高洪娜，高瑞馨

(東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150040)

林木的自然分布和生長發(fā)育過程受多種因素的制約，也受環(huán)境條件的影響，特別是與氣候條件密切相關(guān)。近些年來，全球氣候變化尤其是全球溫度升高及其引起的生態(tài)系統(tǒng)的變化，對人類生活、生產(chǎn)的巨大影響日益引起人們的關(guān)注，研究這種變化及其影響是擺在全人類面前的一個緊迫任務(wù)。每一物種對氣候變化有自己的響應(yīng)，而不是以一個生態(tài)群落為單位響應(yīng)[1]。并且各氣象因子間的作用并不是獨(dú)立的而是相互影響、相互制約和協(xié)同作用的。對這些因子所反映的信息進(jìn)行研究，不僅可以反映出過去的氣候變化，也可反映出氣候變化對人類賴以生存的森林生態(tài)系統(tǒng)資源的影響，從而使人類更好地制定應(yīng)付未來氣候變化的對策[2]。

1 氣象因子對樹木年輪寬度的影響

樹木是人類生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，它的生長和立地環(huán)境密切相關(guān)并受氣候變化的影響，大多數(shù)樹木年輪的寬窄能夠真實(shí)地記錄下每年有利或不利的氣候因素[3]。春季是樹木開始生長的季節(jié)，春季降水多、溫度適宜，樹木能夠產(chǎn)生足夠的養(yǎng)分供給，則樹木細(xì)胞分裂快，細(xì)胞數(shù)量多且體積大，有利于形成較寬的年輪，反之沒有充足的養(yǎng)分制約樹輪徑向生長，形成窄年輪[4]。Gindl等也認(rèn)為溫度較低且較短的生長季不利于樹木的徑向生長，這樣的生長季容易形成窄年輪[5]。通常情況下，樣本的年輪寬窄變化越大，所取得的材料對環(huán)境變化的反應(yīng)越敏感。

目前對于樹木年輪寬窄變化與氣象因子的響應(yīng)關(guān)系國內(nèi)外已有大量的研究報道。對于生長季與上一年的溫度與降水對年輪寬度的影響較復(fù)雜，且結(jié)果也不一致。張先亮等認(rèn)為生長季及其前后的月平均溫度、月均最高溫度、月均最低溫度對樹木年輪寬窄的變化起到抑制作用[6]。這與劉春延等[7]、陳振舉等、M?kinen 等[8]、Chhetri 等[9]的結(jié)果一致。但另有學(xué)者的研究如：熊偉等[10]、趙志江等[11]、馬旺等[12]認(rèn)為樹木年輪的生長與生長季的月平均溫度呈正相關(guān)。但是生長季的溫度如果過高同樣不利于樹木年輪的生長，可能是由于溫度過高加快了土壤中水分的蒸發(fā)，使土壤含水量降低，根系得不到充足的水分，加深了水分的脅迫，呼吸速率下降，營養(yǎng)成分積累較慢，對樹木年輪的生長起到抑制作用。

降水量的影響相較于溫度而言規(guī)律一些。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為生長季的降水量與樹木年輪的生長有明顯的正相關(guān)[4，10，12-14]。但是也有不同的研究結(jié)果，趙志江等認(rèn)為當(dāng)年生長季的降水對麗江云杉的生長沒有顯著作用，而與上一年生長季的降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他季節(jié)及年際氣候要素未呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系[11]。張先亮等同樣發(fā)現(xiàn)研究區(qū)各月以及季節(jié)性的降水變化與興安落葉松生長沒有顯著的相關(guān)關(guān)系[6]。

