代 慧，方炎明，黃利斌，張 敏*

(1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037;2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

玉簪屬(Hosta)植物為百合科(Liliaceae)多年生宿根草本，廣泛分布于東亞的溫帶與亞熱帶地區(qū)，目前已在世界各地廣為栽培［1-5］。玉簪株形、葉色豐富多樣，花色、花形也頗具特色，加之喜陰、耐寒是花葉俱佳的草本花卉。玉簪屬植物因其觀賞性和適應(yīng)性方面的獨(dú)特優(yōu)勢，已經(jīng)成為世界上銷量名列前茅的草本花卉之一。本文綜合國內(nèi)外文獻(xiàn)，就該屬的命名與分類、生理生態(tài)學(xué)、繁育栽培、園林應(yīng)用等方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述和展望。

1 命名與分類

玉簪屬植物原產(chǎn)東方，尤其日本野生的種類占大多數(shù)，其次是中國。自1712年，玉簪屬名開始簡單分類，期間經(jīng)過多次更改確認(rèn)，直到1905年Hosta才成為合法屬名［6］。園藝大百科全書指出玉簪屬約有70種，《中國高等植物》認(rèn)定玉簪屬約有10種，目前美國玉簪協(xié)會(huì)及國際登陸以專著《The Genus Hosta》將玉簪屬分為3個(gè)亞屬10個(gè)組，共43種［7］。世界已命名的玉簪多達(dá)4 000種，每年還有許多新的優(yōu)良品種培育出來［8］。

我國原產(chǎn)的玉簪屬植物有玉簪(Hosta plantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、東北玉簪(H.ensata)和白粉玉簪(H.albofarinosa)［9］。國外具代表性的有波葉玉簪(H.undulata)、日本玉簪(H.lancifolia)、圓葉玉簪(H.sieboldiana)、高叢玉簪(H.fortunei)皺葉玉簪(H.crispula)等。

2 生理生態(tài)學(xué)研究

2.1 光合特性

植物光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程，既與植物自身有關(guān)，也受環(huán)境因子如大氣CO2濃度、光照強(qiáng)度、營養(yǎng)、溫度、水分等影響［10］。對(duì)玉簪組織結(jié)構(gòu)與光合作用的關(guān)系、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光能利用率、環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響進(jìn)行系統(tǒng)研究，可以為玉簪的規(guī)?；a(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù)，且對(duì)合理開發(fā)和利用豐富的玉簪資源具有非常重要的意義。

周美英等［11-12］通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度、氮肥用量及2者的互作對(duì)4種不同類型玉簪的生長性狀和光合特性均產(chǎn)生顯著影響。張金政［13］通過對(duì)玉簪屬植物栽培條件的研究，認(rèn)為控釋氮肥與光照強(qiáng)度對(duì)2種玉簪的生長和光合特性的影響存在互作。王文靜等［14］比較了10種玉簪在 50%光照條件下的光合速率、蒸騰速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)，為選擇適宜的玉簪品種提供了參考。管新新等［15］對(duì)花葉玉簪的光合生理生態(tài)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明其凈光合速率日變化曲線在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)均呈現(xiàn)雙峰曲線型。在花葉玉簪的生長季內(nèi)保持良好的通風(fēng)、適當(dāng)降低溫度和增加空氣濕度有利于提高光能利用率。劉東煥等［16］的研究表明8種玉簪的最大凈光合速率、開花量、分芽量基本表現(xiàn)出隨光強(qiáng)降低先升高后降低的趨勢，但不同色系玉簪品種的最適光強(qiáng)有所差異。李金鵬等［17］研究光照強(qiáng)度對(duì)2種彩葉玉簪生長及光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)30%和50%透光條件是2種彩葉玉簪生長發(fā)育較好的環(huán)境條件，更有利于其光合效率的提高及光合產(chǎn)物的積累。Vaughn等［18］對(duì)圓葉玉簪(H.sieboldiana)及其黃葉品種(H.Wogan Gold)進(jìn)行比較研究，得出黃葉品種的葉綠體中缺乏正常的基粒堆積，卻有一定數(shù)量的基質(zhì)殼層遍布在葉綠體內(nèi)，認(rèn)為這種超微結(jié)構(gòu)可能更有利于光合效率的提高。可見有關(guān)玉簪組織結(jié)構(gòu)與光合作用之間關(guān)系的研究有待開展，需進(jìn)一步加強(qiáng)。

