譚桂霞，劉苑秋 ，李蓮蓮，劉 武，昝玉亭，李曉東，霍炳南，何木姣

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，江西 南昌 330045;2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045)

森林土壤碳庫是全球土壤碳庫中最主要的部分(大約占73%)，其變化被許多學(xué)者認(rèn)為是導(dǎo)致大氣碳庫和全球氣候變化的主要原因［1］。但由于土壤有機(jī)碳對氣候變化、土地管理措施和土地利用方式的反應(yīng)表現(xiàn)出一定的滯后性且背景值較高，因此，在短時間內(nèi)很難檢測出其發(fā)生的微小變化［2］。而土壤活性有機(jī)碳雖然占土壤有機(jī)碳的比例較小，但它是指示土壤有機(jī)碳動態(tài)變化的敏感性指標(biāo)，可檢測到微小的、短期的土壤碳動態(tài)［3］，作為土壤潛在生產(chǎn)力和土壤管理措施變化引起土壤有機(jī)質(zhì)變化的早期指標(biāo)，可反映各種利用和管理條件下土壤恢復(fù)與退化的能力［4－5］。在森林土壤中土壤活性有機(jī)碳與樹種組成、森林類型密切相關(guān)，闊葉林土壤活性有機(jī)碳含量高于針葉林［6－7］，馬尾松低效林采取不同措施改造后土壤有機(jī)碳(SOC)、微生物量碳(MBC)、水溶性有機(jī)碳(DOC)和易氧化碳(EOC)含量不同程度增加［8］?？梢?，活性有機(jī)碳是反映森林土壤質(zhì)量和演變的重要指標(biāo)。

我國南方紅壤區(qū)由于自然和人為因素已成為中國水土流失范圍最廣、程度較高的地區(qū)［9］，退化紅壤生態(tài)系統(tǒng)的森林植被重建和恢復(fù)引起廣泛關(guān)注。本課題組于1991年在位于江西泰和的退化紅壤區(qū)開展了不同林分類型植被恢復(fù)與重建試驗和長期監(jiān)測研究，結(jié)果表明不同類型人工林土壤結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分、水分、有機(jī)碳、微生物多樣性群落與多樣性等有不同程度差異［10－12］，本文作為長期跟蹤研究，在本課題組前期研究的基礎(chǔ)上，以21年生的林分為對象，通過不同林分類型土壤可溶性有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳、土壤微生物生物量碳數(shù)量及其季節(jié)動態(tài)特征，系統(tǒng)探討林分類型對退化紅壤活性有機(jī)碳的影響以及在中亞熱帶氣候條件下土壤活性有機(jī)碳的季節(jié)動態(tài)，以進(jìn)一步揭示退化紅壤有機(jī)碳積累及土壤恢復(fù)機(jī)理，也為退化紅壤區(qū)植被恢復(fù)樹種選擇與配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗基地位于江西省中部的泰和縣境內(nèi)(26°44'N，115°04'E)。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤性氣候，4—6月份降水較集中，占全年降水量的49%，年降水量1726mm，年均溫18.6℃，≥10℃活動積溫5921℃。研究區(qū)內(nèi)海拔最高為131.3 m，最低為74.7 m，土壤為第四紀(jì)紅粘土發(fā)育的紅壤，為典型的紅壤低丘崗地。1991年以綠化荒山、重建森林、恢復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)為目標(biāo)，選擇了馬尾松(P.massoniana)、濕地松(Pinus elliottii)、楓香(Liquidambar formosana)、木荷(Schima superba)等針闊葉樹種重建森林。試驗區(qū)總面積達(dá)133.3 hm2。

本研究選取1991年營造的濕地松純林、馬尾松純林、濕地松與楓香混交林及楓香純林為研究對象，并于2012年4月進(jìn)行了樣地基本情況的調(diào)查見表1。表1中人工林類型Ⅰ:濕地松純林;Ⅱ:馬尾松純林;Ⅲ:濕地松×楓香混交林;Ⅳ:楓香純林。

