蓮草直胸跳甲的引種研究進(jìn)展

胡中昀 莫圣書(shū)

摘 要 為了解蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma & Vogt）在中國(guó)的引種研究情況及其存在的問(wèn)題，進(jìn)一步促進(jìn)和推廣蓮草直胸跳甲在生物防治上的應(yīng)用。在蓮草直胸跳甲引種過(guò)程中，分別從不同生長(zhǎng)態(tài)對(duì)環(huán)境溫濕度的要求、繁殖技術(shù)、控制喜旱蓮子草的效果3個(gè)方面綜述中國(guó)引種蓮草直胸跳甲的研究進(jìn)展，并結(jié)合現(xiàn)狀為國(guó)內(nèi)利用蓮草直胸跳甲控制喜旱蓮子草（Alternanthera phitoxeroides）提出相關(guān)研究建議。

關(guān)鍵詞 蓮草直胸跳甲；喜旱蓮子草；研究進(jìn)展；建議

中圖分類(lèi)號(hào) Q969.48 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma & Vogt）屬鞘翅目（Coleoptera）葉甲科（Chrysomelidae）跳甲亞科（Halticinae），原產(chǎn)于南美洲的阿根廷，對(duì)惡性入侵雜草喜旱蓮子草（Alternanthera phitoxeroides）的取食和控制成效顯著[1-6]。為抑制喜旱蓮子草在中國(guó)的生物入侵，中國(guó)于1986年從美國(guó)引種蓮草直胸跳甲[7-8]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲現(xiàn)已在中國(guó)東經(jīng)102～121°、北緯20～32°的17個(gè)省、市、自治區(qū)廣泛分布[8]，目前中國(guó)境內(nèi)蓮草直胸跳甲分布于陜、豫、瓊、滬、蘇、浙、川、渝、鄂、湘、贛、皖等20余省[9]，并在湘、川、閩、滇、贛、桂等地均已建立起種群[10]。

迄今為止，國(guó)內(nèi)外較為全面地研究了蓮草直胸跳甲的種類(lèi)、分布、生物學(xué)特征、天敵價(jià)值與飼養(yǎng)管理技術(shù)等，其中，美國(guó)和澳大利亞最早利用蓮草直胸跳甲開(kāi)展喜旱蓮子草的生物防治，且成效顯著[11]；中國(guó)對(duì)蓮草直胸跳甲的研究主要集中在生物學(xué)特征[8-9，12-15]、昆蟲(chóng)繁殖技術(shù)[14，16]、控制喜旱蓮子草效果[17-23]等方面。但蓮草直胸跳甲在控制喜旱蓮子草過(guò)程中存在4個(gè)主要問(wèn)題[10]：（1）蓮草直胸跳甲在中國(guó)的分布面積比喜旱蓮子草的分布面積?。唬?）該蟲(chóng)發(fā)生時(shí)間滯后于喜旱蓮子草；（3）該蟲(chóng)種群密度小時(shí)，控制作用不明顯；（4）該蟲(chóng)對(duì)高溫和低溫的適應(yīng)性限制其大量繁殖，進(jìn)而影響了防治效果。因此，為了更好地了解蓮草直胸跳甲在非原產(chǎn)地環(huán)境中的適應(yīng)性，開(kāi)拓蓮草直胸跳甲的引種、控制等各問(wèn)題的解決思路，本文綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于蓮草直胸跳甲的研究領(lǐng)域和方向，以期提供一定的幫助。

1 蓮草直胸跳甲對(duì)溫濕度的要求

1.1 卵對(duì)溫濕度的要求

自然條件下蓮草直胸跳甲完成1代約需25 d，其中卵期4～9 d，幼蟲(chóng)期9～16 d，蛹期6～8 d，成蟲(chóng)平均壽命48 d[8]。蓮草直胸跳甲的卵呈橢圓型，多產(chǎn)于葉背，少量產(chǎn)于葉面，卵塊呈“八”字型排2列，2排卵之間在中線(xiàn)處有輕微的交迭，接觸點(diǎn)位于卵的尾部[9，12，14-15，24]，但未交配雌蟲(chóng)產(chǎn)的卵不能孵化[15]。此外，不同引種區(qū)域蓮草直胸跳甲所產(chǎn)單塊蟲(chóng)卵數(shù)量不同，如浙江引種的蓮草直胸跳甲每個(gè)單一卵塊有12～54粒，平均為32粒[9]；廣州建種的蓮草直胸跳甲每個(gè)單一卵塊有2～40粒，平均為23.5粒[12]；湖南引種的蓮草直胸跳甲每塊有卵15～30粒不等[8]。

蓮草直胸跳甲蟲(chóng)卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為（11.22±1.05）℃，有效積溫為（66.50±4.93）日度[25]。溫度低于9～10 ℃或高于34～35 ℃均不利于蓮草直胸跳甲的生存[26-27]。引種后，區(qū)域差異導(dǎo)致蓮草直胸跳甲的卵受溫度影響程度不同。湖南引種的蓮草直胸跳甲在33 ℃高溫下，卵不能孵化，在30、33、35、37 ℃變溫模式下的蓮草直胸跳甲產(chǎn)卵量表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)[17]。廣東建種的蓮草直胸跳甲在22～28 ℃間產(chǎn)卵孵化率達(dá)90%以上，32 ℃時(shí)卵無(wú)法孵化[12]。此外，低溫也不利于蓮草直胸跳甲的孵化。以南寧引種蓮草直胸跳甲為例，該蟲(chóng)在4 ℃低溫下，卵孵化率僅為33.24%[28]。