2.2 抗旱性

目前，評(píng)價(jià)玉簪屬植物抗旱性主要從生物量、形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)闡述。張起源［19］通過水分脅迫盆栽試驗(yàn)，證明東北玉簪對(duì)水分的適應(yīng)范圍較寬，抗旱性良好，值得大力推廣應(yīng)用。王玉濤［20］從植物的解剖結(jié)構(gòu)特征、生理特征和苗木對(duì)水分脅迫的響應(yīng)入手，對(duì)抗旱節(jié)水指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)玉簪受到水分脅迫后抗旱性較弱，但節(jié)水性較強(qiáng)。李博［21］通過幼苗期聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫實(shí)驗(yàn)、成苗期自然干旱脅迫實(shí)驗(yàn)和淹水脅迫試驗(yàn)，得出5種玉簪抗旱性排序。包卓等［22］研究干旱脅迫對(duì)5種園林綠化植物光合速率和滲透調(diào)節(jié)的影響，發(fā)現(xiàn)紫萼玉簪比東北玉簪抗旱能力強(qiáng)。植物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，以少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)來比較評(píng)價(jià)玉簪屬植物的抗旱能力，評(píng)價(jià)的結(jié)果顯然不是很準(zhǔn)確，今后應(yīng)加強(qiáng)其抗旱性指標(biāo)的篩選，建立綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，為評(píng)價(jià)玉簪屬植物的抗旱性提供更可靠的依據(jù)。

2.3 耐熱性

玉簪屬植物性喜陰涼、濕潤，忌強(qiáng)光直射，耐寒，但對(duì)高溫較為敏感［6］。因此，國內(nèi)學(xué)者對(duì)玉簪屬植物的耐熱性進(jìn)行了相關(guān)研究。

莫健彬等［23-24］在正常溫度和高溫條件下，通過對(duì)6個(gè)不同耐熱性玉簪品種的生理生化指標(biāo)變化趨勢研究，得出高溫下其電導(dǎo)率和自由水/束縛水比值的上升與其耐熱性呈負(fù)相關(guān)，而脯氨酸含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量的變化與其耐熱性呈正相關(guān)，且上述5個(gè)指標(biāo)可以作為玉簪品種耐熱性篩選指標(biāo)。遮蔭環(huán)境在園林中是很常見的，低光強(qiáng)下生長的植物如何響應(yīng)高溫卻很少受到人們關(guān)注。宋金艷［25］以‘香鈴’玉簪(H.‘Honey Bells’)為材料，研究其在低光強(qiáng)適應(yīng)后光合作用的高溫響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)香鈴玉簪在低光強(qiáng)適應(yīng)過程中光合作用在獲得耐蔭性的同時(shí)也獲得了對(duì)高溫脅迫的抗性。玉簪屬植物耐熱性研究對(duì)耐熱品種的篩選及引種栽培推廣應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義。

2.4 耐蔭性

光合作用是植物生長和代謝過程中的基本活動(dòng)，遮蔭會(huì)改變植物的光合參數(shù)［26-28］。一般葉綠素a/b 值越小，植物的耐蔭性越強(qiáng)［29］。張彥妮等［30］在不同遮蔭條件下，對(duì)5種地被植物的光合生理特性進(jìn)行測定分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)金邊玉簪(H.Yellow splash Rim)的耐蔭性強(qiáng)于波紋玉簪(H.undulate)。許怡玲等［31］研究發(fā)現(xiàn)遮蔭對(duì)不同玉簪的影響程度不同，6種玉簪耐蔭性存在差異。劉東煥等［32］引種10種鄉(xiāng)土地被植物，并對(duì)玉簪、‘金色欲滴’玉簪(H.Goldendrop)、‘香鈴’玉簪和東北玉簪的耐蔭性進(jìn)行評(píng)價(jià)。劉寶臣等［33］研究不同遮蔭度對(duì)玉簪葉面積和葉綠素含量的影響，發(fā)現(xiàn)玉簪具有較強(qiáng)的耐蔭性。玉簪屬植物具有較強(qiáng)的耐蔭性，是優(yōu)良的耐蔭材料。近10 a來，我國對(duì)玉簪屬植物的耐蔭性進(jìn)行了大量的研究，為其在園林栽培、養(yǎng)護(hù)和景觀配置上提供科學(xué)的理論依據(jù)。

2.5 抗寒性

低溫寒害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種嚴(yán)重的自然災(zāi)害，受害面積廣，損失大。雖然植物本身具有一定的抗寒性，但不同植物種類和品種的抗寒能力存在差異，不同器官的抗寒性也不同。黑龍江省森林植物園對(duì)引進(jìn)的荷蘭玉簪品種進(jìn)行了抗寒性研究，篩選出6種抗寒性較強(qiáng)的玉簪品種［34］。高志慧［35］研究了冬季自然低溫與人工模擬低溫2種條件下玉簪各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化規(guī)律，并結(jié)合低溫脅迫后的生長恢復(fù)觀測對(duì)玉簪的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明東北玉簪的抗寒性較強(qiáng)。許怡玲等［36］以11個(gè)引種玉簪為材料進(jìn)行了低溫脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)品種差異是決定玉簪抗寒性的重要指標(biāo)之一?？购缘难芯繉?duì)北方地區(qū)，特別是地被植物缺乏的高寒地區(qū)玉簪屬植物的引種栽培具有重要的指導(dǎo)意義。

