高 偉，陸靜梅，段 肖

(1.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010021)

基于形態(tài)結(jié)構(gòu)淺析大豆屬植物演化的研究進(jìn)展

高 偉1，陸靜梅1，段 肖2

(1.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010021)

本文簡要綜述了大豆的起源，分別從營養(yǎng)器官和繁殖器官以形態(tài)結(jié)構(gòu)的角度，將栽培大豆較野生大豆進(jìn)化的形態(tài)結(jié)構(gòu)學(xué)依據(jù)進(jìn)行了綜述。旨在從結(jié)構(gòu)植物學(xué)角度為大豆屬(Glycine)植物起源及系統(tǒng)演化研究提供科學(xué)依據(jù)。

野生大豆；栽培大豆；形態(tài)結(jié)構(gòu)；起源；演化

大豆(Glycine)原產(chǎn)于中國，是中國的重要經(jīng)濟(jì)作物和糧食作物之一[1]。目前關(guān)于大豆的起源還未達(dá)到認(rèn)識上的統(tǒng)一，尚有多種學(xué)說。近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，越來越多的科技工作者投身于大豆的良種選育、生物技術(shù)和栽培生理等研究工作中[2]，并且獲得了較多的優(yōu)良成果[3]。但其中有關(guān)大豆屬植物演化的研究相對雜亂?？萍脊ぷ髡叨鄰姆肿由飳W(xué)、生物化學(xué)、農(nóng)藝學(xué)和生態(tài)學(xué)等角度對大豆屬植物進(jìn)行研究分析，而對大豆形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究相對較少。植物解剖結(jié)構(gòu)具有穩(wěn)定、保守的特性[4]，以結(jié)構(gòu)植物學(xué)的視角來研究植物的演化是非?？茖W(xué)且必要的。本文綜述了大豆屬植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的演化證據(jù)，旨在為大豆屬植物的研究提供科學(xué)可靠的形態(tài)結(jié)構(gòu)學(xué)資料。

1 大豆(Glycine)的起源

大豆在植物分類中被劃分到豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionoideae)菜豆族(Trib.Phaseoleae)大豆亞族(Subtrib.Glycininae)大豆屬(Glycine)[5]中。我國的大豆育種學(xué)家王金陵[6]指出，宜將大豆劃分為兩個(gè)種,即：野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)。

關(guān)于大豆起源問題應(yīng)從多個(gè)角度著手：(1)從考古文物及歷史文獻(xiàn)方面著手[7-9]；(2)中國野生大豆的分布以及野生大豆農(nóng)藝性的變化情況[4]；(3)生態(tài)學(xué)比較分析[5];(4)分子生物學(xué)、生物化學(xué)比較分析[5]，如：根據(jù)種子蛋白電泳分析[10]、根據(jù)SOD和大豆根的熒光分析[4]等。我國是栽培大豆的原產(chǎn)地已達(dá)到國際國內(nèi)諸多學(xué)者的共識[11]。但關(guān)于大豆在中國的具體起源地，至今仍有許多不同的學(xué)說。主要有:(1)Fukuda[12]根據(jù)野生大豆分布情況提出的中國東北起源學(xué)說，李福山[1]支持這一學(xué)說；(2)Hymowitz[10]根據(jù)考古發(fā)現(xiàn)及蛋白電泳分析提出長江以北黃河流域起源學(xué)說，徐豹等[13]支持這一學(xué)說；(3)王金陵根據(jù)野生大豆的分布并且南方有較原始的栽培大豆[14]以及南方大豆短日性[15]等實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)推測出長江以南起源學(xué)說，蓋鈞鎰等[16]同意這一觀點(diǎn)；(4)呂世霖[17]通過農(nóng)藝性狀分析得出多起源中心學(xué)說，王金陵等[18]曾提出過相關(guān)觀點(diǎn)。也有學(xué)者認(rèn)為由于多種因素綜合作用，目前還不能準(zhǔn)確判斷出栽培大豆起源的具體地點(diǎn)[19]。

關(guān)于大豆起源問題，作者傾向于多起源學(xué)說。周新安等[20]和董英山等[21]的關(guān)于大豆遺傳多樣性的研究，確定了大豆有多個(gè)遺傳多樣性中心，根據(jù)根據(jù)瓦維洛夫[10]提出的遺傳多樣性中心就是起源中心這一理論，得出大豆多起源中心這一結(jié)論。Harlan[22]指出：起源中心和次生中心都具有遺傳多樣性，所以單憑遺傳多樣性中心來確定起源中心還不夠嚴(yán)謹(jǐn)。2001年Shimamoto[23]利用DNA標(biāo)記技術(shù)，通過分子生物學(xué)角度有力證明了栽培大豆多起源中心這一學(xué)說。綜合眾多科技工作者研究成果，作者較支持大豆的多起源學(xué)說。

