王岳坤　陽江華　秦云霞

摘 要 采用S/2 d3（對(duì)照）和S/2 d3+ET2% Ga2（2）6/y（刺激）2種割制對(duì)PR107第3割齡膠樹割膠，分析株次產(chǎn)量和膠乳生理參數(shù)的季節(jié)變化。結(jié)果表明：開割第1個(gè)月（未施乙烯利），2種割制株次干膠產(chǎn)量（RY）、膠乳轉(zhuǎn)化酶最適活性（Vmax）、蔗糖含量（Suc）、無機(jī)磷含量（Pi）、硫醇含量（R-SH）、pH值遞增，總固形物含量（TSC）遞減。在5～11月（包含6個(gè)刺激周期），對(duì)照割制RY基本穩(wěn)定，刺激割制RY周期性變化：刺激后第1、第2刀RY遞增，第5、第8刀RY遞減。在7～9月（第2蓬葉穩(wěn)定后），2種割制Vmax、pH值均較高。對(duì)照割制TSC在7月中旬至8月中旬超過40%，在9月上旬至11月上旬穩(wěn)定在35%～36%；刺激割制TSC在6月上旬至11月上旬基本穩(wěn)定在33%～35%。2種割制Pi和R-SH在5～12月呈上升趨勢(shì)。與對(duì)照割制相比，刺激割制Vmax、pH值、Pi、R-SH較高，TSC、Suc較低。刺激割制年株產(chǎn)干膠3.21 kg，比對(duì)照割制高22.6%，樹圍生長(zhǎng)量比對(duì)照割制低0.28 cm，割線死皮率比對(duì)照割制高1%，顯示刺激割制的一些副作用。

關(guān)鍵詞 橡膠樹；膠乳生理參數(shù)；乙烯利刺激；季節(jié)變化

中圖分類號(hào) S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

乙烯利刺激是提高橡膠樹膠乳產(chǎn)量的重要手段，刺激不僅增加膠樹的排膠量，又增強(qiáng)乳管膠乳再生作用。關(guān)于乙烯利刺激增產(chǎn)機(jī)理的研究已經(jīng)持續(xù)四、五十年時(shí)間[1-2]，中國在2006年頒布了《橡膠樹割膠技術(shù)規(guī)程》，推廣橡膠樹刺激割制[3]。PR107是中國20世紀(jì)50年代從國外引進(jìn)的優(yōu)良無性系，產(chǎn)膠能力中等，晚熟，抗風(fēng)力強(qiáng)，耐刺激，60、70年代大規(guī)模推廣種植，目前仍是海南比較受歡迎的橡膠品系[2]。PR107是中國應(yīng)用膠乳診斷指導(dǎo)采膠比較成功的橡膠品系，是研究膠乳代謝和開展分子生物學(xué)研究的重要材料。近幾年，產(chǎn)量相關(guān)基因的克隆和表達(dá)分析是橡膠樹的一個(gè)研究熱點(diǎn)，分析基因表達(dá)的乙烯利調(diào)控模式和分析基因表達(dá)對(duì)酶活性的調(diào)控及對(duì)橡膠產(chǎn)量的作用是這些研究的重要內(nèi)容[4-5]。由于中國植膠區(qū)氣候季節(jié)性明顯，橡膠樹物候和產(chǎn)膠特性均有明顯的季節(jié)變化，在不同的季節(jié)布置試驗(yàn)有可能獲得不一致的研究結(jié)果。如何減少氣象因素和橡膠樹物候?qū)υ囼?yàn)的干擾，是獲得準(zhǔn)確、科學(xué)研究結(jié)果的關(guān)鍵。