2.6 抗重金屬性

當(dāng)今社會(huì)，面臨越來越多的重金屬污染，人們一直沒有停下尋找研究解決重金屬污染的腳步，并在不斷努力中。劉筱等［37］研究鉛對(duì)紫萼玉簪幼苗的毒害機(jī)理，得出紫萼玉簪幼苗葉片SOD、CAT活性隨鉛脅迫濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，POD活性隨著鉛脅迫濃度的增加而逐漸增強(qiáng)，始終表現(xiàn)出較高的活性，且CAT是對(duì)高濃度鉛毒害相對(duì)敏感的指標(biāo)，它的敏感性高于POD，也很可能高于SOD。王景等［38］研究了不同濃度鉛脅迫對(duì)紫萼種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，表明低濃度Pb2+處理可以促進(jìn)種子萌發(fā)和提高生物量;高濃度則抑制。李翠蘭［39］研究Pb脅迫對(duì)紫玉簪的生長反應(yīng)及在體內(nèi)的富集情況，發(fā)現(xiàn)紫玉簪對(duì)Pb具有超富集潛力和轉(zhuǎn)移能力。我國對(duì)玉簪屬植物抗金屬性研究起步較晚，研究相對(duì)較少，今后將會(huì)成為玉簪屬生理生態(tài)研究的一個(gè)熱門方向。

3 繁育栽培研究

3.1 播種繁殖

播種繁殖春秋季均可進(jìn)行。春播一般3～4月進(jìn)行，秋播一般即采即播，翌春出苗［40］。玉簪種子直徑不過3mm，扁平有翅，播種時(shí)平放于土面，盆播、穴播、床播均可，播種株距5～8cm［41］。幼苗不怕陽光直曬，高長到5～7cm時(shí)即可移栽到透光率50%左右或下午不直曬的地方［42］。播種苗需3～5 a才能開花。所以生產(chǎn)上多采用分株繁殖。

3.2 分株繁殖

分株繁殖在生長季節(jié)內(nèi)可隨時(shí)進(jìn)行，但最好在春季剛發(fā)芽時(shí)進(jìn)行，此時(shí)不定芽均在萌發(fā)生長，掘出后一目了然［42］。分株時(shí)將老株挖起，將根狀莖帶根切割，根據(jù)其生長情況，分成1株1個(gè)芽或2～3個(gè)芽進(jìn)行分栽，分栽后澆水不必太多，以免爛根［43］。采用分株繁殖的玉簪能保持品種優(yōu)良性狀，且當(dāng)年即可開花。玉簪的母株，隔2～3 a一定要進(jìn)行分株，否則生長不茂盛。

3.3 組織培養(yǎng)

在外植體選擇方面，腋芽、上部帶苞片的花莖、花梗和子房誘導(dǎo)率較高［35］。外植體取材時(shí)間從春季到秋季，啟動(dòng)率有所下降，污染率先升高后降低，8月最高;不同外植體達(dá)到最高啟動(dòng)率的時(shí)間和最宜滅菌時(shí)間不同［44］?；ㄆ鞴偻庵搀w中不定芽再生率最高的是花葶，其次是花蕾，最低的是花［45］。組織培養(yǎng)的適宜條件為:溫度(26±1)℃，光照12 h/d，光照強(qiáng)度2 500 lx 左右，pH 5.8～6.0［46］。使用自來水或井水代替蒸餾水，食用白糖代替試驗(yàn)蔗糖對(duì)玉簪無菌苗增殖沒有很大影響［47］。組織培養(yǎng)的玉簪苗一般經(jīng)過 2a 即可開花［48］。Papachatzi等［49］在1981年首次報(bào)道了花葉嵌合體品種以根莖腋芽為外植體，不經(jīng)過愈傷的脫分化階段，直接批量生產(chǎn)種苗的技術(shù)。近年來，玉簪屬植物的組織培養(yǎng)研究主要圍繞著尋找組織培養(yǎng)最佳條件、降低生產(chǎn)成本和縮短生產(chǎn)周期等方面。