表1 4種林分類型樣地基本概況Tab.1 General site conditions of the four plantations

1.2 研究方法

2012年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)、12月(冬季)，在4種林分類型中分別選擇3個具有代表性的林分設(shè)置20 m×20 m樣地。在每塊樣地內(nèi)按S形選取5個點，去除地表凋落物層，取0～10 cm表層土，5個點混勻作為一個樣品，過2mm篩后分成兩份。一份放置于冰箱內(nèi)(3～4℃)供測定土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)和土壤微生物生物量碳(MBC);另一份自然風(fēng)干后、進(jìn)一步處理進(jìn)行土壤總有機(jī)碳(TOC)、易氧化有機(jī)碳(ROC)及土壤基本化學(xué)性質(zhì)的測定。測定方法如下:土壤DOC含量的測定采用Bolan等［13］的方法，土壤微生物量碳用氯仿熏蒸－K2SO4浸提法，過濾后濾液中有機(jī)碳含量均用TOC儀(ELEMENTAR vario)進(jìn)行測定。土壤易氧化態(tài)碳測定采用重鉻酸鉀氧化的方法［14］。土壤有機(jī)碳(TOC)采用重鉻酸鉀－濃硫酸外加熱法。土壤基本理化性質(zhì)采用魯如坤等［15］的分析方法。

表2 4種林分類型表層土壤基本理化性質(zhì)Tab.2 Soil physicochemical properties at four plantations

圖1 泰和地區(qū)2012年3月至2013年2月總降雨量和月平均氣溫的動態(tài)Fig.1 Monthly changes of precipitation and air temperature in Taihe County from Mar.，2012 to Feb.，2013

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

不同類型人工林土壤的基本理化性質(zhì)、各活性碳年均含量及各種林分不同季節(jié)的DOC、ROC、MBC含量均采用單因素方差分析(One－Way ANOVA)，再用Tukey多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。文中數(shù)據(jù)均利用Excel 2003和SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型人工林土壤的活性有機(jī)碳含量

人工林類型對土壤活性有機(jī)碳含量有顯著影響(表3)。4種人工林土壤的DOC、ROC、MBC的年平均值分別為52.67 ～105.17 mg/kg、6.68 ～13.33 g/kg、57.70 ～154.21 mg/kg。楓香純林中的3 種土壤活性有機(jī)碳含量都為最高，而濕地松純林的為最低，且兩種林分各活性有機(jī)碳含量差異顯著。不同林分下土壤DOC的年平均值表現(xiàn)為:楓香純林＞楓香×濕地松混交林＞馬尾松純林＞濕地松純林。從差異顯著性水平來看，楓香純林明顯高于其它人工林，楓香×濕地松混交林明顯高于濕地松純林，楓香×濕地松混交林和馬尾松純林之間及馬尾松純林與濕地松純林之間差異并不顯著。另外，不同類型人工林土壤的ROC和MBC的年平均值也表現(xiàn)為楓香純林＞楓香×濕地松混交林＞馬尾松純林＞濕地松純林，但楓香純林與楓香×濕地松混交林之間并沒有顯著差異，馬尾松純林與濕地松純林之間也沒有顯著差異。楓香純林、混交林與兩種針葉林之間則差異顯著。

表3 不同類型人工林土壤3種活性有機(jī)碳的年平均含量Tab.3 Annual average content of soil labile organic carbon in different plantations

2.2 不同類型人工林土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)季節(jié)動態(tài)

4種不同林型土壤可溶性有機(jī)碳含量均具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化，變化規(guī)律基本一致，即夏、秋季高于冬、春季(圖2)。

