周 毅，章 燦，程昕昕，蔣 德，劉 正，汪建飛

(1 安徽科技學(xué)院 城建與環(huán)境學(xué)院，安徽 鳳陽，233100；2 玉米育種安徽省工程技術(shù)研究中心，安徽 鳳陽，233100)

種子粒質(zhì)量不僅是農(nóng)作物產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素之一，也是決定子代成苗素質(zhì)的關(guān)鍵。多數(shù)研究認(rèn)為，大粒種子易形成壯苗，并可確保苗期植物具有較強(qiáng)的適應(yīng)弱光、干旱[1]、養(yǎng)分缺乏[1-6]等逆境條件的能力。在養(yǎng)分缺乏的條件下，植物也存在形成大粒種子的趨勢[1]。已有研究證實(shí)，玉米穗不同粒位的粒質(zhì)量自下而上依次降低[7-8]，穗中部以下的籽粒育成苗，一般比全穗種子混播增產(chǎn)10%以上[7]。也有研究認(rèn)為，在種子營養(yǎng)階段，幼苗生長受種子貯存物質(zhì)的質(zhì)量及其轉(zhuǎn)換效率2個(gè)因素的控制[9]。目前，種子大小等性狀與植物萌發(fā)及成苗素質(zhì)關(guān)系的相關(guān)研究大多以草、樹木等非農(nóng)作物作為供試材料[10]，這些作物的大田播種量一般相對(duì)較大，且管理精細(xì)，掩蓋了種子生物學(xué)性狀對(duì)成苗素質(zhì)和產(chǎn)量形成的效應(yīng)。本研究以國審對(duì)照玉米品種鄭單958及與其具有相同母本[11-12]且百粒質(zhì)量接近的玉米品種魯單9002為供試材料，比較分析種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)其成苗過程中同化物積累和氮、磷、鉀養(yǎng)分利用的影響，以期為從植物營養(yǎng)角度評(píng)價(jià)苗期玉米雜交種的營養(yǎng)生態(tài)廣適性奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試玉米品種為單交種魯單9002和鄭單958，購于安徽省鳳陽縣種子公司，由玉米育種安徽省工程技術(shù)研究中心貯藏保存，其粒質(zhì)量描述統(tǒng)計(jì)量見表1。

表1 玉米雜交種鄭單958和魯單9002的粒質(zhì)量描述統(tǒng)計(jì)量

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)因素，分別為：玉米品種、種子粒質(zhì)量、種子營養(yǎng)持續(xù)時(shí)間和外源養(yǎng)分供應(yīng)水平。以上因素又分別設(shè)2，3，2，2個(gè)水平。對(duì)市售袋裝玉米種子逐粒稱質(zhì)量(精確至0.000 1 g)，根據(jù)極差將粒質(zhì)量分為3級(jí)：①高(H)，粒質(zhì)量≥0.46 g；②中(M)，0.46 g>粒質(zhì)量≥0.32 g；③低(L)，0.32 g>粒質(zhì)量≥0.19 g。種子營養(yǎng)持續(xù)時(shí)間：在玉米1葉1心期(在此時(shí)期之前處理幼苗成活率極低)，摘除根、莖交接處殘存的種子，以終止種子營養(yǎng)過程，以下簡稱DS；同時(shí)，以不摘除種子的玉米作為對(duì)照，以下簡稱KS。外源養(yǎng)分供應(yīng)水平分別為蒸餾水和霍格蘭完全營養(yǎng)液。試驗(yàn)采用完全組合設(shè)計(jì)，共計(jì)24個(gè)處理，每處理重復(fù)4次。