蓮草直胸跳甲的卵孵化也與濕度有關(guān)。相對(duì)濕度為92.5%時(shí)，其卵孵化率為99.3%，但當(dāng)濕度為55%時(shí)，卵不能孵化，而且在飽和濕度環(huán)境中雖能孵化但死亡率極高[29-30]。另外，已有研究結(jié)果表明，不同光周期卵的孵化歷期相差不超過(guò)l d，卵不存在滯育和休眠現(xiàn)象[15]。

1.2 幼蟲(chóng)對(duì)溫濕度的要求

幼蟲(chóng)共3齡，呈長(zhǎng)筒型[8-9]，可從頭殼寬度、身體大小、著色和行為上來(lái)區(qū)分[9]。初孵的1齡幼蟲(chóng)沒(méi)有完全著色，頭部、足和身體呈灰白色，約4 h后頭部和足變?yōu)辄S褐色；2齡幼蟲(chóng)不透明，背部淡灰色，頭殼和足淡棕色；3齡幼蟲(chóng)頭殼暗棕色，足黃褐色，背部暗灰色[9， 14]。

幼蟲(chóng)具趨嫩性，主要取食心葉和第3～5片嫩葉，取食葉背后留下表皮，取食量隨幼蟲(chóng)的齡期而增加，而且具有吃卵殼的習(xí)性[12，14-15]。1齡幼蟲(chóng)體小僅食蓮子草幼嫩葉肉，多聚集葉片背面啃食，致葉片呈透明狀，以后分散為一葉一蟲(chóng)，將葉片和嫩莖吃成千瘡百孔，最后枯黃死亡；2齡幼蟲(chóng)食量增大，可將蓮子草葉片吃成大小不等的孔洞或缺刻；3齡幼蟲(chóng)鉆入4～7節(jié)較粗壯的喜旱蓮子草莖干內(nèi)蛻皮化蛹，對(duì)寄主植物有致命的傷害作用[12，14-15，31]。蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)有假死性，當(dāng)驚動(dòng)幼蟲(chóng)時(shí)，蟲(chóng)體表現(xiàn)為蜷縮狀態(tài)，且落地不動(dòng)[15]。幼蟲(chóng)遷移性不大，多分布于同一植株上取食，直至葉片被食盡才轉(zhuǎn)移它株，且速度極慢。幼蟲(chóng)取食有群集性，尤其在喜旱蓮子草生長(zhǎng)幼嫩繁盛的水域環(huán)境下，幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)常群集一處[15]。

溫度對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育也有影響。其幼蟲(chóng)發(fā)育起點(diǎn)溫度為（14.06±4.84）℃， 有效積溫為（90.44±35.13）日度[25]。低溫脅迫4～12 ℃和高溫脅迫35～40 ℃導(dǎo)致蓮草直胸跳甲1齡幼蟲(chóng)死亡[15，17，32]。幼蟲(chóng)在日均溫33～35 ℃下能正常發(fā)育，但活動(dòng)受到抑制；在25～35 ℃下，幼蟲(chóng)的存活率隨齡期的增加而降低，在25～32 ℃下，1～3齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期差異呈顯著性差異[15]。幼蟲(chóng)的化蛹率隨溫度的升高而降低[31]。環(huán)境濕度通過(guò)影響喜旱蓮子草的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的發(fā)育。研究表明當(dāng)濕度低于40%，幼蟲(chóng)不能完成發(fā)育[30]。光周期也影響幼蟲(chóng)發(fā)育，已有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光周期12 L下，幼蟲(chóng)化蛹率最高，光周期過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短都可能導(dǎo)致幼蟲(chóng)化蛹率降低，但幼蟲(chóng)均未發(fā)現(xiàn)滯育或休眠現(xiàn)象[15]。

1.3 蛹對(duì)溫濕度的要求

蛹為離蛹，化蛹耗時(shí)2～3 d，初化蛹時(shí)蛹體白色，以后漸變黃褐色，4 d后變?yōu)楹诨疑?，繼而變?yōu)楹诤稚?，同一莖腔，可有1～6頭不等[15]。前胸體背有2個(gè)灰色大斑，其上有7個(gè)瘤狀突起，腹部1～7節(jié)背部?jī)蓚?cè)各有一黑色小圓斑，腹末有一粗大尾突，頂端分叉[9]。

