范洪文

摘要 紫花苜蓿（Medicago sative L）因其營養(yǎng)價值高被廣泛栽培，然而在我國種植以培肥地力兼顧飼草生產為目的，主要種植在沒有灌溉條件的瘠薄地、鹽堿地上。因此，培育出抗逆性強的紫花苜蓿品種，對于發(fā)展我國畜牧產業(yè)具有重大意義。在此就紫花苜?？鼓嫘栽u價方面進行綜述，主要就紫花苜蓿的抗旱性、抗寒性、抗鹽堿性、耐熱性的評價方法以及目前的研究進展和未來研究的重點展開討論，為今后紫花苜蓿的育種和栽培提供理論的依據。

關鍵詞 紫花苜蓿；抗旱性；抗寒性；抗鹽性；耐熱性

中圖分類號 S541+.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）16-05054-02

紫花苜蓿（Medicago sative L）作為多年生豆科牧草，素有“牧草之王”的美稱，根系發(fā)達，主根粗大，有較強的抗旱、抗寒和再生能力。喜溫涼、半干旱的氣候，生長最適宜的溫度為25 ℃左右。對土壤要求不嚴，除重黏土、沼澤濕地、強酸強堿地外，其他土壤均可生長，是我國人工種植面積最大的豆科牧草[1]。由于在我國受重農輕牧思想的影響，紫花苜蓿的種植主要在沒有灌溉條件的瘠薄地、鹽堿地等不適合種植主要作物的自然條件下，因此培育出抗逆性較強的紫花苜蓿品種，對于推動我國畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義?，F有的文獻主要研究了不同栽培方式下，紫花苜蓿的抗逆生理響應機制。筆者從紫花苜蓿的抗逆性評價指標和方法以及研究進展等角度綜述了紫花苜?？购敌浴⒖购?、抗鹽堿性、耐熱性，以期為今后紫花苜蓿在抗逆性的研究中提供理論支持。

1 抗旱性評價

干旱脅迫下紫花苜蓿的適應性較強，能通過自身的生理代謝、發(fā)育和形態(tài)建造等方面來適應干旱環(huán)境。有關苜蓿抗旱性研究一直以來都是學科研究的熱點之一，研究領域也發(fā)展到生理、生化、分子生物學等更深入的領域，并取得了很多有價值的研究成果。我國近10年來對植物的抗旱研究主要集中在水分虧缺環(huán)境條件下植物對水分虧缺危害的形態(tài)觀察[2-5]；從生理角度研究植物對水分虧缺環(huán)境的反應和適應[6-10]；生產性能的研究[11-13]。我國對紫花苜蓿抗旱育種的研究大多還停留在輪回選擇法上，但對利用其他方法來提高紫花苜蓿的抗旱性也做了很多新嘗試，特別是分子生物學技術的發(fā)展，為抗旱性的遺傳研究提供了有利工具，這也為今后充分開展紫花苜?？购敌匝芯刻峁┝烁蟊憷匣ㄜ俎＿m應和抵御干旱脅迫的機制也將逐漸被人們所認識并加以利用。

紫花苜蓿是一種優(yōu)良的豆科牧草，其主要價值一般是在成熟時期，所以從幼苗的抗旱性起，然后聯(lián)系到成熟紫花苜蓿的抗旱性以及產量、營養(yǎng)價值等方面，綜合幼苗與成熟2個階段、抗性與營養(yǎng)、產量等多個方面共同研究，這會使得紫花苜?？购敌缘难芯扛佑幸饬x[14]。近年來，國內外的專家針對苜蓿的幼苗的抗旱性研究較多，而且也能確保苜蓿從種子經歷幼苗順利的成長到成熟，但苜蓿幼苗期的抗旱性和成熟期的抗旱性是否一致還有待于進一步驗證。另外，紫花苜蓿的抗旱性是一個受多因素控制的性狀，評價其抗旱性不但需要適當的指標，還需要在此基礎上建立科學的數量化體系。目前公認的評定方法主要有直接比較法、總抗旱性評價法、隸屬函數評價法、層次分析法（AHP）、主成分分析法和灰色關聯(lián)度模型評價法。但常用的評價方法還是主要以田間指標結合若干生理生化指標對紫花苜蓿的抗旱性做出評價[14]。

2 抗寒性評價

紫花苜蓿為多年生豆科牧草，我國北方冬季寒冷漫長，紫花苜蓿普遍存在越冬率低、容易發(fā)生凍害和死亡的現象。紫花苜蓿越冬死亡是寒冷地區(qū)苜蓿生產面臨的主要問題[15]。因此，有關紫花苜蓿抗寒性的研究一直都是熱點。我國近10年來對紫花苜蓿的抗寒性研究主要有以下幾個方面：①紫花苜蓿的形態(tài)結構與抗寒性關系[16-20]；②低溫下紫花苜蓿植株生理及生化上的適應性變化，主要指標有可溶性蛋白質，保護酶活力和抗氧化物[21-23]；③秋眠性與抗寒性的關系[24]。有學者認為秋眠性與抗寒性之間不存在因果關系，這2個性狀之間之所以密切關聯(lián)很可能與不同類型苜蓿的起源有關。秋眠性與抗寒性可以分離，有可能培育出既有旺盛的秋季生長（非秋眠性）、又有較強抗寒性（持久性）的苜蓿品種[25]?？购耘c秋眠性的關系仍是今后研究的重點之一。