1.3 試驗(yàn)方法

用體積分?jǐn)?shù)10%的雙氧水浸泡玉米種子30 min，洗凈后擺放在墊有濾紙的直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，加入蒸餾水至種子的一半被浸沒。置于25 ℃培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)，當(dāng)萌動(dòng)明顯、胚芽尖呈現(xiàn)黃色時(shí)，揭開皿蓋進(jìn)行光照培養(yǎng)(白天10 h/夜晚14 h)。待玉米幼苗培養(yǎng)至1葉1心期，挑選長勢一致的幼苗摘除其殘存的種子，移栽至盛有砂粒的塑料杯(直徑7.1 cm，高8.9 cm)中，每個(gè)塑料杯中移栽1棵苗。杯內(nèi)砂粒高度為8.4 cm，杯底部均勻鉆孔，每6個(gè)塑料杯放置在1個(gè)長方形塑料盒(長×寬×高=21.4 cm×14.0 cm×8.2 cm)中，在飽和CaSO4溶液中緩苗24 h后，轉(zhuǎn)入霍格蘭完全營養(yǎng)液中，在人工光照培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)。霍格蘭完全營養(yǎng)液配方略作改進(jìn)：氮素采用銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合的方式供應(yīng)，供氮水平為15 mmol/L，以7.5 mmol/L(NH4)2SO4和7.5 mmol/L Ca(NO3)2按1∶1的體積比混合；營養(yǎng)液中其他養(yǎng)分組成與濃度分別為2 mmol/L MgSO4·7H2O，3.75 mmol/L CaCl2，微量元素組成與含量采用阿農(nóng)營養(yǎng)液配方；鐵(0.005 g/L)以EDTA-Fe的形式提供。營養(yǎng)液加入長方形塑料盒中，保持液面高度在距盒底0.5 cm處。培養(yǎng)時(shí)采用400 W 高壓鈉燈(上海亞明)從08：00至18：00人工補(bǔ)光，培養(yǎng)室溫度為(25±5) ℃，空氣相對(duì)濕度為60%～70%。營養(yǎng)液的pH每2 d調(diào)節(jié)1次，維持在(6.00±0.05)。每7 d更換1次營養(yǎng)液。培養(yǎng)30 d后收獲。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

將植株取出，洗凈根系的砂粒，分為根、莖和葉3部分收獲。于105～110 ℃殺青30 min后，再于70～80 ℃烘至質(zhì)量恒定，稱量記錄生物量。

粉碎后的植株樣品采用H2SO4-H2O2法消煮，待測液中的氮含量采用流動(dòng)分析儀(AA3，美國BRAN+LUEBBE公司)測定；磷含量采用磷鉬藍(lán)比色法測定；鉀含量采用火焰光度計(jì)法測定。

種子氮、磷或鉀貯量=種子粒質(zhì)量×種子氮、磷或鉀含量；氮、磷或鉀累積量=干物質(zhì)質(zhì)量×氮、磷或鉀含量；種子粒質(zhì)量、種子氮、磷或鉀貯量的貢獻(xiàn)=蒸餾水培養(yǎng)條件下的生物量、氮、磷或鉀累積量/霍格蘭完全營養(yǎng)液培養(yǎng)條件下的生物量、氮、磷或鉀累積量×100%。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0和Excel 2003進(jìn)行多元方差分析，多重比較采用LSD法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期玉米生長的影響

種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期玉米根、莖和葉干物質(zhì)累積的影響見表2，方差分析結(jié)果見表3。

表2 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)不同品種玉米苗期根、莖和葉干物質(zhì)累積的影響

由表3可知，粒質(zhì)量、1葉1心期摘除種子(以下簡稱摘除種子)和外源養(yǎng)分3個(gè)因素對(duì)鄭單958和魯單9002的植株生物量累積的效應(yīng)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。以上3個(gè)因素中，兩兩因素之間的交互作用對(duì)魯單9002植株生物量積累的效應(yīng)也達(dá)極顯著水平，對(duì)鄭單958的植株生物量積累效應(yīng)(摘除種子與外源養(yǎng)分的交互作用除外)達(dá)顯著水平(P<0.05)。3個(gè)因素間交互作用只對(duì)鄭單958植株生物量積累效應(yīng)達(dá)極顯著水平。比較F值的大小可知，單因素對(duì)鄭單958植株生物量累積的主效應(yīng)均明顯大于因素間的交互效應(yīng)，且以摘除種子的主效應(yīng)最高。對(duì)魯單9002植株生物量影響最大的則是外源養(yǎng)分的主效應(yīng)，其次為摘除種子的主效應(yīng)，而摘除種子與外源養(yǎng)分的交互效應(yīng)高于粒質(zhì)量的主效應(yīng)。2個(gè)品種玉米根生物量變化的最大誘因均是摘除種子，而莖、葉生物量和根冠比變化的最大誘因均是外源養(yǎng)分。除了粒質(zhì)量與外源養(yǎng)分交互作用對(duì)鄭單958的葉莖比影響顯著外，3個(gè)因素及因素間的交互作用對(duì)2個(gè)品種玉米葉莖比的影響均不顯著。