蓮草直胸跳甲在25～27 ℃下生長(zhǎng)良好且繁殖力強(qiáng)[33]。其發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫分別為（12.02±l.50）℃和（115.12±12.22）日度[25]。高溫對(duì)幼蟲(chóng)化蛹產(chǎn)生抑制作用[15]。在4～12 ℃低溫脅迫下蛹的羽化率比30～40 ℃高溫脅迫下蛹的羽化率高[15]。6～12 ℃溫度區(qū)間蛹的羽化率差異不顯著，保持在75%左右；30～40 ℃高溫脅迫下，蛹的羽化率隨溫度升高而降低，40 ℃下羽化率為0；與25 ℃下蛹的發(fā)育歷期相比，8～12 ℃的發(fā)育歷期長(zhǎng)0.5 d，32～40 ℃的長(zhǎng)1 d[15，32]。長(zhǎng)期處于4～12 ℃低溫條件，蛹的羽化率會(huì)隨天數(shù)增加而降低[32]，導(dǎo)致發(fā)育歷期增加[15]。光周期也會(huì)影響蛹的羽化率和羽化歷期。此外，已有研究結(jié)果表明，在光周期24 L的條件下，蛹的羽化率和羽化歷期最優(yōu)[15]。

1.4 成蟲(chóng)對(duì)溫濕度的要求

成蟲(chóng)蟲(chóng)身呈黑色，兩鞘翅上各有1條“U”型黃色紋。觸角鞭狀，11節(jié)，長(zhǎng)約為體長(zhǎng)的1/3，成蟲(chóng)會(huì)跳躍和飛行，飛行距離可達(dá)1 m，遷飛距離可達(dá)數(shù)千米[12]。成蟲(chóng)終日取食，多集中取食喜旱蓮子草的嫩葉，有時(shí)取食幼莖，雌蟲(chóng)日取食量為47.0～104.0 mm2（12.2～27.0 mg），雄蟲(chóng)日取食量為14.0～48.0 mm2（3.6～12.5 mg）。雌蟲(chóng)耐饑餓能力比雄蟲(chóng)強(qiáng)，其中雌蟲(chóng)平均耐饑時(shí)間為7.9 d，雄蟲(chóng)的平均耐饑時(shí)間為5.7 d[34]。

雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)包括卵巢、側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊及其附腺，左右卵巢一般不對(duì)稱(chēng)，單側(cè)有12～16根卵巢管，受精囊豆芽狀，卵巢管為端滋式[13]。陳磊等[13]將卵巢發(fā)育進(jìn)度分為發(fā)育初期、卵黃沉積前期、成熟待產(chǎn)期、產(chǎn)卵盛期和產(chǎn)卵末期5個(gè)級(jí)別，各等級(jí)在卵巢分區(qū)長(zhǎng)度（原卵區(qū)、生長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)）及懷卵量上存在顯著差異。22～32 ℃時(shí)，雌性成蟲(chóng)的壽命和產(chǎn)卵總量隨溫度的上升而逐漸下降；25～30 ℃間差異不顯著，但32 ℃時(shí)產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)至7.2 d，壽命和產(chǎn)卵量顯著下降[13]。雄成蟲(chóng)腹部被鞘翅覆蓋，腹面末端有一個(gè)潛藏外生殖器的橢圓形凹窩[12-13]，雄性生殖系統(tǒng)由睪丸、側(cè)輸精管及附腺、射精管和陽(yáng)莖及附屬器官組成[13]。成蟲(chóng)羽化2 d后即可進(jìn)行交配，4～5 d后產(chǎn)卵[9，14]，其中產(chǎn)卵高峰期在羽化后第7～24天[14]。產(chǎn)卵期成蟲(chóng)晝夜24 h均能交配產(chǎn)卵[9， 14]，其中16： 00～18： 00時(shí)為交配高峰期，雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰期12： 00～16： 00時(shí)，且偏好在寄主植株中部偏上葉片背部產(chǎn)卵；一般1 d產(chǎn)卵1塊，偶2～5 d產(chǎn)1塊，最高時(shí)1 d產(chǎn)3塊卵，初產(chǎn)卵時(shí)一塊的卵量較少，只零星數(shù)?；虬雺K，產(chǎn)后3 d進(jìn)入產(chǎn)卵高峰[9， 12]。

溫度也影響蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)的壽命、產(chǎn)卵和發(fā)育等[37-39]。成蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫分別為（13.38±2.04）℃、（781.47±123.21）日度[25]。在-6～-2 ℃條件下，成蟲(chóng)仍可在露地草叢中越冬，無(wú)論在室內(nèi)還是自然條件下，成蟲(chóng)與其他蟲(chóng)態(tài)相比，適應(yīng)性稍強(qiáng)[32，35-36]。日均溫4～25 ℃下成蟲(chóng)產(chǎn)卵量逐漸增加[40]，33～35 ℃時(shí)成蟲(chóng)產(chǎn)卵量少，38 ℃時(shí)成蟲(chóng)很少產(chǎn)卵，41 ℃成蟲(chóng)不產(chǎn)卵[15]。溫度也影響蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)的取食量和壽命。25 ℃下成蟲(chóng)取食量最大，4～25 ℃下成蟲(chóng)取食量隨溫度升高而增加；25～35 ℃，隨溫度升高，跳甲的取食量呈下降趨勢(shì)[32，40]；40 ℃成蟲(chóng)不取食[15]。12 ℃雌雄成蟲(chóng)的壽命最長(zhǎng)，分別為53.5、44.2 d[15]。此外，過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短光周期均不利于雌雄成蟲(chóng)的生存[15]。