林木年輪的生長除了受當(dāng)年氣象的影響還受前一年甚至是前幾年的影響，有著明顯的“滯后現(xiàn)象”發(fā)生。即使生長季過后氣象條件不利于樹木的生長形成層活動停止，但是樹木的各項生理代謝仍在進(jìn)行，營養(yǎng)物質(zhì)仍在積累，所以此時的氣象因子對樹木的影響會體現(xiàn)在次年的生長季中。趙志江等認(rèn)為麗江云杉當(dāng)年的徑向生長與上一年生長季的平均氣溫和平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[11]。譚留夷等發(fā)現(xiàn)紫果云杉生長的氣象因子是上年7和8月和當(dāng)年6和10月的氣溫以及上一年12月的降雨，其中溫度是影響樹木徑向生長的主要?dú)夂蛞蜃覽15]。Jonsson 等對加那利群島50顆松樹相關(guān)研究表明，樹的年輪生長主要是由于降水量的因素，尤其是前一年的降水量，但也與溫度有很大關(guān)系。多元線性回歸顯示一年前降水和四年前溫度相關(guān)系數(shù)最高[16]。除了上述的溫度與降水兩個主要的影響因子外，有研究發(fā)現(xiàn)年日照時數(shù)的增加、年蒸發(fā)量的減小同樣有利于樹木年輪的生長[7，12，17]。

2 氣象因子對樹高生長的影響

木材的形成受氣候變化長期、綜合的影響，但是不同氣候變量的影響程度是不同的[18]。樹木的高生長也是樹木生長研究的一項主要內(nèi)容之一，它對于認(rèn)識樹木生長受氣象等環(huán)境因子的影響機(jī)制具有重要意義。樹木的高生長同年輪生長一樣與溫度、降水、光照、濕度等氣象因子密切相關(guān)。且生長較快的樹木更易受到降水、光照、溫度的正面影響及蒸氣壓差的負(fù)面影響。與生長較慢的樹木相比較[19]，在不同的環(huán)境條件下，不同的氣象因子對于某一屬的樹高生長的重要性是不同的。馬旺等認(rèn)為影響樹高的主要?dú)庀笠蜃拥捻樞驗(yàn)槟耆照諘r數(shù)>年蒸發(fā)量>年降雨量[12]。陳平等認(rèn)為影響樹高的主要?dú)庀笠蜃拥捻樞驗(yàn)槟耆照諘r數(shù)>上年6～8月降水量>年地表溫度[17]。溫度對樹高生長的影響是錯綜復(fù)雜的，但是與年輪生長一樣，年平均最高氣溫同樣不利于樹高的生長。年日照時數(shù)較多、年蒸發(fā)量較小、年降雨量較多的氣象條件對于樹高的生長是有利的，而且在樹高的生長中也發(fā)現(xiàn)了氣象因子的“滯后現(xiàn)象”[7，12，17]。這可能是因?yàn)槟耆照諘r數(shù)較多，促進(jìn)光合作用使產(chǎn)物積累、蒸發(fā)量較少和降雨量較多可以改善林地土壤和空氣中的水分狀況。含水量增加，有利于根部對水分的吸收，促進(jìn)生理代謝活動，從而有利于林木的生長。另有學(xué)者發(fā)現(xiàn)年平均風(fēng)速、年最大風(fēng)速與樹高的生長呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)[12，20]。這可能是因?yàn)轱L(fēng)速對溫度、濕度的直接影響間接地反映在了樹高的生長中。在不同林齡、不同坡向下影響樹高生長的主導(dǎo)因子是不同的[21-22]。生長季的長短對樹高的影響并不顯著，關(guān)鍵是速生期時間的影響。