表3 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)不同品種玉米苗期根、莖和葉干物質(zhì)累積影響的方差分析F值

2.2 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期玉米氮營養(yǎng)特性的影響

種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期不同品種玉米根、莖和葉氮含量的影響結(jié)果見表4，方差分析結(jié)果見表5。

表4 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期不同品種玉米根、莖和葉氮含量的影響

由表5可知，3個(gè)因素對(duì)2個(gè)品種玉米植株氮含量的主效應(yīng)均達(dá)極顯著水平。兩兩因素之間的交互作用對(duì)魯單9002植株氮含量的影響也達(dá)極顯著水平；但對(duì)鄭單958而言，只有粒質(zhì)量與外源養(yǎng)分的交互效應(yīng)達(dá)極顯著水平。3個(gè)因素間交互作用對(duì)2個(gè)品種玉米植株氮含量的影響也達(dá)極顯著水平。由F值的大小可知，摘除種子和外源養(yǎng)分對(duì)鄭單958植株氮含量的主效應(yīng)均明顯大于因素間的交互效應(yīng)，且以外源養(yǎng)分的主效應(yīng)最高；對(duì)魯單9002植株氮含量影響最大的是粒質(zhì)量與外源養(yǎng)分的交互效應(yīng)，其次為摘除種子和外源養(yǎng)分的主效應(yīng)。外源養(yǎng)分是鄭單958植株、根、莖氮含量，魯單9002根氮含量以及2個(gè)品種葉莖氮含量比和根冠氮含量比變化的最大誘因，而粒質(zhì)量與外源養(yǎng)分的交互效應(yīng)則是魯單9002莖、葉氮含量變化的最大誘因。

表5 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)不同品種玉米苗期根、莖和葉氮含量影響的方差分析F值

2.3 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期玉米磷營養(yǎng)特性的影響

種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期不同品種玉米根、莖和葉磷含量的影響見表6，方差分析結(jié)果見表7。表7表明，引起鄭單958植株、莖、葉磷含量和葉莖磷含量比及魯單9002植株和葉磷含量變化的最大誘因均為外源養(yǎng)分，引起魯單9002根和莖磷含量變化的最大誘因均是粒質(zhì)量與外源養(yǎng)分的交互效應(yīng)。鄭單958根磷含量和根冠磷含量比、魯單9002葉莖磷含量比、根冠磷含量比變化的最大誘因分別是粒質(zhì)量、粒質(zhì)量、摘除種子及摘除種子與外源養(yǎng)分的交互效應(yīng)。

表6 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)不同品種玉米苗期根、莖和葉磷含量的影響

2.4 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期玉米鉀營養(yǎng)特性的影響

種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)苗期不同品種玉米根、莖和葉鉀含量的影響見表8，方差分析結(jié)果見表9。表9表明，引起2個(gè)品種玉米植株及其不同部位鉀含量、葉莖鉀含量比以及根冠鉀含量比變化的最大誘因均是外源養(yǎng)分。由表8可知，在蒸餾水培養(yǎng)條件下，1葉1心期未摘除種子鄭單958不同粒質(zhì)量育成苗的植株鉀含量均無顯著差異，但隨著粒質(zhì)量的增加，魯單9002的植株鉀含量顯著升高。因此，2個(gè)供試玉米品種的鉀營養(yǎng)特性可能存在較大差異。外源養(yǎng)分明顯提高了不同粒質(zhì)量育成苗的植株鉀含量，且與蒸餾水培養(yǎng)條件下相比，均以粒質(zhì)量低(L)的植株鉀含量升高幅度最大。在供應(yīng)外源養(yǎng)分條件下，粒質(zhì)量高處理(H)的植株鉀含量總體均明顯高于粒質(zhì)量中等處理(M)和粒質(zhì)量低處理(L)(魯單9002摘除種子處理除外)。

2.5 種子庫容對(duì)苗期玉米生物量及氮、磷和鉀累積量的貢獻(xiàn)

由表10可知，除高粒質(zhì)量鄭單958外，粒質(zhì)量對(duì)2個(gè)品種玉米摘除種子處理生物量累積的貢獻(xiàn)均大于其不摘除種子處理，這可能是摘除種子顯著抑制了該階段玉米生長的結(jié)果。在同一品種中，高粒質(zhì)量種子對(duì)苗期玉米生物量累積的貢獻(xiàn)(除鄭單958的不摘除種子處理外)均小于中粒質(zhì)量和低粒質(zhì)量種子。