2 繁殖技術(shù)研究

自中國(guó)引入蓮草直胸跳甲后，在生態(tài)適應(yīng)與人為馴化相互作用下，該蟲(chóng)基本能在中國(guó)建種。但喜旱蓮子草的分布范圍遠(yuǎn)大于蓮草直胸跳甲能生存的范圍。中國(guó)幅員遼闊，各區(qū)域的環(huán)境因素、耕作習(xí)慣也不一致，且蓮草直胸跳甲不耐高溫、不耐低溫、抗逆性弱，且對(duì)農(nóng)藥和除草劑敏感[10]。因此，為了增強(qiáng)防治喜旱蓮子草的效果，提高蓮草直胸跳甲的繁殖數(shù)量的工作勢(shì)在必行。

2.1 飼養(yǎng)環(huán)境

蓮草直胸跳甲的溫度適應(yīng)性差，很多地區(qū)需要人工繁殖進(jìn)行田間補(bǔ)充釋放和越冬保護(hù)以維持控草效果[16]。自然條件下，蓮草直胸跳甲化蛹受不同生態(tài)型喜旱蓮子草[41-42]及草莖的影響，莖稈的外直徑、髓腔直徑、組織結(jié)構(gòu)都需要達(dá)到一定標(biāo)準(zhǔn)才能保障其化蛹和羽化率[43]。

一般認(rèn)為選擇8節(jié)以上的植株供化蛹，并除去葉片和嫩梢，莖稈不易腐爛，可以在一定程度上達(dá)到提高化蛹和羽化率的目的，但同時(shí)也進(jìn)一步增加了選擇莖稈的程序和難度，限制了用草范圍[44]。為了進(jìn)一步了解化蛹量，傅建煒等[45]通過(guò)觀(guān)察發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下，老熟幼蟲(chóng)主要選擇在3～5節(jié)化蛹，其中在第4節(jié)莖稈內(nèi)化蛹量最高，達(dá)1.0頭/節(jié)；老熟幼蟲(chóng)在1～5節(jié)莖稈內(nèi)的化蛹量及羽化成蟲(chóng)的雌雄性比與喜旱蓮子草莖稈直徑都具有顯著相關(guān)性。在此基礎(chǔ)上，陳磊等[46]已經(jīng)開(kāi)展蓮草直胸跳甲莖外化蛹研究。研究發(fā)現(xiàn)，在溫度（26±3）℃和光照時(shí)間14～16 h條件下，將該蟲(chóng)放入有砂壤土基質(zhì)塑料養(yǎng)蟲(chóng)罐內(nèi)并避光放置，蓮草直胸跳甲的出蟲(chóng)率和成蟲(chóng)生殖率均無(wú)顯著性影響。劉雨芳等[14]提出室內(nèi)大量飼養(yǎng)與繁殖空心蓮子草葉甲的方法與流程，包括用葉片法或苗水培法孵化卵粒、用盒養(yǎng)法飼養(yǎng)各齡幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)，并供成蟲(chóng)產(chǎn)卵、用栽培活苗籠養(yǎng)法化蛹羽化等。

2.2 保藏技術(shù)

低溫會(huì)明顯影響蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)的生殖力。但曹雪等[36]提出蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)較適宜的保藏方案是成蟲(chóng)于塑料瓶中5 ℃下保藏6 d左右，卵于玻璃瓶中10 ℃下保藏4 d左右。且這些方案都是基于一個(gè)適宜的環(huán)境濕度條件。目前，高緯度地區(qū)的喜旱蓮子草仍是生物防治的難點(diǎn)[44]。大規(guī)模用蓮草直胸跳甲做生物防治仍有一定的困難。蓮草直胸跳甲各蟲(chóng)態(tài)的保藏技術(shù)仍無(wú)法得以解決。因此，對(duì)于蓮草直胸跳甲的長(zhǎng)期保藏，尤其是低溫保藏技術(shù)真正用于大規(guī)模的生物防治，仍有待進(jìn)一步深入研究。

2.3 飼喂材料

飼喂的目的是為了更好地促進(jìn)蓮草直胸跳甲的生存與繁殖。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼喂材料的營(yíng)養(yǎng)情況顯著地影響幼蟲(chóng)生存與發(fā)育、成蟲(chóng)的繁殖與生存。馬明勇[15]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼料黃化程度越大，蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)各齡期死亡率越高，對(duì)雌雄成蟲(chóng)亦出現(xiàn)同樣現(xiàn)象，成蟲(chóng)會(huì)拒食黃化葉片，同時(shí)還減少雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵量；此外，只有按雌成蟲(chóng)食量≥75%的食料進(jìn)行飼養(yǎng)，才能保證產(chǎn)卵量不受明顯影響。郝炯等[47]還發(fā)現(xiàn)相對(duì)于飼喂材料的營(yíng)養(yǎng)，蓮草直胸跳甲化蛹時(shí)更趨于濕度條件較優(yōu)的植株。

