉(zhuǎn)換寄主后，大麥上麥長管蚜種群日均產(chǎn)蚜量增加，而小麥上麥長管蚜種群基本不變；燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上之后日均產(chǎn)蚜量顯著下降，轉(zhuǎn)到小麥上之后無顯著變化。

表1 不同寄主植物上麥長管蚜發(fā)育歷期和繁殖參數(shù)的比較

2.2 不同寄主植物上麥長管蚜種群生命表參數(shù)的比較

從表2可以看出，當原始寄主和替代寄主相同時，燕麥上麥長管蚜種群的內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率均最大，小麥上麥長管蚜種群居中，大麥上麥長管蚜種群最小。小麥和燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)換寄主之后，其內(nèi)稟增長率(rm)趨于下降；大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)移寄主后，其rm顯著上升。麥長管蚜各種群的種群倍增時間(DT)與內(nèi)稟增長率(rm)的變化趨勢剛好相反。小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)移到燕麥上之后，其凈增殖率(R0)顯著下降；轉(zhuǎn)移到大麥上之后其R0無顯著變化。燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上之后，其R0也顯著下降；而轉(zhuǎn)移到小麥上之后則無顯著變化。大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到小麥、燕麥上后，其R0有所上升，但差異不顯著。當原始寄主和替代寄主相同時，大麥上麥長管蚜種群的世代周期(T)最長，小麥和燕麥上麥長管蚜種群的T較短。小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上后，其T延長；大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)換寄主后，其T顯著縮短；而燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)換寄主后，其T無顯著變化。

表2 不同寄主植物上麥長管蚜種群的生命表參數(shù)

不同寄主植物上麥長管蚜種群成蟲存活率和繁殖力的變化見圖1。

圖1 不同寄主植物上麥長管蚜各日齡成蟲存活率和繁殖力的比較

圖1顯示，當原始寄主和替代寄主相同時，燕麥上的麥長管蚜種群前期成蟲存活率最高(1，圖1G)，小麥上麥長管蚜種群居中(圖1A)，大麥上麥長管蚜種群的存活率最低(0.75，圖1D)。各個寄主植物上麥長管蚜種群成蟲開始出現(xiàn)死亡的時間也不同，其中小麥上麥長管蚜種群12 d時存活率已經(jīng)開始下降，并且下降迅速；燕麥上麥長管蚜種群次之，16 d時存活率開始下降；大麥上麥長管蚜種群27 d時才有成蟲死亡，存活率下降幅度較小。當原始寄主和替代寄主相同時，麥長管蚜特定時間的繁殖力也存在很大差異，小麥和燕麥種群成蟲的繁殖力總體呈先上升后下降的趨勢，繁殖高峰分別出現(xiàn)在羽化后第6天和第3天(圖1A，圖1G)；而大麥上麥長管蚜種群成蟲的繁殖力較低(圖1D)，且總體呈降低趨勢，繁殖期較長。小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上之后，前期存活率變化不大(圖1C)，但在燕麥上成蟲存活率下降趨勢比較明顯(圖1B)。轉(zhuǎn)換寄主后，大麥上麥長管蚜種群在燕麥(圖1E)和小麥(圖1F)上存活率明顯升高，成蟲出現(xiàn)死亡的時間也有所提前。燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到小麥上后，前期存活率沒有變化(圖1I)；但轉(zhuǎn)到大麥上之后，前期存活率明顯下降(圖1H)。小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)移到燕麥上后繁殖力高峰期提前，繁殖力略有提高；而轉(zhuǎn)到大麥上之后繁殖力峰值有所降低。大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)換寄主后，在替代寄主上繁殖力呈先升后降的趨勢，而燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)換寄主后其繁殖力呈下降趨勢。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，麥長管蚜種群在不同寄主上的生長發(fā)育和繁殖參數(shù)存在明顯差異。當原始寄主和替代寄主相同時，與大麥上麥長管蚜種群相比，小麥和燕麥上麥長管蚜種群若蟲發(fā)育歷期較短，繁殖力和日均產(chǎn)蚜量較高，成蟲壽命較短；小麥上麥長管蚜種群的成蟲繁殖期縮短，但燕麥上麥長管蚜種群變化不大。當原始寄主和替代寄主相同時，燕麥上麥長管蚜種群的內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率均最大，小麥上麥長管蚜種群居中，大麥上麥長管蚜種群最?。谎帑溕消滈L管蚜種群前期存活率最高，小麥上麥長管蚜種群居中，大麥上麥長管蚜種群最低；燕麥和小麥上麥長管蚜種群存活率均下降較早且快，大麥上麥長管蚜種群下降較晚且慢；小麥和燕麥上麥長管蚜種群成蟲在前10 d的繁殖力均較高，而大麥上麥長管蚜種群則一直維持在較低的水平?？偟膩砜矗滈L管蚜對小麥和燕麥的適應(yīng)性要高于大麥。筆者在多年的田間調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，在麥長管蚜發(fā)生高峰期，小麥上蚜蟲的蟲口密度明顯高于大麥。本研究結(jié)果顯示，轉(zhuǎn)換寄主后，麥長管蚜種群成蟲存活率和繁殖力隨日齡的增加而產(chǎn)生了明顯的波動性變化。這些現(xiàn)象說明麥長管蚜在不同寄主植物上出現(xiàn)了一定的分化，其種群分化的一個關(guān)鍵原因在于寄主植物之間的次生代謝物質(zhì)有明顯區(qū)別，對蚜蟲產(chǎn)生的自然選擇壓力也會不同[13-15]。不同寄主上麥長管蚜的分化程度還有待于進一步驗證。