不論摘除種子與否，種子氮貯量對(duì)低粒質(zhì)量鄭單958苗期氮累積量的貢獻(xiàn)影響不大；摘除中粒質(zhì)量種子后，明顯提高了鄭單958種子氮貯量的貢獻(xiàn)，但摘除高粒質(zhì)量種子后則明顯降低了鄭單958種子氮貯量的貢獻(xiàn)。種子氮貯量對(duì)苗期魯單9002氮累積的貢獻(xiàn)均以摘除種子處理相對(duì)較大。2個(gè)品種種子的磷、鉀貯量對(duì)苗期植株磷、鉀累積的貢獻(xiàn)總體上也均以摘除種子處理相對(duì)較大(鄭單958的高粒質(zhì)量種子磷貯量的貢獻(xiàn)和魯單9002的中粒質(zhì)量種子鉀貯量的貢獻(xiàn)除外)。此外，在不摘除種子條件下，高粒質(zhì)量種子氮貯量的貢獻(xiàn)大于低和中粒質(zhì)量種子，且種子磷和鉀貯量的貢獻(xiàn)總體上均隨粒質(zhì)量的增加而增大，說明高粒質(zhì)量種子育成苗對(duì)種子中貯存的氮、磷和鉀的利用比例可能相對(duì)較高。

表9 種子庫容及外源養(yǎng)分對(duì)不同品種玉米苗期根、莖和葉鉀含量影響的方差分析F值

表10 種子粒質(zhì)量及其氮、磷和鉀貯量對(duì)不同品種玉米苗期植株生物量、氮、磷和鉀累積量的貢獻(xiàn)

種子氮、磷和鉀貯量對(duì)苗期玉米氮、磷和鉀累積量的貢獻(xiàn)總體上均小于粒質(zhì)量對(duì)生物量干物質(zhì)累積的貢獻(xiàn)。在不摘除種子的條件下，這可能是其氮、磷和鉀素吸收速率大于干物質(zhì)累積速率的結(jié)果；而在摘除種子處理?xiàng)l件下，則可能是在1葉1心期以前，籽粒氮、磷和鉀的轉(zhuǎn)化速率相對(duì)低于淀粉等物質(zhì)，或幼苗的養(yǎng)分吸收速率受摘除種子的影響相對(duì)小于生物量累積所致?？傮w而言，種子磷貯量對(duì)苗期玉米磷累積的貢獻(xiàn)小于種子氮貯量對(duì)氮累積的貢獻(xiàn)，且在不摘除種子時(shí)，二者的差異相對(duì)較大。種子鉀貯量對(duì)苗期玉米鉀累積的貢獻(xiàn)總體小于種子氮和磷貯量對(duì)苗期玉米氮、磷累積的貢獻(xiàn)。這可能是在成苗過程中，玉米對(duì)種子中鉀的利用速率低于氮和磷，也可能是植株對(duì)外源鉀的吸收速率相對(duì)高于氮和磷的結(jié)果，這有待進(jìn)一步的研究。在不摘除種子條件下，與魯單9002相比，鄭單958的種子粒質(zhì)量和氮、磷貯量對(duì)其苗期生物量和氮、磷累積的貢獻(xiàn)總體上較大，這表明在該階段，鄭單958的生物量和氮、磷累積對(duì)外源養(yǎng)分不敏感。