盡管國內(nèi)對(duì)PR107品系特性和刺激割膠方法已有很多報(bào)道[6-11]，但對(duì)膠乳生理參數(shù)季節(jié)變化的報(bào)道很少，僅莫業(yè)勇等[12]在1999年報(bào)道PR107第5割齡膠樹在S/2 d2割制下，株次干膠產(chǎn)量和7項(xiàng)膠乳生理參數(shù)的季節(jié)變化?？紤]目前推廣的割制主要是S/2 d3以及膠乳轉(zhuǎn)化酶活性調(diào)控機(jī)制是一個(gè)研究熱點(diǎn)，本試驗(yàn)以PR107第3割齡膠樹為材料，設(shè)置S/2 d3和S/2 d3+ET 2% Ga2（2）6/y兩種割制，分析株次干膠產(chǎn)量、膠乳轉(zhuǎn)化酶最適活性、總固形物含量、蔗糖含量、無機(jī)磷含量、硫醇含量、pH值的季節(jié)變化，比較刺激前、后刀次各項(xiàng)生理參數(shù)的差異，探討膠乳生理參數(shù)與干膠產(chǎn)量復(fù)雜的相關(guān)性，為相關(guān)的科學(xué)研究以及割膠生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

PR107來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)二隊(duì)，60株，健康、生勢(shì)及產(chǎn)量基本一致。膠樹于2000年種植，2007年開割，采用S/2 d3割制。試驗(yàn)時(shí)間2009年1～12月，膠樹在2月中旬至3月下旬抽第1蓬葉，5月中旬至6月底抽第2蓬葉， 9月上旬至10月上旬抽第3蓬葉。

據(jù)海南大學(xué)儋州氣象站（距試驗(yàn)地2 km）觀測(cè)，2009年年均溫23.9 ℃，降雨量2 195 mm，5～10月的降雨量占年降雨量的93%（圖1）。10月12日出現(xiàn)熱帶風(fēng)暴“芭瑪”，最大風(fēng)速達(dá)15 m/s，當(dāng)日降雨量達(dá)100 mm。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)置 試驗(yàn)設(shè)對(duì)照、刺激2個(gè)區(qū)，每區(qū)30株膠樹。對(duì)照區(qū)采用S/2 d3割制。刺激區(qū)采用S/2 d3+ET2% Ga2（2）6/y割制，拔去膠線后，在割線和割面上涂2%乙烯利水劑2 mL。刺激周期8～10刀，施藥時(shí)間為2009-05-06、06-09、07-08、08-21、09-21、10-31，施藥后24 h割膠。2個(gè)處理區(qū)均在04-11開割，12-12停割，全年割69刀。

1.2.2 采樣日期 采樣日期分布于2009年4～12月，以月-日（涂藥次數(shù)～刀次）表示，即：04-11（0～1）、 04-23（0～5）、 05-04（0～8）、 05-07（1～1）、 05-10（1～2）、 05-20（1～5）、 05-30（1～8）、 06-07（1～10）、 06-10（2～1）、 06-13（2～2）、 06-25（2～5）、 07-06（2～8）、 07-09（3～1）、 07-13（3～2）、 07-26（3～5）、 08-05（3～8）、 08-19（3～11）、 08-22（4～1）、 08-25（4～2）、 09-07（4～5）、 09-19（4～8）、 09-22（5～1）、 09-25（5～2）、 10-09（5～5）、 10-26（5～8）、 10-29（5～9）、 11-01（6～1）、 11-04（6～2）、 11-12（6～5）、 11-20（6～8）、 12-02（6～12）、 12-11（6～15）。全年采樣32次。

1.2.3 膠乳采集和生理指標(biāo)測(cè)定 上午7 ： 00～7 ： 30割膠，用冰鎮(zhèn)的50 mL離心管收集5～10 min流出的膠乳樣品10 mL，將同處理膠樹樣品混合，冰鎮(zhèn)條件下帶回實(shí)驗(yàn)室。取4～5 mL膠乳樣品，測(cè)定總固形物含量（TSC）；取2 mL膠乳樣品，加入18 mL 2.5%三氯乙酸，離心后得上清液，測(cè)定膠乳蔗糖含量（Suc）、無機(jī)磷含量（Pi）、硫醇含量（R-SH）[11]；取40 mL膠乳樣品，用pH計(jì)測(cè)定膠乳pH值（4 ℃）；取40 mL膠乳樣品，4 ℃ 30 000 ×g離心2 h，取中層液（C-乳清）測(cè)定轉(zhuǎn)化酶最適活性（Vmax）[13]。酶活性以1 mL C-乳清樣品在1 min內(nèi)降解的蔗糖μmol數(shù)表示，酶活性單位“μmol/（min×mL）”簡(jiǎn)記為“U”。