3 控制喜旱蓮子草的效果

引入蓮草直胸跳甲的意義在于控制喜旱蓮子草的入侵范圍和蔓延速度。喜旱蓮子草有水生型和陸生型共2種生態(tài)型，中國(guó)以陸生型居多。陸生型喜旱蓮子草恰是世界喜旱蓮子草生物防治的難點(diǎn)。隨著生境水分減少，蓮草直胸跳甲對(duì)直徑較大的陸生型空心蓮子草有很強(qiáng)的選擇性。根據(jù)馬瑞燕[8]的調(diào)查，在中國(guó)蓮草直胸跳甲主要分布于中亞熱帶和南亞熱帶。但2009年在海南發(fā)現(xiàn)了蓮草直胸跳甲[48]。這說(shuō)明該天敵的生態(tài)位已經(jīng)擴(kuò)大，更有利于控制喜旱蓮子草的入侵。

蓮草直胸跳甲的田間種群密度直接影響了喜旱蓮子草的控制效果。種群數(shù)量過(guò)少則對(duì)喜旱蓮子草無(wú)控制效果。探討蓮草直胸跳甲的種群動(dòng)態(tài)和擴(kuò)散速度對(duì)于適時(shí)和適量利用蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草具有重要意義。李彥寧等[49]提出應(yīng)用蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草的釋放適期為早春5～6月，在不同生境進(jìn)行釋放時(shí)，需根據(jù)其擴(kuò)散能力確定適宜的釋放點(diǎn)密度和釋放量。干旱生境條件下，蓮草直胸跳甲的種群受到明顯的抑制作用，這也是影響蓮草直胸跳甲釋放效果的一個(gè)考慮因素。蓮草直胸跳甲可隨水流進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播和自然擴(kuò)散[50]，但其在旱地的擴(kuò)散能力強(qiáng)于濕地和水田，旱地生境的種群數(shù)目大于濕地生境和水田生境。雖然喜旱蓮子草的種群影響蓮草直胸跳甲的生存和繁殖能力，但不影響生活史和3齡幼蟲(chóng)死亡率、蛹的死亡率或雌蟲(chóng)比例；而且植物節(jié)間直徑不限制昆蟲(chóng)化蛹[51]。

環(huán)境不利導(dǎo)致蓮草直胸跳甲種群數(shù)量下降，降低了其防治效果，因此常輔以農(nóng)藥治理喜旱蓮子草。如何確定既能有效防治喜旱蓮子草，又能保護(hù)蓮草直胸跳甲種群是利用農(nóng)藥減少蓮草直胸跳甲傷害的關(guān)鍵。已有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)對(duì)撲虱靈、辛硫磷、雙甲脒、單甲脒等常用濃度有較強(qiáng)抵抗力[52]；而水胺硫磷、氧樂(lè)果、殺撲磷、殺蟲(chóng)雙、功夫菊酯和多殺菊酯等農(nóng)藥的常用濃度對(duì)成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)有殺傷力[52]。田世堯等[53]通過(guò)研究表明敵敵畏、功夫、高效魚(yú)藤氰、樂(lè)斯本、好年冬、米樂(lè)爾、速撲殺在常用濃度下對(duì)此葉甲幼蟲(chóng)影響較大，樂(lè)果、殺蟲(chóng)雙、巴丹在常用濃度下對(duì)跳甲幼蟲(chóng)影響較小。已有研究結(jié)果表明，在防治喜旱蓮子草時(shí)，應(yīng)將2，4-D 二甲胺鹽的施用濃度控制在0.22～0.86 g/L內(nèi)[54]，但在野外喜旱蓮子草蔓延到人類(lèi)活動(dòng)區(qū)域時(shí)候，通常使用的是除草劑而非農(nóng)藥來(lái)抑制喜旱蓮子草的生長(zhǎng)。各除草劑對(duì)蓮草直胸跳甲的影響還有待研究[55]。

韓政等[56]以美國(guó)佛羅里達(dá)種為參照，使用隨機(jī)引物擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）分析方法，分析了引入中國(guó)廣州、重慶、昆明、福州的4個(gè)蓮草直胸跳甲地理種群的遺傳多樣性，結(jié)果表明總多態(tài)位點(diǎn)百分率為42.0%；國(guó)內(nèi)蓮草直胸跳甲25.5%遺傳分化發(fā)生在這4個(gè)群體間；且遺傳距離與種群空間分布距離呈正相關(guān)。這表明蓮草直胸跳甲在被引入中國(guó)的20多年時(shí)間里，雖已經(jīng)逐步適應(yīng)了我國(guó)的生態(tài)環(huán)境并建立了穩(wěn)定的自然種群，但遺傳多樣性仍較低。而且，Ye等[57]通過(guò)研究證明了在華南地區(qū)喜旱蓮子草的遺傳多樣非常低。Li等[58]認(rèn)為蓮草直胸跳甲的蛹化差異可能與莖的直徑表型可塑性有關(guān)，而非遺傳因素。因此，Ma等[59]提出在有計(jì)劃的引進(jìn)和種群的長(zhǎng)期維護(hù)中應(yīng)該考慮遺傳多樣性的問(wèn)題。