3 氣象因子對樹木管胞形態(tài)特征的影響

木材形成的時間和速率受一系列復(fù)雜的遺傳蛋白質(zhì)的表達(dá)和氣象因子的相互交錯的影響[23]。解剖變量提供了氣象因子在管胞形成過程中的差異化和多樣化的信息[24]。木材管胞長度、管胞寬度、管胞腔徑、管胞壁厚、管胞長寬比、壁腔比等形態(tài)特征存在著較大的變異性，不僅不同種源、無性系、樹種間存在較大的變異，而且同一樹種的不同個體、不同部位，年輪間和年輪內(nèi)均存在著較大的差異[25-26]。趙西平等已證實(shí)同一樹種的幼齡材與成熟材的管胞形態(tài)特征對氣象因子的響應(yīng)不同。在氣候變化下，管胞的數(shù)量、大小、直徑、壁厚等特征不可能同時增加[27]。早材和晚材管胞對氣象因子的響應(yīng)不同。Olano等研究顯示早材管胞的大小和壁厚與夏初的降雨量呈正相關(guān)；晚材管胞的大小與8月溫度呈正相關(guān)。早材管胞的數(shù)量與4月的溫度、7月的降水量呈正相關(guān)；與前一年12月至當(dāng)年4月的冬季降水量呈負(fù)相關(guān)。晚材管胞的數(shù)量與前一年12月溫度呈負(fù)相關(guān)；與當(dāng)年6月溫度直接相關(guān)。早材管胞的直徑與2月溫度呈正相關(guān)；與3月降水呈負(fù)相關(guān)。早材管胞壁厚與生長季的降水量成正相關(guān)；與前一年11～12月的溫度與降水量呈負(fù)相關(guān)。晚材壁厚與10月的降水量、8月的溫度呈正相關(guān)[24]。Deslauriers 等通過回歸分析顯示管胞生成的速率很大程度上與管胞形成時期的最低空氣、土壤溫度有關(guān)，最高溫度影響較小。從5月底到7月中旬的早材形成期間溫度的影響較高。早材管胞形成始于當(dāng)年春季，春季溫度適當(dāng)提高有利于形成層活動增加。形成較大、較多的管胞。夏末以后氣候變得干冷，形成層活動減弱甚至停止，形成的管胞較小、較少。而且并不是管胞的所有形態(tài)特征都與氣象因子達(dá)到顯著相關(guān)[25]。M?kinen 等對挪威云杉的研究發(fā)現(xiàn)，管胞與管胞內(nèi)徑的形成與日平均溫度有著明顯的相關(guān)關(guān)系[8]。趙西平等研究發(fā)現(xiàn)紅松的管胞壁厚、早材管胞長度、晚材管胞直徑與氣象因子無顯著相關(guān)。但是4～6月降水量、前一年9月日照時間對早材管胞直徑有顯著影響；5月相對濕度、6月平均氣溫、地溫、最高地溫、前一年10月相對濕度對晚材管胞長度影響顯著[27]。總體上說：溫度與降水對管胞生長的影響較大。但是，趙西平等對落葉松的研究卻發(fā)現(xiàn)降水量與管胞形態(tài)特征之間沒有達(dá)到顯著相關(guān)關(guān)系[18]。其他的氣象因子對管胞生長影響也有報道，F(xiàn)ord等發(fā)現(xiàn)日太陽輻射、Denne等發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度與管胞生長有顯著地相關(guān)性[28-29]。氣象因子的“滯后現(xiàn)象”對于管胞的生長同樣有所體現(xiàn)。Dufour等認(rèn)為管胞的形成除了受當(dāng)年氣候條件溫度、降水等的影響，也與上一年的晚夏的溫度有著明顯的關(guān)系[30]。Olano等早材管胞的數(shù)量與前一年12月和當(dāng)年4月的冬季降水量呈負(fù)相關(guān)；晚材管胞的數(shù)量與前一年12月溫度負(fù)相關(guān)；早材管胞壁厚與前一年11～12月的溫度與降水量負(fù)相關(guān)[24]。

4 研究方法

自20世紀(jì)20年代Douglass確立樹木年代學(xué)的基本原理和方法以來，國內(nèi)外主要是通過寬度儀測定年輪寬度的變異來了解樹木其對氣象因子的響應(yīng)機(jī)制。直至1962年，外國學(xué)者Fritts在不破壞樹木自身結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，應(yīng)用帶狀樹木徑向變化記錄(Dendrometer)來研究樹木生長的短期變化對于氣象因子的響應(yīng)關(guān)系[31]。由于它可以與數(shù)據(jù)采集器連接起來自動、連續(xù)地記錄短時間內(nèi)樹干的徑向變化過程，所以自20世紀(jì)70年代中期以來，國外開始廣泛地使用Dendrometer來研究樹干的徑向生長過程[10]。但是，國內(nèi)應(yīng)用此法的研究報道并不多見。多數(shù)采用圍尺或自制機(jī)械儀器測定，導(dǎo)致我們測得的數(shù)據(jù)連續(xù)性較差，影響分析的結(jié)果。