紫花苜?？购N主要依靠傳統(tǒng)的育種方法，但由于周期長、效果差且工作繁瑣，不適應現代農業(yè)發(fā)展的需求[26]。最近10年來，基因工程手段培育抗寒新品種是一個新的有效手段，有賴于此，紫花苜蓿適應低溫脅迫的機理也越來越清楚。但到目前為止，在紫花苜?？购缘难芯恐腥杂泻芏鄼C理尚不清楚，還未形成一個快速、簡潔、準確的抗寒性指標評價體系。如有關紫花苜蓿的根系與抗寒性、秋眠性與紫花苜?？购灾g的機理還未十分清楚。

3 抗鹽性評價

紫花苜蓿作為重要的優(yōu)良豆科牧草，對畜牧業(yè)的發(fā)展以及生態(tài)環(huán)境的改善起著重要作用，但中度耐鹽的能力限制了紫花苜蓿的種植范圍。因此選育耐鹽性強的紫花苜蓿新品種是育種學家們急需解決的問題。隨著分子生物學的發(fā)展，基因工程技術便成為全世界育種學家們熱衷的育種方法[27]。

近年來，國內外有關紫花苜蓿耐鹽性的研究主要集中在耐鹽品種的雜交選育[28]、耐鹽性生理[29]、耐鹽相關基因特性分析以及耐鹽品種的基因工程選育。選育紫花苜蓿耐鹽品種既能提高鹽堿地的利用、擴大紫花苜蓿種植面積、提高牧草供應量、促進畜牧業(yè)的發(fā)展，又可以改良土壤、保護生態(tài)環(huán)境。另外，許多參與調節(jié)離子平衡、滲透調節(jié)、抗氧化酶、轉錄因子等方面的鹽誘導相關基因已從紫花苜蓿中獲得克隆，且這些基因與耐鹽相關的功能特性也得到充分確認。另外，由于植物的耐鹽性是一個受多基因控制的數量性狀[30]，而目前的研究報道僅涉及單基因的轉化，這可能是限制基因工程耐鹽育種發(fā)展的原因之一。再者，目前的研究報道均是在轉基因品系（種）的生長早期發(fā)芽期和（或）幼苗期進行的耐鹽性評析，而其耐鹽性是否可以維持并穩(wěn)定遺傳尚有待證實，且某個發(fā)育階段的耐鹽性尚不能代表植物的耐鹽性[31]?？傊?，紫花苜蓿的耐鹽性研究是個復雜的課題，它受耐鹽相關代謝途徑以及其他多種代謝途徑綜合調控的影響。目前，人們對紫花苜蓿的耐鹽相關代謝途徑和受那些基因控制等問題仍不完全清楚，這正是限制獲得耐鹽性強的品種主要障礙。因此，全面研究并了解紫花苜蓿的耐鹽相關代謝途徑以及耐鹽相關基因和其表達模式是紫花苜蓿耐鹽分子育種的前提條件。要獲得耐鹽性強的品種，還需要全面地研究和了解紫花苜蓿的耐鹽機制，在此基礎上，培育出具有實際應用價值的耐鹽新品種，為畜牧業(yè)的發(fā)展做出貢獻[32]。

4 耐熱性評價

紫花苜蓿喜溫涼半干旱氣候，生長適宜溫度為21～25 ℃，而12 ℃則是最適宜根生長的土壤溫度，紫花苜?？梢栽诎滋炱骄?0～35 ℃的高溫下生長，但再生過程對高溫卻極為敏感，在夏季最高溫度超過30 ℃的地區(qū)，容易導致苜蓿死亡減產。隨著全球變暖，溫室效應增加，我國夏季高溫天氣將更加頻繁，許多植物均受到了高溫的脅迫作用，而高溫對于紫花苜蓿生產的危害也愈加突出，因此對紫花苜蓿進行耐熱性機制的研究并采用相應的方法提高苜蓿的耐熱性顯然非常必要。

目前對紫花苜蓿熱脅迫反應及抗熱性鑒定研究集中于高溫對苜蓿病蟲害危害的影響以及對種子萌發(fā)、產量質量方面的影響、不同品種紫花苜蓿耐熱性比較等方面。未來對于其抗熱機制的研究應主要集中在耐熱機制的探討，并在遺傳和育種水平上運用分子生物學的手段提高耐熱性，并能夠進一步改善紫花苜蓿的品質，提高其產量，為現代畜牧業(yè)的發(fā)展提供綠色安全的飼料資源[33]。

5 小結

綜上所述，苜蓿產業(yè)在未來的畜牧業(yè)中要發(fā)揮更加重要的作用，就要徹底弄清楚紫花苜蓿的各種抗逆性反應機理，就要從生產實際出發(fā)，對其進行系統(tǒng)科學的研究，找出相應的評價指標，探索出正確、可靠且快速的抗逆性鑒定方法，為適合我國氣候的紫花苜蓿新品種的培育工作提供先決條件。

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責任編輯 黃小燕 責任校對 況玲玲