童 俊,周 媛,郭彩霞,陳法志,許 林,董艷芳,徐冬云
(武漢市林業(yè)果樹(shù)科學(xué)研究所,湖北省園林植物工程技術(shù)中心,湖北 武漢 430075)
紫珠(CallicarpabodinieriLèvl.)又名白棠子,為馬鞭草科紫珠屬落葉灌木,是湖北省重要的野生植物資源,兼具藥用及觀賞價(jià)值,開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景廣闊。紫珠原產(chǎn)我國(guó)黃河、長(zhǎng)江及珠江流域中下游各省(區(qū)),日本及越南也有野生分布。常見(jiàn)于海拔500 m以下低山的溪邊山坡灌叢中[1-2]。紫珠通常株高1.2~2.0 m左右,聚傘花序腋生,花朵呈粉紅、淡紫等色,6月至7月開(kāi)花,7月底8月初開(kāi)始結(jié)果,果實(shí)球形。9月至10月成熟后呈紫色,有光澤,經(jīng)久不落[3-4]。
武漢市林業(yè)果樹(shù)科學(xué)研究所在紫珠引種馴化、栽培繁殖及品種選育方面開(kāi)展了大量研究,針對(duì)武漢地區(qū)夏季高溫干旱的氣候條件,我們對(duì)紫珠的耐熱抗旱性進(jìn)行了初步研究,為今后紫珠的園林推廣應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。
試驗(yàn)材料為武漢市林業(yè)果樹(shù)科研所從野生植物中馴化栽培成功的兩年生紫珠盆栽苗,花盆口徑25 cm, 高20 cm,所用基質(zhì)為普通園土。
在人工控制高溫干旱環(huán)境下,對(duì)紫珠進(jìn)行外觀形態(tài)觀測(cè)和相關(guān)生理生化指標(biāo)檢測(cè)。采樣時(shí)間為早上8:00-9:00,采樣部位為中部成熟葉片,相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定均參照李合生方法[5],主要包括丙二醛(MDA)含量(巴比妥酸顯色法)、超氧物歧化酶(SOD)活力(氮藍(lán)四唑法)、過(guò)氧化物酶(POD)活性(愈創(chuàng)木酚法)、可溶性蛋白(考馬斯亮藍(lán)G-250染色法)、葉綠素含量(乙醇提取法)、脯氨酸含量(茚三酮法)、可溶性糖含量(苯酚法)等,所有試驗(yàn)均重復(fù)3 次。
1.2.1 耐熱性試驗(yàn)
每天10:00-17:00 置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行高溫鍛煉,設(shè)定溫度為45 ℃,光照14 h/10 h(明/暗),每天澆水。每3天測(cè)1次植株在高溫脅迫下的相關(guān)生理指標(biāo),同時(shí)觀察記錄植株在高溫條件下的外部形態(tài)表現(xiàn),連續(xù)測(cè)定4 次,至其外部形態(tài)明顯受害失去觀賞價(jià)值為止。
1.2.2 抗旱性試驗(yàn)
于室內(nèi)進(jìn)行抗旱鍛煉,在試驗(yàn)前3 天對(duì)所有植株進(jìn)行連續(xù)澆水處理,使每盆基質(zhì)處于飽和含水狀態(tài),以澆透水后1 天作為干旱脅迫基點(diǎn),觀測(cè)期間不進(jìn)行澆水處理。每3天采集1 次植物葉片測(cè)定1次其在水分脅迫條件下的相關(guān)生理指標(biāo),同時(shí)觀察記錄植株在干旱條件下的外部形態(tài)表現(xiàn),連續(xù)測(cè)定4 次,至其外部形態(tài)明顯受害失去觀賞價(jià)值為止。
從表1可知:在高溫脅迫下,植物組織內(nèi)的各物質(zhì)含量和酶活性都發(fā)生了一定的變化。其中MDA含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),到第9 天略有升高;SOD活性、可溶性蛋白質(zhì)含量先上升,在第3 天時(shí)達(dá)到最高,后逐漸降低;葉綠素含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì);而脯氨酸含量先急劇增加然后降低后又增加。
表1 紫珠耐熱性實(shí)驗(yàn)結(jié)果