對于樹高生長量的獲得可以直接測量獲得，也可采伐平均木解析后求得樹高連年生長量。

木材管胞形態(tài)特征數(shù)據(jù)的獲得可以采用木材的生態(tài)解剖、樹脂復(fù)型法、萊氏切片法、計算機(jī)圖像處理技術(shù)、近紅外光譜技術(shù)等。關(guān)于木材的生態(tài)解剖，國外早在1975年，Carlquist就提出環(huán)境和生理的因素必然對木材組成的細(xì)胞構(gòu)造有些影響。

5 結(jié)論與展望

從以上內(nèi)容總體上可以得到以下大方向的影響規(guī)律：各氣象因子之間并不是單獨(dú)起作用的，而是互相制約、互相影響、協(xié)同作用于整個樹木的生長發(fā)育過程中；在獲取氣象資料的過程中，不只要獲得當(dāng)年的氣象條件，而且要獲得前一年甚至是前四年的氣象資料。研究發(fā)現(xiàn)氣象因子對林木的生長影響存在著明顯的滯后效應(yīng)；在一定條件下，各氣象因子變量中，溫度、降水這兩個變量對林木生長發(fā)育的影響相較于其他的氣象因素有著明顯的相關(guān)關(guān)系，而且兩者的綜和影響更為顯著。

在未來的研究工作中，可以考慮以下幾點(diǎn)問題：

(1)從研究范圍上，裸子植物種類眾多，但是對于氣象因子對其影響機(jī)制的研究只局限于個別的科、屬和種，需要進(jìn)一步豐富種間研究的范圍。

(2)從研究尺度上，多數(shù)的研究是在同一區(qū)域不同的海拔下進(jìn)行的，需要拓寬空間尺度上對氣象因子響應(yīng)的研究。不同的地理環(huán)境下，氣象因子對某種林木的影響的重要性順序可能是不同，今后需要進(jìn)一步的擴(kuò)充這方面的研究。

(3)從研究方法上，不能只局限于生物學(xué)科的試驗(yàn)方法與分析手段，需要結(jié)合物理、數(shù)學(xué)、以及計算機(jī)學(xué)科等對于數(shù)據(jù)的處理、分析的方法以及手段，爭取做到學(xué)科綜合交叉的應(yīng)用。

(4)對于氣象因子的影響大家普遍分析的是溫度、降水、濕度、太陽輻射等的影響，然而對于由于厄爾尼諾現(xiàn)象、拉尼娜現(xiàn)象等所引起的氣象條件對于林木的影響研究較少。今后可以進(jìn)一步補(bǔ)充這方面的研究成果，增加對氣象因子分析的全面性。氣象因子數(shù)據(jù)的收集工作爭取做到研究地最小空間范圍內(nèi)，使研究結(jié)果更加準(zhǔn)確、科學(xué)。

(5)在查閱文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)對于管胞對氣象因子的響應(yīng)研究較少，且多數(shù)測量的是管胞長度、直徑、壁腔比等特征，而在管胞數(shù)量上的研究相較于國外而言很少見。

(6)對于樹木徑向生長量的研究材料的獲得，多數(shù)是生長錐鉆取莖段、截取一定厚度的圓盤，研究近幾年的氣象對其影響。這樣的研究方法對于林木的生長有一定的破壞，建議可以采用先進(jìn)的儀器設(shè)備在不破壞植株的情況下來研究林木日生長量對氣象的響應(yīng)，從而更加細(xì)致地豐富研究的內(nèi)容。

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