2 栽培大豆(Glycine soja)較野生大豆(Glycine max)進(jìn)化的生物學(xué)證據(jù)(形態(tài)結(jié)構(gòu)方面)

2.1 野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)的營養(yǎng)器官(根、莖、葉柄、葉)比較分析

大豆作為維管植物中的一種，其主要組織可歸并成三種組織系統(tǒng)，即皮組織系統(tǒng)(dermal tissue system)、維管組織系統(tǒng)(vascular tissue system)和基本組織系統(tǒng)(fundamental tissue system)[24]。現(xiàn)分別從皮組織系統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)、基本組織系統(tǒng)、分泌結(jié)構(gòu)和外觀形態(tài)五個(gè)方面，來分別闡述栽培大豆?fàn)I養(yǎng)器官較野生大豆?fàn)I養(yǎng)器官進(jìn)化的生物學(xué)證據(jù)。

2.1.1 皮組織系統(tǒng)(保護(hù)組織)

野生大豆葉片表皮毛較栽培大豆少，說明栽培大豆葉片具有更好的保護(hù)自身的功能(如防止強(qiáng)光灼傷)，并能在一定程度上減小蒸騰作用，同時(shí)栽培大豆有更多的機(jī)會(huì)分化出腺毛。這一現(xiàn)象表明栽培大豆更進(jìn)化。

2.1.2 維管組織系統(tǒng)(輸導(dǎo)組織)

野生大豆根內(nèi)初生木質(zhì)部脊數(shù)呈四原型，而栽培大豆根內(nèi)初生木質(zhì)部脊數(shù)呈三原型。野生大豆根的次生木質(zhì)部較薄、導(dǎo)管少，相反的栽培大豆的次生木質(zhì)部較厚、導(dǎo)管多，說明栽培大豆根較野生大豆根更加堅(jiān)實(shí)且有較強(qiáng)的軸向輸導(dǎo)能力[25]。劉翠晶等[26]在對大豆屬4種類型植物離析導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)研究中指出：野生大豆與栽培大豆相比導(dǎo)管分子長度較長、直徑較小且導(dǎo)管壁較薄。王桂芹等[27]在對大豆屬不同進(jìn)化類型植物導(dǎo)管分子的演化結(jié)構(gòu)研究中指出：野生大豆導(dǎo)管分子端壁傾斜角小于栽培大豆的傾角；野生大豆導(dǎo)管分子保留了尾端而栽培大豆尾端退化消失。陸靜梅等[28]在對大豆屬植物莖的次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)研究中指出：野生大豆莖的次生木質(zhì)部中導(dǎo)管單管孔較多，而栽培大豆復(fù)管孔較多且出現(xiàn)管孔鏈。根據(jù)Takhtajan[29]的研究：導(dǎo)管長、導(dǎo)管分子直徑小的品種較為原始。植物導(dǎo)管在由單穿孔變?yōu)楣芸祖?，由傾斜變?yōu)槠街保肿又睆郊哟智议L度縮短這些演變可提高大豆體內(nèi)水分運(yùn)輸能力。由此可以得出野生大豆較原始、栽培大豆較進(jìn)化這一結(jié)論。

2.1.3 基本組織系統(tǒng)(薄壁組織、機(jī)械組織)

朱俊義等[30]指出，野生大豆根中的皮層薄壁細(xì)胞明顯小于栽培大豆根中的相應(yīng)細(xì)胞。由此呈現(xiàn)出野生大豆原始，栽培大豆進(jìn)化這一結(jié)論。栽培大豆根中的次生結(jié)構(gòu)，射線薄壁細(xì)胞(維管射線)只有一列，而栽培大豆根中有多列，從而證明栽培大豆根橫向輸導(dǎo)能力強(qiáng)于野生大豆[25]。野生大豆莖材中次生維管射線多由單列細(xì)胞組成，而栽培大豆次生維管射線多由多列細(xì)胞組成[31]。由此得出栽培大豆莖內(nèi)橫向運(yùn)輸強(qiáng)于野生大豆。野生大豆葉柄中通氣組織沒有栽培大豆的發(fā)達(dá)，說明栽培大豆能更好地進(jìn)行氣體交換，是進(jìn)化的標(biāo)志。野生大豆葉片中的柵欄組織明顯短于栽培大豆，表明野生大豆的原始性[32]。

2.1.4 分泌結(jié)構(gòu)

