李付鵬　王華　伍寶朵

摘 要 以79份可可資源為材料，對其果實和種子性狀進行相關和通徑分析。結(jié)果表明：（1）每果種子干重與其他性狀的相關系數(shù)均表現(xiàn)為正相關，果實經(jīng)濟系數(shù)與果重、果殼重、果長、果徑圍、果殼厚表現(xiàn)出極顯著負相關，說明果實越大，就會有更多光合產(chǎn)物分配到果殼中。（2）通徑分析結(jié)果表明：果殼重對每果種子干重的效應為負，其它性狀對每果種子干重均為正向效應；其中單粒重對每果種子干重的貢獻最大，單粒重每增加1個單位，每果種子干重會提高0.663 8個單位。每果粒數(shù)和果重每增加1個單位，每果種子干重分別提高0.625 4和0.327 9個單位。因此，可可育種過程中要著重關注單粒重、每果粒數(shù)和果重等性狀。

關鍵詞 可可；產(chǎn)量相關性狀；相關性分析；通徑分析

中圖分類號 S571.3 文獻標識碼 A

可可（Theobroma cacao L.，2n=20）為梧桐科常綠小喬木，是世界三大飲料作物之一，原產(chǎn)于南美熱帶雨林，現(xiàn)在全世界熱帶地區(qū)都有栽培[1]?？煽蔂I養(yǎng)豐富，味醇香，是制造巧克力、糕點、糖果等食品的重要原料，其經(jīng)濟利用價值較高，在世界農(nóng)業(yè)發(fā)展中占有重要地位。全世界有4 000～5 000萬人口以種植可可為生[2]，2011年世界可可收獲面積為1 015萬hm2，總產(chǎn)量440萬t，預計未來種植面積將繼續(xù)擴大[3]。中國于20世紀50年代開始引種可可，隨后開展引種試種試驗，從修枝整形、病蟲害防治、栽培模式、產(chǎn)品加工等方面進行了研究[4-7]。國外關于可可的研究主要集中在抗病方面，如黑果病[8-9]、霜果病[10]、掃帚病[11-12]等，以及種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[13-14]。

可可是中國新興的熱帶特色經(jīng)濟作物，主要分布在海南省，規(guī)模種植面積超過66 hm2，有巨大的發(fā)展?jié)摿15-17]。目前，世界范圍內(nèi)可可豆平均產(chǎn)量僅為450～600 kg/hm2，過去幾十年主要依靠擴大種植面積來提高總產(chǎn)量；與生物學產(chǎn)量相比，可可豆產(chǎn)量太低[3，17]?？煽僧a(chǎn)量水平的提高，有賴于對產(chǎn)量構成性狀的不斷改良和調(diào)整。果實與種子農(nóng)藝性狀是形成可可產(chǎn)量的重要因子[18]，單株果莢數(shù)、每果粒數(shù)及單粒重是單株產(chǎn)量的3個決定因子[19]；然而這些性狀無論是在育種目標性狀的選擇還是栽培措施的調(diào)控都難以準確把握。為了明確可可果實農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關系，選取具有廣泛來源的79份資源材料作為試驗群體，測量了12個果實與種子性狀并進行主成分分析，以期發(fā)現(xiàn)對產(chǎn)量影響較大的性狀及其對產(chǎn)量的作用關系，探討產(chǎn)量形成的生理特點，為優(yōu)良可可株系的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用可可資源材料保存于中國熱帶農(nóng)業(yè)科院香料飲料研究所，這些資源引自東南亞、非洲、南美洲各國，涵蓋克里奧洛（Criollo即薄皮類）、福拉斯特洛（Forastero即厚皮類）和特立尼達（Trinitario即雜交類）3大類。可可為異花授粉物種，自然資源的遺傳背景高度雜合；保存的這些資源相互雜交，利用種子繁育實生苗，種植于香料飲料研究所資源圃，選取其中79株可可植株進行性狀觀測。

1.2 樣品采集與農(nóng)藝性狀觀測

2013年2～4月期間，采摘79株可可樹成熟的果實，每株隨機選取3個成熟果實，觀測果重（g）、果長（cm）、果徑圍（cm）、果殼重（g）、果殼厚（mm）、每果粒數(shù)（個）等6個果實性狀。種子于60 ℃恒溫烘箱中干燥48 h后，稱量每果種子干重（g），每果隨機選取10粒種子觀測單粒長（cm）、單粒寬（cm）、單粒厚（cm）、單粒重（g）；并計算果實經(jīng)濟系數(shù)（%）。果實經(jīng)濟系數(shù)=（每果種子干重/果重）×100%。均以3個果實的各性狀平均值作為觀測值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用Microsoft Office Excel 2003軟件進行可可果實與種子性狀的均值、標準差及變異系數(shù)等統(tǒng)計分析；利用SAS9.2統(tǒng)計軟件進行可可果實與種子性狀間相關性、主成分分析[20]，并進行種子產(chǎn)量與果實、種子性狀間通徑分析[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 可可果實與種子性狀變異分析