4 展望

生物防治是利用一種生物對(duì)付另外一種生物的方法。生物防治大致可分為以蟲(chóng)治蟲(chóng)、以鳥(niǎo)治蟲(chóng)和以菌治蟲(chóng)3大類(lèi)。它是降低雜草和害蟲(chóng)等有害生物種群密度的一種方法。它利用了生物物種間的相互關(guān)系，以一種或一類(lèi)生物抑制另一種或另一類(lèi)生物。它的最大優(yōu)點(diǎn)是不污染環(huán)境，是農(nóng)藥等非生物防治病蟲(chóng)害方法所不能比的。喜旱蓮子草在中國(guó)已被列入惡性雜草，若單純依靠化學(xué)投入品根治，則易造成較大的土地、水體面源污染。因此，目前使用蓮草直胸跳甲進(jìn)行生物防治，為取得更進(jìn)一步的研究成效，需重點(diǎn)關(guān)注以下3點(diǎn)：（1）重新調(diào)查蓮草直胸跳甲在中國(guó)的分布范圍。2001～2013年內(nèi)蓮草直胸跳甲的分布范圍已有變化，但從2001年至今未見(jiàn)有相關(guān)、完整的調(diào)查報(bào)告，許多研究都僅對(duì)本地局部情況說(shuō)明進(jìn)行描述；（2）加大蓮草直胸跳甲的繁殖量，降低工廠(chǎng)化大生產(chǎn)蓮草直胸跳甲成本。能否誘導(dǎo)蓮草直胸跳甲進(jìn)行孤雌生殖、人工提高蓮草直胸跳甲的遺傳多樣性等還有待進(jìn)一步研究；（3）2010年后學(xué)者們已確定了蓮草直胸跳甲引入并無(wú)入侵風(fēng)險(xiǎn)性[31，60]，且建議采用蓮草直胸跳甲抑制喜旱蓮子草的生長(zhǎng)。但基于事實(shí)，蓮草直胸跳甲對(duì)陸生型喜旱蓮子草的生物防治效果并不如人意。深入了解陸生型喜旱蓮子草的植物結(jié)構(gòu)，理解蓮草直胸跳甲的生態(tài)位變化將是未來(lái)解決喜旱蓮子草生物入侵的關(guān)鍵點(diǎn)，也是未來(lái)可探討的一個(gè)論題。

參考文獻(xiàn)

[1] Julien M H. Control of aquatic Alternanthera philoxeroides in Australia； another success for Agasicles hygrophila[M]//Proceedings of the V International Symposium on the Biological Control of Weeds， Brisbane. Melbourne： CSIRO， 1981： 507-514.

[2] 馬瑞燕，王 韌， 丁建清. 利用傳統(tǒng)生物防治控制外來(lái)雜草的入侵[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 23（12）： 2 677-2 688.

[3] Ding J Q， Reardon R， Wu Y， et al. Biological control of invasive plants through collaboration between China and the United States of America： a perspective[J]. Biological Invasions， 2006， 8（7）： 1 439-1 450.

[4] Spencer N R， Coulson J R. The biological control of alligatorweed， Alternanthera philoxeroides， in the United States of America[J]. Aquatic Botany， 1976， 2（1）： 177-190.

[5] Michael H J， Skarratt B， Maywald G F. Potential geographical distribution of alligatorweed and its biological control by Agasicles hygrophila[J]. Journal of Aquatic Plant Management，1995， 33（1）： 55-60.

[6] 王 韌， 王 遠(yuǎn)， 張格成， 等. 空心蓮子草葉（蟲(chóng)甲）的寄主專(zhuān)一性測(cè)驗(yàn)[J]. 生物防治通報(bào)， 1988， 4（1）： 14-17.

[7] 沈燕紅， 沈 媛， 辛 誼，等. 國(guó)內(nèi)外利用昆蟲(chóng)天敵控制雜草的概況[J]. 中國(guó)園藝文摘， 2012（5）： 43-35.

[8] 馬瑞燕. 空心蓮子草天敵-蓮草直胸跳甲引進(jìn)中國(guó)后的生態(tài)適應(yīng)性研究[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2001.

[9] 王 慧， 來(lái)小龍， 馬瑞燕， 等. 入侵種喜旱蓮子草天敵-蓮草直胸跳甲的生物學(xué)特性[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)， 2008， 45（3）： 480-482.

[10] 馬瑞燕，王 韌. 喜旱蓮子草在中國(guó)的入侵機(jī)理及其生物防治[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2005， 11（2）： 246-250.

[11] 林冠倫， 孫進(jìn)東， 王 遠(yuǎn)， 等. 美國(guó)、澳大利亞空心蓮子草的生物防治研究[J]. 生物防冶通報(bào)， 1988， 4（2）： 94-96.

[12] 吳浪明， 田世堯， 王曉容，等. 廣東蓮草直胸跳甲生物學(xué)的觀(guān)察[J]. 中國(guó)生物防治， 2000， 16（3）： 144-145.

[13] 陳 磊， 蔡篤程， 陳 青，等. 蓮草直胸跳甲生殖系統(tǒng)與繁殖特性研究[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2009， 52（11）： 1 255-1 260.