馬尾松純林和濕地松純林DOC含量的最高值均出現(xiàn)在秋季，分別為80.60 mg/kg和64.49 mg/kg;而混交林與楓香林DOC含量的最高值出現(xiàn)在夏季，分別為97.17 mg/kg和105.28 mg/kg。濕地松、馬尾松、混交林及楓香林4 種林分 DOC 含量的最低值均出現(xiàn)在春季，分別為44.62，47.12，77.23，88.61 mg/kg。馬尾松與濕地松純林DOC含量表現(xiàn)的季節(jié)性變化趨勢為秋季＞夏季＞冬季＞春季;混交林與楓香純林表現(xiàn)出的趨勢則是夏季＞秋季＞冬季＞春季。但從差異顯著性來看混交林的春、夏、秋、冬四季均呈顯著性差異，而楓香純林則是夏季DOC含量顯著高于其它季節(jié)，但秋、冬與冬、春之間的DOC含量并無顯著差異。濕地松純林與馬尾松純林的為夏、秋與春、冬季存在顯著性差異，而夏季與秋季及春季與冬季之間并無顯著性差異。

圖2 不同類型人工林土壤DOC的季節(jié)的動態(tài)Fig.2 Dynamics of dissolved organic carbon of different plantations

2.3 不同林分類型土壤易氧化碳(ROC)季節(jié)動態(tài)

濕地松純林、馬尾松純林、混交林、楓香純林的土壤ROC含量最高值均出現(xiàn)在夏季，分別為8.67、12.22、15.78和15.45 g/kg。濕地松與馬尾松純林的ROC含量最低值出現(xiàn)在冬季，分別為5.48 mg/kg和5.37 g/kg;混交林與楓香純林的最低值出現(xiàn)在春季，分別為6.40 mg/kg和6.19 g/kg。4種人工林土壤ROC含量的季節(jié)變化趨勢均夏季＞秋季≈春季＞冬季(圖3)。

圖3 不同類型人工林土壤ROC的季節(jié)的動態(tài)Fig.3 Dynamics of readily oxidizable organic carbon of different plantations

2.4 不同林分類型土壤微生物量有機(jī)碳(MBC)季節(jié)動態(tài)

濕地松純林、馬尾松純林、濕地松×楓香混交林、楓香純林的MBC含量最高值分別為80.58、77.49、195.17、229.71 mg/kg，最低值則分別為 33.87、51.97、81.61、76.03 mg/kg。4 種林分土壤 MBC 含量的最高值均出現(xiàn)在秋季，而最低值均出現(xiàn)在春季。各林分土壤MBC含量隨季節(jié)變化趨勢均為秋季＞夏季＞冬季＞春季，且各季節(jié)MBC含量之間均呈顯著性差異(圖4)。

圖4 不同類型人工林土壤MBC的季節(jié)的動態(tài)Fig.4 Dynamics of soil microbial biomass carbon of different plantations

3 討論

3.1 退化紅壤森林植被恢復(fù)土壤活性有機(jī)碳含量及其土壤恢復(fù)

國內(nèi)外眾多學(xué)者對森林土壤DOC和MBC含量進(jìn)行了大量研究，一些研究結(jié)果表明土壤DOC含量在 84 ～376.7 mg/kg［18－19］。森林生態(tài)系統(tǒng)土壤 MBC 的變化范圍為 500 ～ 2180 mg/kg［18］，何友軍等［20］對湖南會同杉木林土壤MBC的研究結(jié)果為370.9～800.5 mg/kg，朱志建等［21］研究浙江省不同森林植被下土壤MBC含量為282～338 mg/kg，而同處于亞熱帶的本研究結(jié)果為:4種經(jīng)過21年植被恢復(fù)后人工林土壤的DOC和MBC的年平均值僅為52.7～105.2 mg/kg和57.7～154.2 mg/kg。此研究表明，江西泰和退化紅壤區(qū)的各人工林土壤DOC和MBC含量偏低，而針葉純林的DOC與MBC含量則更低。