3.4 栽培管理

玉簪性健壯，適應(yīng)性強(qiáng)，喜蔭耐蔭，忌烈日直射，耐寒，在北方覆土即可越冬，無需特殊管理。在栽培過程中，視土壤墑情適時(shí)澆水或向葉面噴水，保持土壤濕潤，但忌澆水過多，否則易爛根。栽前施足基肥，發(fā)芽期及花前可施氮肥及少量磷肥，使葉片繁茂，增加花朵數(shù)。施肥多在春季進(jìn)行，每公頃溝施有機(jī)肥 30～50 t，或復(fù)合肥 500～600kg［50］。盆栽玉簪水分散失快，需注意加強(qiáng)水分管理［48］。11月，玉簪進(jìn)入越冬期，給玉簪澆凍水，整個(gè)冬季不再采取其他管理方法。等地面溫度升到0℃以上，3月初，將根部以上枯萎變黃部分剪掉，澆水1次返青。但水肥不宜過量，否則葉黃焦邊，或者不開花。

4 園林應(yīng)用

4.1 玉簪屬植物的優(yōu)勢

玉簪屬植物由于以下幾點(diǎn)優(yōu)勢，在園林應(yīng)用中深受青睞。其一，玉簪品種豐富，形態(tài)獨(dú)具特色。其株型圓潤，以翠、素、雅著稱［40］;葉叢生，有光澤，夏秋開花，花苞似簪，花色白或藍(lán)紫色，氣味幽香，具有較高的觀賞價(jià)值。其二，觀賞期長。玉簪觀賞季節(jié)長，花期早夏至秋初，且綠葉期長，每年落葉時(shí)，葉片變?yōu)榈S色，形成一種秋季園中景象。其三，適應(yīng)性強(qiáng)。玉簪喜蔭耐旱，對(duì)土壤要求不高，園林及庭院露地栽培、盆栽均可，栽培管理較為容易，適生范圍廣。

4.2 園林應(yīng)用價(jià)值

4.2.1 地被 玉簪屬植物生長速度快，彌補(bǔ)了喬木生長緩慢、下層空隙大的不足，在短時(shí)間內(nèi)可以收到較好的觀賞效果，同時(shí)具有抗逆性強(qiáng)，管理粗放等優(yōu)點(diǎn)，能夠減少人工養(yǎng)護(hù)所花費(fèi)的精力，是較好的地被植物。

4.2.2 林下植被 玉簪屬陰性植物［51］，最適宜作林下植被，它補(bǔ)充了林下背陰地方的綠化，使綠化做的更加細(xì)致。

4.2.3 花徑 玉簪可孤植或叢植，也可三兩成叢點(diǎn)綴于花徑中。

4.2.4 盆栽觀賞 近年已選育出矮生及觀葉品種，多用于盆栽觀賞。裝盆后，可登堂入室，均可用它來點(diǎn)綴、裝飾客廳、書房、窗臺(tái)、大廳、會(huì)議室等。

4.2.5 切花 玉簪也可用作切花。日益便利的交通條件已使切花生產(chǎn)可不受產(chǎn)銷距離的限制。適地適花，充分發(fā)揮產(chǎn)區(qū)自然環(huán)境和技術(shù)設(shè)備條件的優(yōu)勢，發(fā)展現(xiàn)代切花生產(chǎn)已成為基本趨勢。如上海的一些園林中，作為鮮切花種苗進(jìn)行規(guī)?；a(chǎn)和出口銷售。

總之，作為理想的觀葉、觀花林下地被植物材料，該屬植物在歐美、日本等國家的園林中應(yīng)用甚廣。

5 展望

玉簪栽培應(yīng)用歷史悠久，特別是作為園林觀賞植物和藥用植物，應(yīng)用前景廣闊。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對(duì)玉簪屬植物進(jìn)行了許多研究，并取得了可喜成果。今后，還應(yīng)綜合形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等手段，對(duì)該屬植物進(jìn)行更加系統(tǒng)地研究:加大引種收集力度，建立種質(zhì)資源保存圃，在傳統(tǒng)分類學(xué)基礎(chǔ)上進(jìn)行種質(zhì)資源遺傳背景分析，解決當(dāng)前存在的同物異名或同名異物現(xiàn)象;強(qiáng)化資源創(chuàng)新，利用誘變、雜交、原生質(zhì)體融合、轉(zhuǎn)基因等先進(jìn)育種手段，充分利用我國特有種質(zhì)和國外優(yōu)良玉簪屬植物資源，培育出分別適合我國南、北方氣候，花期長、花色豐富，株型葉色俱佳的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新優(yōu)品種;從生態(tài)學(xué)和栽培學(xué)的角度研究嵌合體玉簪葉色變化規(guī)律，為其園林應(yīng)用和繁殖提供科學(xué)依據(jù)。

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