以每株可可資源的3個果實調(diào)查性狀平均值作統(tǒng)計分析，結(jié)果見表1。由表1可知，在考察可可資源中，果實經(jīng)濟系數(shù)為4.51%～11.78%，說明具有經(jīng)濟價值的種子僅占果實重量的較小部分。各性狀變異較大，如果重和單粒重相差分別為3.15、3.11倍，其中果重、果殼重、單粒重、種子干重和果實經(jīng)濟系數(shù)的變異系數(shù)較大，說明這些性狀的遺傳變異系數(shù)大，在遺傳育種上有較大的改進余地。

2.2 各果實與種子農(nóng)藝性狀間的相關性分析

產(chǎn)量是一個復雜的農(nóng)藝性狀，構成產(chǎn)量的因子之間相互關聯(lián)、相互影響?？煽晒麑嵑头N子各農(nóng)藝性狀間的相關性見表2。單果種子干重x11與果實性狀（果重、果殼重、果長、果徑圍）呈極顯著正相關（r=0.31～0.63，p<0.01），x11與種子性狀（每果粒數(shù)、粒長、粒寬、粒重）也呈極顯著正相關（r=0.46～0.70，p<0.01）；單粒重x10除了與果殼厚不具相關性外，與其他果實性狀均呈顯著正相關（r=0.23～0.50，p<0.05），而x10除了與每果粒數(shù)呈顯著負相關（r=-0.26）外，與其他種子性狀均呈極顯著正相關（r=0.65～0.73，p<0.01）；果實經(jīng)濟系數(shù)x12與所有的果實性狀均呈極顯著負相關（p<0.01），僅與每果粒數(shù)、單粒寬、粒重呈極顯著正相關（r=0.31～0.39，p<0.01）。表型數(shù)據(jù)的相關性分析結(jié)果表明，果實越重種子性狀的表型值越好，然而果實經(jīng)濟系數(shù)隨著果實重量的增加而降低。因此，可可育種過程中要綜合權衡果重性狀。

2.3 主成分分析

由表3可知，可可果實與種子性狀的主成分分析結(jié)果表明，在所有的主成分構成中，信息主要集中在前4個主成分，累計貢獻率為87.65%，其中第1主成分貢獻率（41.06%）表現(xiàn)最大。

第1主成分的特征向量中，果重、果殼重、每果種子干重、果徑圍、粒重性狀的特征向量較高且為正值，果實經(jīng)濟系數(shù)性狀的特征向量較高且為負值。說明第1主成分大的植株，果重、種子產(chǎn)量表現(xiàn)高，而果實經(jīng)濟系數(shù)表現(xiàn)低。因此選擇果實經(jīng)濟系數(shù)適中的株系，有利于提高種子產(chǎn)量。育種上需要考慮果大、籽粒重、果實經(jīng)濟系數(shù)適中的性狀進行選擇。第1主成分的主要影響反映在決定果實大小及種子重量的性狀上，即產(chǎn)量性狀因子。

第2主成分的特征向量中，粒寬、每果種子干重、粒重的特征向量較高且為正值，果殼厚、果殼重的特征向量較高且為負值。說明第2主成分大的植株，種子干重大、粒重大，果殼較薄，果殼重較小。第2主成分的主要影響反映在光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)變成經(jīng)濟產(chǎn)量的利用率上，即經(jīng)濟系數(shù)因子。

第3主成分的特征向量中，每果粒數(shù)的特征向量較高且為正值，粒厚的特征向量較高且為負值。第3主成分的主要影響反映在決定每果種子粒數(shù)的性狀上，即果粒數(shù)因子。

第4主成分的特征向量中，果長和粒厚的特征向量較高且為正值，果殼厚、粒長的特征向量較高且為負值。第4主成分的主要影響反映在果實與種子形狀的性狀上，即果型因子。

2.4 種子產(chǎn)量與果實各農(nóng)藝性狀的通徑分析

以每果種子干重為因變量，以果重、果殼重、果長、果徑圍、果殼厚、每果粒數(shù)、粒長、粒寬、粒厚和粒重為自變量，進行通徑分析，觀察各性狀對種子產(chǎn)量的貢獻大小，明確各性狀對種子產(chǎn)量的作用途徑（表4）。

2.4.1 單粒重與種子產(chǎn)量的關系 在分析的農(nóng)藝性狀中，單粒重對種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大（p=0.663 8）且為正值，說明單粒重是提高種子產(chǎn)量的最重要因素，單粒重每增加1個標準單位，會使種子產(chǎn)量增加0.663 8個標準單位。因此單粒重對每果種子干重起決定性作用，可通過對單粒重的選擇達到增加可可產(chǎn)量的目的。