1.2.4 干膠產(chǎn)量估算 （1）采樣刀次干膠產(chǎn)量（RY）=膠乳重量×TSC×0.9÷株數(shù)。（2）未采樣刀次干膠產(chǎn)量（RY）估算。設(shè)相鄰的2個(gè)采樣刀次為第k、第k+m刀，第k+i刀未采樣，則第k+i刀的干膠產(chǎn)量RYk+i=RYk+（RYk+m-RYk）×i÷m，其中1≤i

1.2.5 死皮發(fā)生情況、樹圍生長(zhǎng)量觀測(cè) 在4月和12月進(jìn)行死皮情況調(diào)查，4月的死皮調(diào)查是確保試驗(yàn)樹全部為健康樹，12月的死皮調(diào)查是比較2種處理的死皮發(fā)生情況。割膠時(shí)在割線上的不排膠部位作標(biāo)記，測(cè)量割線死皮長(zhǎng)度和整個(gè)割線長(zhǎng)度，用2種方法計(jì)算死皮的發(fā)生情況。（1）割線死皮率=死皮割線總長(zhǎng)度÷割線總長(zhǎng)度×100%。（2）死皮率=死皮病株數(shù)÷調(diào)查總株數(shù)×100%，死皮指數(shù)=[∑（死皮級(jí)別×該級(jí)死皮株數(shù)）]÷（調(diào)查株數(shù)×5）×100[2]。在1月和12月測(cè)出膠樹距地面1 m處的樹圍，計(jì)算年樹圍生長(zhǎng)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 產(chǎn)量和生理參數(shù)季節(jié)變化制圖 先對(duì)采樣日期進(jìn)行數(shù)值化：如m月n日采樣，m月有p天（p=28、30或31），m月n日的時(shí)間數(shù)值X=m+（n-1）÷p。然后以采樣刀次的參數(shù)值為縱坐標(biāo)，以時(shí)間數(shù)值X為橫坐標(biāo)制作Excel散點(diǎn)圖。

1.3.2 凈增產(chǎn)率的計(jì)算 （1）株次產(chǎn)量?jī)粼霎a(chǎn)率=[（刺激區(qū)涂藥后第i刀產(chǎn)量÷涂藥前1刀產(chǎn)量）÷（對(duì)照區(qū)涂對(duì)照物后第i刀產(chǎn)量÷涂對(duì)照物前1刀產(chǎn)量）-1]×100%。（2）刺激周期產(chǎn)量?jī)粼霎a(chǎn)率=[（刺激區(qū)涂藥后1～8刀的總產(chǎn)量÷涂藥前1刀的產(chǎn)量）÷（對(duì)照區(qū)涂對(duì)照物后1～8刀的總產(chǎn)量÷涂對(duì)照物前1刀的產(chǎn)量）-1]×100%。

1.3.3 產(chǎn)量和凈增產(chǎn)率的方差分析 用SAS 9.1.3統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)0、1、2、5、8刀（0為刺激前1刀）的干膠產(chǎn)量進(jìn)行方差分析，并用Duncan方法進(jìn)行均數(shù)間的多層比較；同樣方法分析1、2、5、8刀次的凈增產(chǎn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 株次干膠產(chǎn)量

從圖2可見，開割第1個(gè)月，2種割制干膠產(chǎn)量均大幅上升，第8刀（05-04割膠）株次產(chǎn)量達(dá)36～39 g，比第1刀（04-11割膠）增產(chǎn)近100%。對(duì)照割制5～7月株次產(chǎn)量保持在36～40 g范圍；8月產(chǎn)量升至43～48 g范圍，平均產(chǎn)量比7月增加22%；9～10月產(chǎn)量回復(fù)至38～40 g。刺激割制5～11月株次產(chǎn)量有6個(gè)周期的起落變化：刺激后第1和第2刀產(chǎn)量遞增，第5和第8刀產(chǎn)量回落，刺激后第2刀產(chǎn)量?jī)粼黾樱?7.7±4.5）%，極顯著高于其它刀次（表1）。12月，2種割制株次產(chǎn)量均呈下降趨勢(shì)。