[14] 劉雨芳， 劉文海，萬(wàn)方浩. 空心蓮子草葉甲室內(nèi)大量繁殖研究[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2009， 52（8）： 867-874.

[15] 馬明勇. 環(huán)境脅迫對(duì)蓮草直胸跳甲生存與繁殖的影響[D]. 長(zhǎng)沙： 中南林業(yè)科技大學(xué)， 2009.

[16] 李宏科，王 韌. 空心蓮子草葉甲的越冬保護(hù)和大量繁殖釋放的研究[J]. 生物防治通報(bào)， 1994， 10（1）： 11-14.

[17] 陳 磊， 蔡篤程， 陳 青，等. 短時(shí)高溫對(duì)蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)存活及繁殖的影響[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)， 2010， 47（2）： 308-312.

[18] 吳珍泉. 空心蓮子草葉甲Agasicles hygrophila（鞘翅目： 葉甲科）各蟲(chóng)態(tài)田間垂直分布[J]. 武夷科學(xué)， 1994， 11（1）： 43-46.

[19] 趙 鑫. 蓮草直胸跳甲的熱脅迫適應(yīng)性研究[D]. 重慶： 西南大學(xué)， 2009.

[20] 楊志華， 何翠娟，錢(qián)德明. 滬郊曲紋葉甲消長(zhǎng)規(guī)律及對(duì)空心蓮子草作用效果的初步觀(guān)察[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2002， 18（4）：79-83.

[21] 管衛(wèi)東， 徐宏軍，肖圣輝. 水花生直胸跳甲對(duì)水花生控制效果初報(bào)[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2006， 12（7）： 153-154.

[22] 黃思娣. 蓮草直胸跳甲對(duì)空心蓮子草的控制研究[D]. 長(zhǎng)沙： 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

[23] 謝天明. 不同地理種群蓮草直胸跳甲的溫度適應(yīng)性及其田間控草效果研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2012.

[24] 陳 磊， 蔡篤程， 陳 青，等. 蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇性及葉位與幼蟲(chóng)發(fā)育適合度的關(guān)系[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2009， 3（3）： 353-356.

[25] Buckingham G R， Doucias D， Theriot R F. Reintroduction of the alligatorweed flea beetle（Agasicles hygrophila Selman and Vogt）into the United States from Argentina[J]. Journal of Aquatic Plant Management， 1983， 21（2）： 101-102.

[26] 黃大興， 李偉群， 鄧國(guó)榮，等. 引放曲紋葉甲防治空心蓮子草的研究[J]. 廣西植保， 1996（l）： l-4， 33.

[27] 吳珍泉. 溫度對(duì)空心蓮子草葉甲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 1997， 8（2）： 181-184.

[28] 黃思娣， 曾愛(ài)平. 空心蓮子草的天敵昆蟲(chóng)防治研究進(jìn)展[J]. 吉林農(nóng)業(yè)， 2010（6）： 78-80.

[29] Sainty G， McCorkelle G， Julien M. Control and spread of alligator weed， Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.， in Australia： lessons for other regions[J]. Wetlands Ecology and Management， 1997， 5（1）： 195-201.

[30] 吳珍泉， 蔡元呈， 郭振銑， 等. 溫、濕度對(duì)蓮草葉甲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1994， 23（l）： 46-50.

[31] Lu J J， Zhao L L， Ma R Y， et al. Performance of the biological control agent flea beetle Agasicles hygrophila （Coleoptera： Chrysomelidae）， on two plant species Alternanthera philoxeroides（alligatorweed）and A. sessilis（joyweed）[J]. Biological Control， 2010， 54（1）： 9-13.

[32] Guo J Y， Fu J W， Xian X Q， et al. Performance of Agasicles hygrophila（Coleoptera：Chrysomelidae）， a biological control agent of invasive alligator weed， at low non-freezing temperatures[J]. Biological Invasions， 2012， 14（8）： 1 597-1 608.

[33] 陳文勝， 區(qū)焯林， 崔志新，等. 溫度對(duì)空心蓮子草葉甲生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 3（1）： 142-144.

[34] 李 君，鄭發(fā)科. 空心蓮子草葉甲成蟲(chóng)取食量和耐饑餓能力的研究[J]. 四川動(dòng)物， 2007， 26（1）： 116-117.

[35] Vogt G B， Quimby P C， Kay S H. Effects of weather on the biological control of alligatorweed in the Lower Mississippi Valley Region，1973-83[J]. US Department of Agriculture Tech Bull， 1992， 1 766： 143.

[36] 曹 雪， 趙龍龍， 羅 靜，等. 天敵蓮草直胸跳甲保藏方法初探[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013，41（7）：738-741，744.

[37] Stewart C A， Chapman R B， Barrington A M， et al. Influence of temperature on adult longevity，oviposition and fertility of Agasicles hygrophila Selman & Vogt（Coleoptera：Chrysomelidae）[J]. New Zealand Journal of Zoology， 1999， 26（3）： 191-197.