3.2 不同林分類型土壤活性有機(jī)碳的差異

本研究結(jié)果表明，楓香闊葉純林活性有機(jī)碳含量明顯高于濕地松林和馬尾松林這兩種針葉純林，濕地松×楓香混交林的土壤各活性有機(jī)碳含量也均高于濕地松純林和馬尾松純林，進(jìn)一步表明不同樹種組成的林分類型是影響土壤活性有機(jī)碳的主要方面［19］。這主要是由于針葉林凋落物、根系及其分泌物比常綠闊葉樹少得多，土壤中可溶性有機(jī)碳產(chǎn)生的少，被微生物快速分解利用［17］，而闊葉林和針闊混交林凋落物與根系分泌物誘導(dǎo)而成的微生物區(qū)系更加復(fù)雜，從而為土壤微生物的活動提供更多能源。劉苑秋等［22］的研究結(jié)果表明細(xì)根量的多少將影響土壤微生物數(shù)量和活性。針闊混交林與針葉純林相比，細(xì)根的生物量增加，與濕地松林和馬尾松林等針葉林的凋落物和細(xì)根相比，闊葉細(xì)根和樹凋落物初始氮含量高，碳氮比較小、分解速度較快、較容易被微生物利用，更易于使土壤活性有機(jī)碳含量升高。

3.3 土壤各活性有機(jī)碳的季節(jié)動態(tài)

由于土壤的活性有機(jī)碳組分對溫度、降水等環(huán)境條件變化具有高度敏感性，所以土壤活性有機(jī)碳含量具有明顯的季節(jié)變化，降水淋溶和土壤腐殖質(zhì)的差異是可溶性碳與微生物量碳季節(jié)動態(tài)差異的重要原因之一［23］。但目前季節(jié)動態(tài)模式與現(xiàn)有報道結(jié)果不盡相同［23－26］。如范躍新等［23］研究中亞熱帶常綠闊葉林的結(jié)果是活性有機(jī)碳最低值出現(xiàn)在秋季，最高值隨演替進(jìn)程由冬季逐步轉(zhuǎn)向夏季，劉榮杰等［26］研究浙西北丘陵地區(qū)次生林與杉木林的結(jié)果是土壤水溶性有機(jī)碳含量季節(jié)動態(tài)均表現(xiàn)為冬季＞春季＞秋季＞夏季，Zhou等［27－28］的結(jié)果為DOC含量在秋季達(dá)到最高值，在冬季或春季含量最低。

本研究的結(jié)果表明4種不同類型人工林土壤DOC、MBC、ROC含量均呈夏、秋高，而春、冬低的趨勢。這主要是由于本研究區(qū)當(dāng)年夏、秋兩季的降雨量偏少，尤其是取樣的7月份和10月份，降雨量僅有39.8mm和45.2mm(圖1)，為全年降水量最低的月份。所以導(dǎo)致DOC的淋失量也相對偏低，被賦存在土壤中;而且夏、秋季溫度高、生物活動比較旺盛，分解土壤中有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為DOC累積在土壤中同時合成自身物質(zhì);另外，秋季植物凋落物較多，尤其是闊葉純林和針闊混交林，DOC經(jīng)淋溶作用從凋落物進(jìn)入土壤中，使土壤DOC含量明顯增加。而春季降雨量偏大，尤其是春季取樣的4月份，降雨量達(dá)到了171.5mm(圖1)，而且整個4月份降雨頻繁，大量的DOC可能隨雨水淋失，所以DOC含量也為全年最低。冬季時氣溫較低，微生物活性隨之降低，DOC含量也隨之下降，同時取樣的12月的降雨量也偏大，為113.1mm(圖1)，有部分DOC隨雨水淋失。另外，因為本試驗區(qū)地處亞熱帶東部濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，降水量及其季節(jié)動態(tài)受季風(fēng)影響年際變化大，因此要準(zhǔn)確揭示土壤DOC季節(jié)動態(tài)規(guī)律需要進(jìn)一步進(jìn)行連續(xù)多年的定位監(jiān)測研究。