野生大豆中無腺體，栽培大豆葉片下表皮和葉柄上存在腺體，腺體的出現(xiàn)符合植物系統(tǒng)演化規(guī)律，即由簡單向復(fù)雜的演化，是進(jìn)化的標(biāo)志[25]。

2.1.5 外觀形態(tài)

野生大豆的根較栽培大豆根細(xì)[30]；莖纏繞，需攀援它物才能生長[33]；葉柄較短；葉面積較小光合作用功能弱，且葉片上的氣孔較少，表明其產(chǎn)量較低[32]。栽培大豆的根較粗壯；莖直立生長；葉柄較長；葉面積較大且葉片上的氣孔較多。栽培大豆?fàn)I養(yǎng)器官的外觀結(jié)構(gòu)顯示出野生大豆處在較原始的進(jìn)化位置上。

2.2 野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)的繁殖器官(花、果實(shí))比較分析

陸靜梅等[34]對不同進(jìn)化型大豆花的結(jié)構(gòu)研究表明：野生大豆龍骨瓣完全分離，而栽培大豆龍骨瓣愈合為蝶形花冠。根據(jù)Goethe(1749-1832)提出的，花是由變態(tài)枝演變而來的理論，和Fahn[35]的研究表明龍骨瓣分離為原始特征，即野生大豆花較栽培大豆花原始。莊炳昌[36]在大豆屬Soja亞屬植物花粉形態(tài)的比較觀察實(shí)驗(yàn)中指出：花粉溝隨進(jìn)化程度升高而明顯，花粉外壁由不明顯的紋飾到具有穿孔為進(jìn)化的標(biāo)志。栽培大豆由于具有明顯的花粉溝，花粉外壁有皺塊狀紋飾且具少數(shù)穿孔，而顯示出其較野生大豆進(jìn)化的特征。大豆莢果果皮中同化組織的薄壁細(xì)胞，表現(xiàn)為野生大豆層數(shù)少于栽培大豆，且野生大豆莢果較小，這一現(xiàn)象有力地說明了野生大豆莢果的光合作用能力要低于栽培大豆。

關(guān)于栽培大豆較野生大豆進(jìn)化已基本得到國內(nèi)外學(xué)者共識，但仍有許多問題沒有解決。陸靜梅在對生長于山東省墾利縣黃河入?？谔幍囊吧蠖沟难芯恐?發(fā)現(xiàn)鹽生野生大豆，葉脈處的表皮細(xì)胞外切向壁，分布有鹽腺，這一發(fā)現(xiàn)表明野生大豆同樣符合植物演化規(guī)律，即由簡到繁的演化[37]。栽培大豆中出現(xiàn)晶體，但野生大豆次生木質(zhì)部導(dǎo)管中侵填體數(shù)量較栽培大豆中多，這是違背栽培大豆是進(jìn)化種這一結(jié)論的[38]。平脈葉肉細(xì)胞多出現(xiàn)于半野生大豆中，而栽培大豆中卻很少發(fā)現(xiàn)這一有利于葉片物質(zhì)運(yùn)輸?shù)倪M(jìn)化特征[32]。所以有關(guān)大豆屬植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的演化證據(jù)還有待進(jìn)一步探討。

3 結(jié)語

我國作為大豆的原產(chǎn)地，有著豐富的種質(zhì)資源。作為重要的經(jīng)濟(jì)作物和糧食作物，大豆逐漸被科研人員所重視。具有穩(wěn)定、保守特性的結(jié)構(gòu)植物學(xué)手段，將越來越多地被應(yīng)用到大豆的品質(zhì)鑒定、良種選育等科研工作中去，從而有力地推動(dòng)我國大豆產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展。

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The Analysis of Soybean Plant Evolution Based on the Morphological Structure

GAO Wei1,LU Jing-mei1,DUAN Xiao2

(1.College of Life Sciences,Northeast Normal University,Changchun Jilin 130024,China;2.College of Life Sciences,Inner Mongolia University,Hohhot Neimenggu 010021,China)

This article provides a brief overview of the origin of soybeans, and from the perspective of the vegetative and reproductive organs and morphological structure, it reviews the morphological evidence for the evolution of cultivated soybeans over wild ones. It aims to provide scientific evidence for the origin of the soybeans (Glycine) and systematical evolution study from the structural botany angle.

wild soybean; cultivated soybean; morphological structure; origins; the evolution

2013-09-26

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271231)。

高 偉(1989- )，男，黑龍江方正人，東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院碩士研究生，從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。

陸靜梅(1952- )，女，吉林長春人，教授，從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。

Q944

A

1008-178X(2014)01-0078-04