2.4.2 每果粒數(shù)與種子產(chǎn)量的關系 每果粒數(shù)對種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.625 4，表明每果粒數(shù)對種子產(chǎn)量的影響顯著；而通過單粒重對種子產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為負值（-0.161 9），表明在影響種子產(chǎn)量的因素中，每果粒數(shù)與單粒重存在競爭關系。因此，在可可選育中要綜合考量每果粒數(shù)與單粒重性狀。

2.4.3 果重與種子產(chǎn)量的關系 果重對種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.327 9，果重通過單粒重和每果粒數(shù)對種子產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)分別為0.331 9、0.121 5；而果重通過果殼重對種子產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為-0.245 4。總體來看，果重對可可種子產(chǎn)量的提高有一定幫助，然而育種中過于看重果重性狀，也會造成負面影響。

2.4.4 果殼重與種子產(chǎn)量的關系 果殼重對種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.258 1，但通過果重、單粒重、每果粒數(shù)的間接通徑系數(shù)均為正值，表明果殼重對產(chǎn)量的整體效應為正向。因此，在可可育種過程中也應注重對果殼重的選育，在考慮減少直接作用帶來負面影響的同時，也應考慮其間接作用起到的增產(chǎn)作用，使之達到最佳的動態(tài)平衡。

2.4.5 果型與種子產(chǎn)量的關系 雖然果長和果寬對種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)偏小，分別為0.013 7、0.021 2，但通過果重和單粒重的間接通徑系數(shù)較大且為正值（表4）。因此，育種時應考慮果型性狀對果重和單粒重的影響。

2.4.6 種型與種子產(chǎn)量的關系 粒長、粒寬和粒厚對種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均偏小，然而通過單粒重的間接通徑系數(shù)分別為0.460 5、0.483 4、1.316 3，表明種型顯著影響單粒重的性狀，進而對種子產(chǎn)量產(chǎn)生影響；其中粒厚間接通徑系數(shù)為1.316 3，表明其在粒重提升上有重要貢獻，從而間接影響種子產(chǎn)量。因此，育種時應注意種型的選育，尤其是粒厚性狀，考慮其對單粒重的促進作用。

3 討論與結(jié)論

可可果實與種子農(nóng)藝性狀的變異分析結(jié)果表明，果殼重、果重、每果種子干重、單粒重的遺傳變異較大，在育種過程中有較大的選擇空間[22]。作為可可產(chǎn)量的主要因素之一的每果種子干重，與所考察的其余11個性狀的相關系數(shù)均為正值，說明果實和種子越大，單果的種子產(chǎn)量就會越高。果重與除果實經(jīng)濟系數(shù)之外的10個性狀的相關系數(shù)均為正，表明果實越重，這10個性狀表現(xiàn)的就越好，并促進單果種子產(chǎn)量的提高；然而果重與果實經(jīng)濟系數(shù)呈極顯著負相關，表明在果實增大的同時，越來越多的光合產(chǎn)物滯留在果殼中，而不能有效增加種子產(chǎn)量。因此，育種過程中對果重的選擇要適度，果重太大反而會導致總產(chǎn)量的降低。

通徑分析結(jié)果表明，影響可可種子產(chǎn)量的主要因素是單粒重、每果粒數(shù)、果重和果殼重4個農(nóng)藝性狀，對種子產(chǎn)量的直接貢獻依次為：單粒重（0.663 8）>每果粒數(shù)（0.625 4）>果重（0.327 9）>果殼重（-0.258 1）。單粒重對可可種子產(chǎn)量的貢獻最大，呈極顯著相關，每果粒數(shù)和果重對種子產(chǎn)量有顯著的正向影響，與De Almeida等[23]的研究結(jié)果一致。在可可育種中對果實性狀的選擇應以單粒重為主要指標，同時還要考慮對每果粒數(shù)和果重的選擇。單粒重與每果粒數(shù)間呈顯著的負相關（表2），有研究結(jié)果表明二者間的負相關主要由生理因素決定[24]，因此通過育種手段能同時提升單粒重與每果粒數(shù)性狀。果殼重對可可種子產(chǎn)量具有負影響，所以在選育時對果重和果殼重的選擇應嚴格，衡量好二者之間的關系。

本研究分析了可可果實和種子農(nóng)藝性狀間的相關性，并對種子產(chǎn)量性狀的因素進行了通徑分析，初步揭示了可可果實和種子性狀之間、各性狀與種子產(chǎn)量之間的密切關聯(lián)程度。但有些涉及品質(zhì)和抗性的性狀尚未涉及，有待進一步研究與探討。

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