土壤微生物生物量碳的季節(jié)變化主要是由土壤溫度、土壤濕度、植物生長節(jié)律和土壤中可利用碳和養(yǎng)分資源的限制等因素決定［29］。本研究的結(jié)果是除了馬尾松純林外，其余3種林分土壤MBC含量均呈秋季＞夏季＞冬季＞春季的變化趨勢。這與楊芳等［24］、張水印等［25］的研究結(jié)果:MBC含量秋季最高一致。這主要是由于本研究試驗點處于亞熱帶地區(qū)，秋季取樣是10月份，當(dāng)月平均氣溫為22.0℃(圖1)處于最適宜微生物活動的溫度范圍內(nèi)。另一方面是因為秋季植物根系分泌物和脫落物以及地表凋落物的分解在很大程度上彌補(bǔ)了土壤微生物在能源供應(yīng)上的不足，促進(jìn)土壤微生物生物量增長［30］。除此之外，秋季時林木逐漸進(jìn)入非生長期，植物根系與微生物對營養(yǎng)的競爭減少，有利于微生物生物量增長，導(dǎo)致微生物生物量碳明顯增加［23］。各林分土壤MBC含量在春季最低，這是因為春季恰恰是當(dāng)年的雨季(圖1)，這與Singh等［31－32］的雨季低、旱季高的研究結(jié)果一致?？傊寥牢⑸锷锪烤哂袕?fù)雜的季節(jié)波動模式，是各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果，而土壤溫度和土壤濕度的季節(jié)性變化是調(diào)控土壤微生物生物量季節(jié)波動的主要因子［33］。

4 結(jié)論

從土壤活性有機(jī)碳含量的角度看，江西泰和退化紅壤區(qū)雖然經(jīng)過21年森林植被恢復(fù)，但土壤質(zhì)量依然相對較差，土壤恢復(fù)還處于初級階段，土壤質(zhì)量的恢復(fù)是一個較漫長的過程。在不同植被恢復(fù)人工林類型中，針闊混交林與闊葉純林比針葉純林可以更明顯增加土壤活性有機(jī)碳的積累，這在改善土壤質(zhì)量方面比單純提高土壤總有機(jī)碳含量更有意義。由于氣溫和降水等氣候因子的影響，因此，土壤各活性碳組分含量均隨季節(jié)呈明顯動態(tài)變化，表現(xiàn)出夏、秋季高，冬、春季低的趨勢，淋溶很可能是土壤DOC損失的重要途徑;土壤MBC表現(xiàn)為秋季＞夏季＞冬季＞春季。

［1］Sedjor R A.The carbon cycle and global forest ecosystem［J］.Water，Air ＆Soil Pollute，1993，70:295－307.

［2］Haynes R J，Beare M H.Aggregation and organic matter storage in meso－thermal，humid soils［C］//Carter M R，Stewart B A.Advances in soil science，structure and organic matter storage in agriculture soils.Boca Raton:CRC Lewis Publishers，1996.

［3］Xu X，Cheng X L，Zhou Y，et al.Variation of soil labile organic carbon pools along an elevational gradient in the Wuyi Mountains，China［J］.Journal of Resources and Ecology，2010，1:368 －374.

［4］Xing S H，Chen C R，Zhou B Q，et al.Soil soluble or ganic nitrogen and active microbial characteristics under adjacent coniferous and broadleaf plantation forests［J］.Journal of Soils and Sediments，2010，10:748－757.

［5］王清奎，范冰，徐廣標(biāo).亞熱帶地區(qū)闊葉林與杉木林土壤活性有機(jī)質(zhì)比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20(7):1536－1542.

［6］姜培坤.不同林分下土壤活性有機(jī)碳庫研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41(1):l0－13.

［7］耿玉清，余新曉，岳永杰，等.北京山地針葉林與闊葉林土壤活性有機(jī)碳庫的研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，31(5):19－24.

［8］賴家明，李開志，黃叢德，等.不同改造措施對馬尾松低效林土壤活性有機(jī)碳的影響［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2013，26(2):167－173.

［9］趙其國.我國紅壤的退化問題［J］.土壤，1995，27(6):281－285.

［10］劉苑秋，薛建輝，杜天真，等.森林重建對退化紅壤結(jié)構(gòu)特性的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2003，27(1):16－20.