3 討 論

3.1 粒質(zhì)量與成苗素質(zhì)關(guān)系的基因型差異

現(xiàn)有研究認(rèn)為，與小粒種子相比，大粒種子含有更多的貯藏物質(zhì)，具有萌發(fā)優(yōu)勢[1-8，13-14]，并能夠在種苗轉(zhuǎn)化過程中為幼苗的發(fā)育提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)壯苗的形成[13-14]。對(duì)于植物，特別是野生植物[2，4]或樹木[1，5-6]而言，籽粒大小與其萌發(fā)或成苗素質(zhì)密切相關(guān)。大粒種子植物對(duì)外源養(yǎng)分的依賴程度相對(duì)低于小粒種子植物[3]。本試驗(yàn)中，蒸餾水培養(yǎng)條件下不摘除種子鄭單958的植株、根和葉的生物量均隨種子粒質(zhì)量的增加而遞增。證實(shí)增大種子庫容可促進(jìn)苗期玉米的生物量累積，這與筆者之前的研究結(jié)果[10]相似。也有研究表明，以不同品種和種類植物種子的大小作為評(píng)價(jià)其是否具有萌發(fā)優(yōu)勢的依據(jù)不足[4，14]。這是因?yàn)?，苗期植物生長的種間差異既可能與外界的養(yǎng)分條件有關(guān)，也可能與種子自身的養(yǎng)分含量及將其轉(zhuǎn)化為生物量的能力等因素有關(guān)[3，11]，其綜合作用的結(jié)果可能掩蓋了籽粒大小對(duì)苗期植物生長的效應(yīng)。本試驗(yàn)粒質(zhì)量和在1葉1心期摘除種子均可改變種子庫容，其對(duì)玉米植株生物量累積的主效應(yīng)均達(dá)極顯著水平，證實(shí)種子庫容的變化是影響玉米成苗素質(zhì)的重要因素。由F值的大小可以進(jìn)一步看出，摘除種子處理對(duì)鄭單958植株生物量的影響最大，而粒質(zhì)量和外源養(yǎng)分的效應(yīng)大小相近。外源養(yǎng)分對(duì)魯單9002植株生物量的影響最大，且其效應(yīng)遠(yuǎn)大于種子庫容。由此可見，鄭單958對(duì)種子庫容的依賴性相對(duì)高于魯單9002。

目前，鄭單958是我國種植面積最大的玉米品種[15]，它與魯單9002的母本均是以掖478作為選系基礎(chǔ)材料育成的鄭58[12]。值得注意的是，在多數(shù)對(duì)比性研究中，這2個(gè)品種對(duì)逆境的抗性接近[16-17]，但在實(shí)際生產(chǎn)中，魯單9002的推廣面積小于鄭單958。在本試驗(yàn)中，無論有無外源養(yǎng)分，中粒質(zhì)量魯單9002的植株生物量均最高，其中在蒸餾水培養(yǎng)條件下，隨著粒質(zhì)量的增加，不摘除種子魯單9002葉莖比呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢，而根冠比則始終呈降低趨勢，與不摘除種子鄭單958的葉莖比和根冠比均呈先升高再降低的趨勢存在明顯差異，這可能是種子庫容變化對(duì)以上2個(gè)玉米品種同化物分配主效應(yīng)影響均不顯著的原因。而2個(gè)品種對(duì)種子粒質(zhì)量變化響應(yīng)的基因型差異則可能是造成二者生態(tài)適應(yīng)性差異的原因，這有待進(jìn)一步研究。