從表2可知:在干旱脅迫下,紫珠組織內(nèi)的各相關(guān)生理指標(biāo)也發(fā)生了改變。其中MDA含量、SOD活性隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),葉綠素含量先降低后增加然后又有所降低,可溶性糖含量均先增加后下降最后又略有增加,脯氨酸含量先急劇增加然后急劇降低后又迅速增加。
表2 紫珠抗旱性實(shí)驗(yàn)結(jié)果
從紫珠受高溫和干旱逆境脅迫的外部形態(tài)表現(xiàn)來(lái)看,兩種脅迫表現(xiàn)的癥狀有所不同,高溫條件下葉片邊緣出現(xiàn)焦枯,而干旱時(shí)葉片萎蔫失水,且隨著逆境時(shí)間的增加癥狀越明顯,到后期脫落嚴(yán)重(如圖1,2所示)。試驗(yàn)表明:紫珠有一定的耐高溫干旱能力,能忍受45 ℃高溫連續(xù)9 天和持續(xù)9 天的干旱。
圖1 紫珠受高溫逆境脅迫的外部形態(tài)表現(xiàn)
圖2 紫珠受干旱逆境脅迫的外部形態(tài)表現(xiàn)
從耐熱抗旱性試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,在高溫和干旱脅迫下,紫珠組織內(nèi)的各相關(guān)生理指標(biāo)均發(fā)生了改變,且兩種脅迫下同一生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)表現(xiàn)較為一致。植物在逆境條件下,往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用,MDA是其產(chǎn)物之一,通常利用它作為脂質(zhì)過(guò)氧化指標(biāo),表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度。MDA積累較少,細(xì)胞受傷害較小[6]。本試驗(yàn)中,高溫脅迫下的MDA積累較干旱脅迫少,表明高溫對(duì)植物細(xì)胞的傷害較干旱脅迫小。在活性氧清除系統(tǒng)中,SOD是起重要作用的抗氧化酶,能夠有效地清除超氧陰離子自由基,減輕膜脂過(guò)氧化導(dǎo)致的膜傷害,活性與抗氧化能力呈正相關(guān)[7]。本研究結(jié)果顯示:SOD活性總的趨勢(shì)是先上升后下降,表明紫珠通過(guò)酶活性增加,提高適應(yīng)脅迫的能力,但是當(dāng)脅迫其忍耐范圍保護(hù)酶活性開(kāi)始下降, SOD活性高峰均出現(xiàn)在3 天左右,但高溫脅迫第6 天的SOD活性仍處于較高水平,而干旱脅迫第6 天的SOD活性已經(jīng)降到很低,這與這與MDA檢測(cè)結(jié)果一致,也說(shuō)明紫珠耐熱性較抗旱性更強(qiáng)。在逆境條件下,植物體內(nèi)脯氨酸的含量會(huì)顯著增加,本試驗(yàn)中,紫珠脅迫初期脯氨酸含量即迅速增加,之后有所回落,到第9 天又迅速增加并維持一個(gè)較高水平,說(shuō)明紫珠具有一定的耐熱抗旱性。逆境條件一般抑制蛋白質(zhì)的合成并誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的降解,從而最終使植株體內(nèi)的總蛋白質(zhì)含量降低。本研究紫珠的可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢(shì),與前人研究結(jié)果一致[8]。葉綠素含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),干旱條件下葉綠素含量后又有所波動(dòng),可能與細(xì)胞失水后單位濃度增加有關(guān)。
總的來(lái)說(shuō),紫珠具有一定的耐熱抗旱性,且耐熱性較抗旱性更強(qiáng),可忍受45 ℃持續(xù)高溫達(dá)9 天,高溫解除后給予適宜條件受害狀況可得到一定緩解。持續(xù)干旱第3天植株即表現(xiàn)出萎蔫,5~6天后葉片失水嚴(yán)重,干枯脫落。因此,在武漢夏季高溫期間,水分管理十分重要。紫珠適應(yīng)性強(qiáng),可以在園林工程綠化、盆栽盆景、切花應(yīng)用等領(lǐng)域增加和豐富植物品種類(lèi)型,促進(jìn)野生植物的開(kāi)發(fā)利用,改善城市綠化植物種類(lèi)單一的應(yīng)用現(xiàn)狀。
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