［11］Gong X，Liu Y Q，Li Q L，et al.Sub－tropic degraded red soil restoration:Is soil organic carbon build－up limited by nutrients supply［J］.Forest Ecology and Management，2013，300:77－87.

［12］Jiang Y M，Chen C R，Xu Z H，et al.Effects of single and mixed species forest ecosystems on diversity and function of soil microbial community in subtropical China［J］.Soils Sediments，2012，12:228－240.

［13］Bolan N S，Baskaran S，Thiagarajan S.An evaluation of the methods of measurement of dissolved organic carbon in soils，manures，sludges，and stream water［J］.Communications in Soil Science and Plant Analysis，1996，27(13):2723－2737.

［14］朱志建，姜培坤，徐秋芳.不同森林植被下土壤微生物量碳和易氧化態(tài)碳的比較［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2006，19(4):523－526.

［15］魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2000:231－232.

［16］王連峰，潘根興，石盛莉，等.酸沉降影響下廬山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤溶液溶解有機(jī)碳分布［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2002，8(1):29－34.

［17］王清奎，汪思龍，馮宗煒，等.杉木純林與常綠闊葉林土壤活性有機(jī)碳庫的比較［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28(5):l－6.

［18］Smith J L，Paul E A.The role of soil type and vegetation on microbial biomass and activity.In:Mergusar F，Gantar M eds.Perspectives in microbial Ecology［J］.Slovene Society for Microbial Ecology，1988:460－466.

［19］Arunachalarn A，Arunachalarn K.Influence of gap size and soil properties on microbial biomass in a subtropical humid forest of Norih－east India［J］.Plant Soil，2000，223:185－193.

［20］何友軍，王清奎，汪思龍，等.杉木人工林土壤微生物生物量碳氮特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17(12):292 ～2296.

［21］朱志建，姜培坤，徐秋芳.不同森林植被下土壤微生物量碳和易氧化態(tài)碳的比較［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2006，19(4):523－526.

［22］劉苑秋，羅良興，劉亮英，等.退化紅壤重建森林初期細(xì)根特征及其作用機(jī)理研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16(9):1735－1739.

［23］范躍新，楊玉盛，楊智杰，等.中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段土壤活性有機(jī)碳含量及季節(jié)動態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報，2013，33(18):5751－5759.

［24］楊芳，吳家森，錢新標(biāo)，等.不同施肥雷竹林土壤微生物量碳的動態(tài)變化［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，2006，23(1):70－74.

［25］張水印，余明泉，朱玲，等.退化紅壤區(qū)不同重建模式森林土壤微生物碳氮特征研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，32(1):101－107.

［26］劉榮杰，李正才，王斌，等.浙西北丘陵地區(qū)次生林與杉木林土壤水溶性有機(jī)碳季節(jié)動態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32(6):1385－1390.

［27］Zhou G M，Xu J M，Jiang P K.Effect of management practices on seasonal dynamics of organic carbon in soils under bamboo plantations［J］.Pedosphere，2006，16:525－531.

［28］黃黎英，曹建華，周莉.不同地質(zhì)背景下土壤溶解有機(jī)碳含量的季節(jié)動態(tài)及其影響因子［J］.生態(tài)環(huán)境，2007，16(4):1282－1288.

［29］尉海東，董彬.魯東南楊樹人工林土壤微生物生物量碳的時空動態(tài)［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2013，22(2):233－238.

［30］Wardle D A.A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil［J］.Biological Reviews，1992，67:352－358.

［31］Singh J S，Raghubanshi A S，Singh R S，et al.Microbial biomass acts as a source of plant nutrient in dry tropical forest and savanna［J］.Nature，1989，399:499－500.

［32］Barbhuiya A R，Arunachalam A，Pandey H N，et al.Dynamics of soil microbial biomass C，N and P in disturbed and undisturbed stands of a tropical wet－evergreen forest［J］.European Journal of Soil Biology，2004，40:113－121.

［33］王國兵，阮宏華，唐燕飛，等.森林土壤微生物生物量動態(tài)變化研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，36(1):100－104.