3.2 種子養(yǎng)分含量與玉米成苗素質(zhì)的關(guān)系

一般認(rèn)為，在養(yǎng)分缺乏條件下，植物可通過增加粒質(zhì)量提高種子的養(yǎng)分貯量，降低子代幼苗對(duì)外源養(yǎng)分的依賴[1-3，6]。因此，在種苗轉(zhuǎn)化過程中，種子養(yǎng)分含量[18]及其轉(zhuǎn)化特性[14]可能明顯影響幼苗的生長。已有研究表明，種子含氮量高不僅可降低低氮脅迫條件對(duì)幼苗葉片發(fā)育的抑制效應(yīng)，也可快速誘導(dǎo)硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的合成，加快幼苗對(duì)外源氮素的吸收，增強(qiáng)其適應(yīng)能力[18]。在供應(yīng)外源磷的條件下，玉米早期生長所需的磷也主要來自其對(duì)種子中貯存磷的活化。增加種子的磷含量可顯著提高子代幼苗葉片和根系的含磷量[19]。但提高種子鉀含量卻可明顯降低種子的萌發(fā)率[20]。本試驗(yàn)所用材料鄭單958和魯單9002的種子養(yǎng)分含量相近[10]，在無外源養(yǎng)分供應(yīng)條件下，摘除種子鄭單958植株、根和葉的生物量均隨種子粒質(zhì)量的增加而遞增，這與Naegle等[18]的研究結(jié)果基本相同；但摘除種子魯單9002的植株、根和葉的生物量及在供應(yīng)外源養(yǎng)分條件下2個(gè)品種玉米的植株生物量均以中粒質(zhì)量育成苗最高，說明種子粒質(zhì)量和外源養(yǎng)分可能均不是該階段玉米生長的最小限制因子。有研究表明，在種子吸漲過程中，來自穗中下部的種子，其胚乳貯藏物的外滲相對(duì)較多，會(huì)造成種子本身的生理失調(diào)，可能導(dǎo)致種子更易于被周圍的病菌侵染，降低田間出苗率和幼苗生長勢，而玉米的高粒質(zhì)量種子均來自穗的中下部[7]。在本試驗(yàn)中，由于要進(jìn)行1葉1心期摘除種子處理，所有的處理均采用了育苗移栽的方式，故在整個(gè)過程中，有可能造成移栽前已經(jīng)外滲至介質(zhì)的胚乳貯藏物或其他養(yǎng)分的損失。已有研究證實(shí)，在種子貯存的養(yǎng)分中，鉀的消耗速率最快[10]，這可能是本試驗(yàn)條件下供應(yīng)外源養(yǎng)分時(shí)，鄭單958的根冠比明顯下降，以及無外源養(yǎng)分供應(yīng)且摘除種子時(shí)，2個(gè)品種高粒質(zhì)量育成苗植株生物量較低的主要原因之一。由于低粒質(zhì)量種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)都極顯著高于高粒質(zhì)量種子，低粒質(zhì)量種子育成苗早期的生長速度也大于高粒質(zhì)量種子育成苗[14]。因此可以認(rèn)為，高粒質(zhì)量種子胚乳中貯存物質(zhì)的轉(zhuǎn)化率可能相對(duì)較低，在1葉1心期摘除種子時(shí)，轉(zhuǎn)移至胚芽和胚根的干物質(zhì)質(zhì)量也相對(duì)較少，故其成苗素質(zhì)受到的影響相對(duì)較大。在種子的萌發(fā)過程中，關(guān)于種子中鉀的轉(zhuǎn)化特性及其與成苗素質(zhì)的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。在本試驗(yàn)中，同一品種高粒質(zhì)量種子對(duì)苗期玉米生物量累積的貢獻(xiàn)總體上均小于低粒質(zhì)量和中粒質(zhì)量種子(不摘除種子鄭單958除外)，但其對(duì)種子中貯存的氮、磷和鉀的利用比例總體卻相對(duì)較高。同時(shí)，種子對(duì)苗期不同粒質(zhì)量鄭單958生物量、氮和磷累積量的貢獻(xiàn)均大于魯單9002。因此，推測鄭單958能夠更充分地利用種子中貯存的養(yǎng)分，降低苗期玉米對(duì)外源養(yǎng)分的依賴，這可能是其具有較強(qiáng)推廣潛力的主要原因之一，也進(jìn)一步證實(shí)了鄭單958在萌發(fā)階段對(duì)外源養(yǎng)分較其他品種不敏感的結(jié)論[14]。在鄭單958的成苗過程中，為了更好地研究籽粒中貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)化和調(diào)控的生理機(jī)制，有必要同步測定其種子中的淀粉、蛋白質(zhì)、脂類、植酸物質(zhì)含量及其降解酶活性、代謝底物含量變化的規(guī)律，以及氮、磷和鉀作為結(jié)構(gòu)和功能性組分在其中所起的作用，為高抗逆玉米的選育及評(píng)價(jià)提供植物營養(yǎng)生理方面的依據(jù)和參考。這也是本課題組今后需要繼續(xù)深入研究的主要方向之一。

[參考文獻(xiàn)]

[1] Vaughton G,Mike R.Relationships between seed mass,seed nutrients,and seedling growth inBanksiacunninghamii(Proteaceae) [J].Int J Plant Sci,2004,162(3):599-606.

[2] Milberg P,Lamont B B.Seed/cotyledon size and nutrient content play a major role in early performance of species on nutrient-poor soils [J].New Phytologist,1997,137:665-672.

[3] Hanley M E,Cordier P K,May O,et al.Seed size and seedling growth:differential response of Australian and BritishFabaceaeto nutrient limitation [J].New Phytologist,2007,174:381-388.

[5] Landergotta U,Gugerlia F,Hoebee S E,et al.Effects of seed mass on seedling height and competition in European white oaks [J].Flora-Morphology,Distribution,Functional Ecology of Plants,2012,207(10):721-725.

[6] Soriano D,Orozco-Segovia A,Márquez-Guzmán J,et al.Seed reserve composition in 19 tree species of a tropical deciduous forest in Mexico and its relationship to seed germination and seedling growth [J].Annals of Botany,2011,107(6):939-951.