[38]Stewart C A，Chapman R B，Emberson R M，et al. The effect of temperature on the development and survival of Agasicles hygrophila Selman & Vogt（Coleoptera： Chrysomelidae）， a biological control agent for alligator weed（Alternanthera philoxeroides）[J]. New Zealand Journal of Zoology， 1999， 26（1）： 11-20.

[39] 李建宇， 史夢(mèng)竹， 鄭麗禎， 等. 溫度對(duì)2個(gè)地理種群蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)產(chǎn)卵量及存活率的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2013， 22（1）： 57-60.

[40] 傅建煒， 郭建英， 李贊斌，等. 溫度對(duì)蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)繁殖特性和卵孵化的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2011， 20（2）： 119-123.

[41] 馬瑞燕，王 韌. 不同生態(tài)型的喜旱蓮子草對(duì)蓮草直胸跳甲化蛹能力的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2004， 28（1）： 24-30.

[42] 傅東靜. 蓮草直胸跳甲對(duì)不同生態(tài)型喜旱蓮子草的喜好及其生長(zhǎng)適宜性研究[D]. 西安： 西北大學(xué)， 2007.

[43] Stewart C A， Chapman R B， Frampton C M A. Growth of alligator weed（Alternanthera philoxeroides）and population development of Agasicles hygrophila in northern New Zealand[J]. Plant Protection Quarterly， 2000， 15（1）： 95-101.

[44] 馬瑞燕， 丁建清， 李佰銅，等. 蓮草直胸跳甲在不同生態(tài)型空心蓮子草上的化蛹適應(yīng)性[J]. 中國(guó)生物防治， 2003， 19（2）：54-58.

[45] 傅建煒， 史夢(mèng)竹， 郭建英，等. 蓮草直胸跳甲的空間選擇與性別分化[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2011， 20（4）： 270-274.

[46] 陳 磊， 蔡篤程， 陳 青，等. 蓮草直胸跳甲莖外化蛹飼養(yǎng)技術(shù)初探[J]. 中國(guó)生物防治， 2009， 25（增1）： 6-8.

[47] 郝 炯， 劉艷紅， 張萍萍，等. 喜旱蓮子草的營(yíng)養(yǎng)累積及對(duì)蓮草直胸跳甲化蛹能力的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 16（4）： 48-51.

[48] 黃榕娣， 蔡篤誠(chéng). 海南島空心蓮子草天敵昆蟲(chóng)種類(lèi)調(diào)查[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 29（5）： 53-56.

[49] 李彥寧， 傅建煒， 郭建英，等. 蓮草直胸跳甲釋放量對(duì)其種群構(gòu)建的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2011， 20（4）： 275-280.

[50] 傅建煒， 馬明勇， 郭建英，等. 水流對(duì)蓮草直胸跳甲種群存活和擴(kuò)散的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2011， 20（4）： 281-284.

[51] Telesnicki M C， Sosa A J， Greizerstein E， et al. Cytogenetic effect of Alternanthera philoxeroides（alligator weed） on Agasicles hygrophila（Coleoptera： Chrysomelidae）in its native range[J]. Biological Control， 2011， 57（1）： 138-142.

[52] 曾 揚(yáng)， 鄭偉潔， 田世堯，等. 16種農(nóng)藥對(duì)蓮草直胸跳甲成蟲(chóng)的生物活性測(cè)定[J]. 農(nóng)藥， 2005， 44（12）： 567-569.

[53] 田世堯， 陳阿妮， 紀(jì)海霞，等. 10種殺蟲(chóng)劑對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)生物活性的測(cè)定[J]. 仲愷農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)， 1999， 2（4）：36-39.

[54] 傅建煒， 史夢(mèng)竹， 李建宇，等. 2，4-D二甲胺鹽對(duì)蓮草直胸跳甲生存和繁殖的影響[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)， 2012， 7（4）： 423-428.

[55] 陸云梅，荊衛(wèi)鋒. 2，4-D胺鹽水劑防除河道水花生效果初報(bào)[J]. 雜草科學(xué)， 2009（4）： 59-60.

[56] 韓 政， 趙龍龍， 馬瑞燕，等. 引進(jìn)天敵蓮草直胸跳甲的遺傳多樣性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（11）： 3 047-3 052.

[57] Ye W H， Li J， Cao H L， et al. Genetic uniformity of Alternanthera philoxeroides in South China[J]. Weed Research，2003， 43（4）： 297-302.

[58] Li J， Ye W H. Genetic diversity of alligator weed ecotypes is not the reason for their different responses to biological control[J]. Aquatic Botany， 2006， 85（2）： 155-158.

[59] Ma R Y， Jia X Y， Liu W Z， et al. Sequential loss of genetic variation in flea beetle Agasicles hygrophila（Coleoptera：Chrysomelidae）following introduction into China[J]. Insect Science， 2013， 20（5）： 655-661.

[60] Lu J J， Zhao L L， Ma R Y， et al. Non-target plant testing of the flea beetle Agasicles hygrophila， a biological control agent for Alternanthera philoxeroides（alligatorweed）in China[J]. Biocontrol Science and Technology， 2012， 22（9）： 1 093-1 097.

責(zé)任編輯：黃東杰