黃安平

（湖南省茶葉研究所，湖南 長(zhǎng)沙410125）

所有的生物都生活在一定環(huán)境中，隨時(shí)會(huì)遇到各種各樣的環(huán)境脅迫，為了適應(yīng)環(huán)境，生物必須要充分利用環(huán)境中的信息識(shí)別各種脅迫，指導(dǎo)自身作出相應(yīng)的調(diào)整，以抵御各種外來(lái)環(huán)境脅迫。從細(xì)胞到生物個(gè)體各級(jí)水平，從原生生物到高等生物各種類(lèi)群，普遍存在一種化學(xué)通訊，這種化學(xué)通訊是生物適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ)。目前，這種化學(xué)通訊在很多的生物類(lèi)群如原生生物、無(wú)脊椎生物和脊椎生物上都得到驗(yàn)證。近年來(lái)的研究表明，蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物能介導(dǎo)同種植物間的通訊，這種通訊能有利于植物種群的繁衍與生存。

1 研究概況

1.1 蟲(chóng)害植物與健康植物之間的化學(xué)通訊

植物受到植食性害蟲(chóng)危害后會(huì)釋放出大量的揮發(fā)性有機(jī)物，即蟲(chóng)害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（Herbivore-Induced PlantVolatiles，HIPVs），臨近的正常植物也許能“偷聽(tīng)”這種被害植物發(fā)出的信號(hào)，并為即將到來(lái)的植食性害蟲(chóng)的侵害做好防御準(zhǔn)備[1]。Rhoades等[2]生物測(cè)定實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，被植食性害蟲(chóng)為害過(guò)的植株釋放的揮發(fā)性化合物能作為信號(hào)被鄰近的植株接受，并誘導(dǎo)它改變?nèi)~片質(zhì)量，進(jìn)而影響害蟲(chóng)的發(fā)育，這是最早對(duì)蟲(chóng)害植物與健康植物之間存在化學(xué)通訊的描述。Baldw in等[3]研究表明，楊樹(shù)（Populus euromaericana）和歐洲榿木（Alnus glutinosa）被植食性昆蟲(chóng)取食后，被害植株和鄰近的正常樹(shù)木都產(chǎn)生了抵御性的酚類(lèi)物質(zhì)。這種通訊現(xiàn)象既可以發(fā)生在同種植物之間，也可以發(fā)生在異種植物之間，如折斷的灌木蒿（Artemisia tridentata）釋放的揮發(fā)物能誘導(dǎo)野生煙草（Nicotianaattenuata）產(chǎn)生較高水平的與防御有關(guān)的多酚氧化酶（PolyphenolOxidase），而這些被誘導(dǎo)的煙草之后也很少受到害蟲(chóng)危害[4-6]。Arimura等[7]研究結(jié)果表明，二斑葉螨（Tetranychusurticae）為害過(guò)的利馬豆（Phaseolus lunatus cv.Sieva）釋放的植物揮發(fā)物能誘導(dǎo)正常的利馬豆啟動(dòng)5個(gè)與防御害蟲(chóng)相關(guān)的基因，這為蟲(chóng)害植物與健康植物之間存在化學(xué)通訊提供了分子生物學(xué)的證據(jù)。楊小舟蛾[Micromelalopha troglodyta（Graeser）]和分月扇舟蛾[Closteraanastomosis（L.）]取食為害過(guò)的楊樹(shù)能誘導(dǎo)臨近的楊樹(shù)（P.euromaericana）個(gè)體大幅提高與防御有關(guān)的酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、過(guò)氧化物酶（POD）和脂氧合酶（LOX）等的活性。這些研究為植物之間存在化學(xué)通訊提供了生理學(xué)方面的證據(jù)[8]。早期的研究存在缺乏重復(fù)實(shí)驗(yàn)或?qū)嶒?yàn)設(shè)計(jì)不夠合理等問(wèn)題，因此，這種蟲(chóng)害植物與健康植物之間化學(xué)通訊曾引起很多科學(xué)家的懷疑[9-10]。Karban等[11]選取48個(gè)設(shè)計(jì)合理而且有重復(fù)實(shí)驗(yàn)的關(guān)于蟲(chóng)害植物與健康植物之間通訊研究報(bào)告進(jìn)行薈萃分析（Meta-analysis），結(jié)果支持健康植物與蟲(chóng)害為害植物之間存在植物揮發(fā)物介導(dǎo)的化學(xué)通訊的假說(shuō)。