[7] 李玉玲，臺(tái)國琴.玉米子粒灌漿及種子萌發(fā)特性的粒位效應(yīng)研究 [J].玉米科學(xué)，2005，13(1):60-63.

Li Y L,Tai G Q.Study on the kernel position effects of grain filling and seed germination characteristics in maize [J].Journal of Maize Sciences,2005,13(1):60-63.(in Chinese)

[8] 張海艷，董樹亭，高榮岐.不同類型玉米子粒灌漿特性分析 [J].玉米科學(xué)，2007，15(3):67-70.

Zhang H Y,Dong S T,Gao R Q.Analysis on kernel filling characteristics for different maize types [J].Journal of Maize Sciences,2007,15(3):67-70.(in Chinese)

[9] Mohammadi H,Soltani A,Sadeghipour H R,et al.Effects of seed aging on subsequent seed reserve utilization and seedling growth in soybean [J].Int J Plant Prod,2011,5:65-70.

[10] 周 毅，孫美玲，程娟娟，等.籽粒大小、養(yǎng)分含量對(duì)苗期玉米的養(yǎng)分敏感性及生長的影響 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，29(1):108-116.

Zhou Y,Sun M L,Cheng J J,et al.Effect of seed size and nutrient reserve on growth and susceptibility of maize (ZeamaysL.) hybrids to nutrient supply at seedling stage [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2006,29(1):108-116.(in Chinese)

[11] 孟昭東，張發(fā)軍，丁照華，等.緊湊型玉米雜交種魯單9002的選育 [J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004(5):21-22.

Meng Z D,Zhang F J,Ding Z H,et al.The breeding of compact maize hybrid Ludan 9002 [J].Shandong Agricultural Sciences,2004(5):21-22.(in Chinese)

[12] 堵純信，曹春景，曹 青，等.玉米雜交種鄭單958 的選育與應(yīng)用 [J].玉米科學(xué)，2006，14(6):43-45，49.

Du C X,Cao C J,Cao Q,et al.The breeding and application of maize hybrid Zhengdan 958 [J].Journal of Maize Sciences,2006,14(6):43-45,49.(in Chinese)

[13] Vange V,Heuch I,Vandvik V.Larger seeds are generally superior to smaller seeds by having a higher probability of emergence [J].Acta Oecologica,2004,25(3):169-178.

[14] 馮 波，劉延忠，高榮岐，等.不同籽粒大小玉米種苗轉(zhuǎn)化過程中生理特性研究 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2006，21(4):35-38.

Feng B,Liu Y Z,Gao R Q,et al.Study on physical characteristic of different size seed during maize seed-seedling transformation [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2006,21(4):35-38.(in Chinese)

[15] 白彩云，李少昆，張厚寶，等.鄭單958 在東北春玉米區(qū)生態(tài)適應(yīng)性研究 [J].作物學(xué)報(bào)，2010，36(2):296-302.

Bai C Y,Li S K,Zhang H B,et al.Ecological adaptability of Zhengdan 958 hybrid in northeast of China [J].Acta Agronomica Sinica,2010,36(2):296-302.(in Chinese)

[16] 袁虹霞，邢小萍，李朝海，等.不同玉米品種對(duì)南方銹病的抗性比較 [J].玉米科學(xué)，2010，18(2):107-109.

Yuan H X,Xing X P,Li C H,et al.Resistance comparisons to southern corn rust in different corn varieties [J].Journal of Maize Sciences,2010,18(2):107-109.(in Chinese)

[17] 付 景，李潮海，趙久然，等.玉米品種耐陰性指標(biāo)的篩選與評(píng)價(jià) [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(11):2705-2709.

Fu J,Li C H,Zhao J R,et al.Shade-tolerance indices of maize:Selection and evaluation [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2009,20(11):2705-2709.(in Chinese)

[18] Naegle E R,Burton J W,Carter T E,et al.Influence of seed nitrogen content on seedling growth and recovery from nitrogen stress [J].Plant and Soil,2005,271:329-340.

[19] Nadeem M,Mollier A,Morel C,et al.Relative contribution of seed phosphorus reserves and exogenous phosphorus uptake to maize (ZeamaysL.) nutrition during early growth stages [J].Plant and Soil,2010,346:231-244.

[20] Zerche S,Ewald A.Seed potassium concentration decline during maturation is inversely related to subsequent germination of primrose [J].Journal of Plant Nutrition,2005,28:573-603.