蚜蟲在不同寄主植物上發(fā)生分化的現(xiàn)象并不少見[14]。例如，豌豆蚜已分化出適應(yīng)不同寄主植物的?；蚚16-17]。也有研究表明，來自同一寄主不同克隆系的麥長管蚜 (S.avenae)對小麥和鴨茅草(Dactylisglomerata)的選擇性存在顯著差異，這些蚜蟲克隆系往往在原始寄主上比轉(zhuǎn)換寄主上生活得要好，且寄主植物轉(zhuǎn)換順序?qū)π←溕涎料x克隆系的影響較其對鴨茅草上蚜蟲克隆系的影響大，因此小麥上蚜蟲克隆系比鴨茅草上蚜蟲克隆系更具有?；訹3]。本研究中，小麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上后，其若蟲發(fā)育歷期和世代周期延長，但種群周限增長率下降；轉(zhuǎn)到燕麥上后，其若蟲發(fā)育歷期延長，而且成蟲壽命和繁殖期都縮短。燕麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到大麥上后，成蟲壽命延長，但繁殖力和種群周限增長率下降；轉(zhuǎn)到小麥上后，若蟲發(fā)育歷期、成蟲繁殖期及種群生命表參數(shù)均無顯著變化。大麥上麥長管蚜種群轉(zhuǎn)到小麥或燕麥后，其成蟲壽命和成蟲繁殖期及若蟲發(fā)育歷期縮短，種群周限增長率提高?？梢?，相對于燕麥或大麥種群，小麥上麥長管蚜種群似乎具有較高的寄主?；?。這與Dean[18]的研究結(jié)果“麥長管蚜對大麥的喜好性強于燕麥和小麥，在大麥上有較高的存活率和較短的世代周期”不同。原因可能在于Dean僅僅采用來自大麥的惟一麥長管蚜克隆系，并將它轉(zhuǎn)接到大麥、小麥和燕麥上進行測試所致。另外也有研究表明，采自同一寄主植物和同一位置的麥長管蚜在對小麥和鴨茅草選擇時，則更偏向選擇小麥[19]。由于本試驗中所用的寄主植物種類有限，還不能對麥長管蚜是否具有寄主?；韵露ㄕ摶?qū)ζ淦帐澈蛯；潭茸鞒龃_切評估。因此，還需要利用更多的寄主特別是野生寄主來進行測試。

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