1.2 參與植物種內(nèi)化學(xué)通訊的綠葉揮發(fā)物

自從Baldw in和Schultz報(bào)道了蟲(chóng)害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物能誘導(dǎo)鄰近的正常植物產(chǎn)生防御反應(yīng)后，很多科學(xué)家開(kāi)始尋找HIPVs中可能起著信號(hào)傳遞作用的成分。人們發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)茉莉酸甲酯、萜類(lèi)化合物和綠葉揮發(fā)物暴露處理會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生很大影響[12]。但并不是所有的植物都釋放茉莉酸甲酯、萜類(lèi)化合物，因此推測(cè)其作為一種普遍性的揮發(fā)性信號(hào)的可能性不大。作為蟲(chóng)害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物之一的綠葉揮發(fā)物與茉莉酸甲酯、萜類(lèi)化合物不同，具有在植物中普遍存在以及損傷后大量快速釋放的特征，作為植物中的普遍性的揮發(fā)性信號(hào)的可能性很大，因此，綠葉揮發(fā)物在植物防御應(yīng)答中的作用引起了越來(lái)越多的關(guān)注[12-13]。綠葉揮發(fā)物是綠色植物在受到損傷或在生物和非生物脅迫下釋放的6碳原子的醇、醛及其酯類(lèi)衍生物[14-16]。綠葉揮發(fā)物能誘導(dǎo)植物處于一種敏感的或者準(zhǔn)備就緒的狀態(tài)（Primed State），處于這種狀態(tài)的植物能對(duì)后來(lái)的蟲(chóng)害攻擊作出更快和更強(qiáng)烈的反應(yīng)[17]。綠葉揮發(fā)物的這種特性首次在玉米（Zeamays cv.Delprim）中報(bào)道，Engelberth等[16]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)綠葉揮發(fā)物暴露預(yù)先處理的玉米在受到機(jī)械損傷和昆蟲(chóng)唾液分泌物涂抹處理后，會(huì)產(chǎn)生更多的茉莉酸。之后在煙草（N.attenuata）中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的現(xiàn)象[6]。用與雜交楊樹(shù)受傷時(shí)釋放的濃度相當(dāng)?shù)囊宜崛~醇酯暴露處理雜交楊樹(shù)葉子，然后喂食舞毒蛾（Lymantria dispar L.）幼蟲(chóng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)預(yù)先處理過(guò)的雜交楊樹(shù)葉子含有較高的茉莉酸和亞麻酸[18]。綠葉揮發(fā)物暴露處理能誘導(dǎo)正常植物中一些與抗性相關(guān)的基因，如LOX和AOS等的表達(dá)[13，19-24]。乙酸葉醇酯暴露處理能誘導(dǎo)正常的雜交楊樹(shù)積累調(diào)節(jié)與氧脂素信號(hào)途徑和直接防御相關(guān)的基因轉(zhuǎn)錄片段。

2 展望

綜上所述，蟲(chóng)害植物與健康植物之間化學(xué)通訊的假說(shuō)得到了化學(xué)、生理和分子生物學(xué)等多方面證據(jù)的支持。目前除乙烯受體蛋白外，還沒(méi)有其他相關(guān)植物揮發(fā)物的受體蛋白以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究來(lái)提供更加直接的分子證據(jù)[12，24]。綠葉揮發(fā)物能介導(dǎo)蟲(chóng)害植物與健康植物之間的化學(xué)通訊，但目前還沒(méi)有分離鑒定綠葉揮發(fā)物受體蛋白的報(bào)道，植物識(shí)別綠葉揮發(fā)物的機(jī)制還不清楚[15]。因此，分離鑒定植物識(shí)別蟲(chóng)害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的受體蛋白成為這一領(lǐng)域的熱點(diǎn)和方向。受體蛋白的分離鑒定具有以下幾個(gè)方面的意義：（1）可以為蟲(chóng)害植物與健康植物之間存在化學(xué)通訊提供最直接的分子證據(jù)，拓展科研工作者對(duì)蟲(chóng)害植物與健康植物之間的化學(xué)通訊的理解。（2）為后續(xù)的受體蛋白基因克隆提供可能和基礎(chǔ)。（3）為受體蛋白的結(jié)構(gòu)分析和植物揮發(fā)物在植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究奠定基礎(chǔ)。（4）以茶樹(shù)為例，在害蟲(chóng)預(yù)測(cè)的基礎(chǔ)上，施用綠葉揮發(fā)物調(diào)節(jié)茶樹(shù)防御狀態(tài)，可以誘導(dǎo)茶樹(shù)處于一種防御警備狀態(tài)，提高茶樹(shù)對(duì)未來(lái)害蟲(chóng)防御啟動(dòng)的速度和強(qiáng)度，從而有效控制害蟲(chóng)種群的發(fā)展，構(gòu)建一種安全、有效和新型的害蟲(chóng)控制策略。

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