對(duì)照割制、刺激割制年單株干膠產(chǎn)量分別為2.62、3.21 kg，刺激割制年單株產(chǎn)量比對(duì)照割制增加22.6%。在刺激割制的6個(gè)刺激周期中，第3、4刺激周期凈增產(chǎn)率20%～21%，第1、5刺激周期凈增產(chǎn)率為16%～17%，第2、6刺激周期凈增產(chǎn)率為7%～10%。

2.2 轉(zhuǎn)化酶最適活性（Vmax）

膠乳轉(zhuǎn)化酶活性是乳管細(xì)胞糖類代謝強(qiáng)度的重要標(biāo)志。轉(zhuǎn)化酶活性受pH值的敏感調(diào)控，酶最適pH值7.15～7.20，酶對(duì)蔗糖Km值為21 mmol/L（pH7.2）[1，14-16]。本試驗(yàn)測(cè)定轉(zhuǎn)化酶的反應(yīng)體系pH值為7.2，蔗糖濃度為100 mmol/L，酶活性近似于酶的最適活性Vmax，它主要反映膠乳C-乳清中轉(zhuǎn)化酶的相對(duì)含量[1]。從圖3可見，開割第1個(gè)月，2種割制Vmax均快速上升（由0.7 U上升至1.2～1.4 U）；5月中旬至12月膠樹停割，2種割制Vmax均在1.2～1.6 U范圍變化，刺激割制Vmax一般比對(duì)照割制高0.1～0.2 U，變化趨勢(shì)基本與對(duì)照割制相同，并且刺激前、后刀次的Vmax沒有明顯差異。

2.3 總固形物含量（TSC）

膠乳TSC反映排膠難易程度和膠乳的再生能力。由圖4看出，4月中旬至6月上旬，2種割制TSC均急速下降，4月中旬TSC接近50%，6月上旬降至33%～36%；第1次刺激之后，刺激割制TSC低于對(duì)照割制，并且差值隨時(shí)間逐漸擴(kuò)大，6月上旬比對(duì)照割制低2%。在6～8月，2種割制TSC均呈先增后降趨勢(shì)，7月中旬至8月中旬對(duì)照割制TSC超過40%，刺激割制TSC保持在33%～36%范圍。在9～11月上旬，2種割制TSC分別保持在35%～37%和33%～34%。11月中旬后，2種割制TSC均呈下降趨勢(shì)；12月，對(duì)照割制TSC降至32%，刺激割制降至30%。

比較刺激割制刺激前、后刀次的TSC發(fā)現(xiàn)，它們的差異并未達(dá)顯著水平，表明單次刺激沒有導(dǎo)致TSC的明顯變化。但比較2種割制TSC變化發(fā)現(xiàn)，多個(gè)周期的乙烯利刺激使TSC下降，TSC的季節(jié)變化減少。

2.4 蔗糖含量（Suc）

蔗糖是橡膠烴生物合成的原料，膠乳Suc反映膠樹的蔗糖供給能力和產(chǎn)膠潛力。由圖5可見，2種割制Suc變化趨勢(shì)均呈雙峰形，4～5月Suc上升，5月下旬至7月上旬，Suc相對(duì)穩(wěn)定，刺激割制在6月上旬第2次刺激后Suc下降了2～3 mmol/L。7月下旬至8月中旬，2種割制Suc均降至8～9 mmol/L水平，形成Suc低谷。8月下旬至9月上旬，兩種割制Suc均快速上升；9月中旬至11月上旬，對(duì)照、刺激割制Suc分別保持在13～15 mmol/L和11～12 mmol/L范圍，形成明顯的Suc高峰。11月上旬之后，2種割制Suc均持續(xù)下降。

比較刺激割制刺激前、后刀次的Suc發(fā)現(xiàn)，它們的差異并未達(dá)顯著水平，表明單次刺激沒有導(dǎo)致Suc的明顯變化。比較2種割制Suc變化發(fā)現(xiàn)，多個(gè)周期的乙烯利刺激使Suc含量下降，Suc的季節(jié)變化減少。

2.5 無機(jī)磷含量（Pi）

無機(jī)磷參與糖酵解調(diào)控和能量代謝中ATP的生成，是反映乳管系統(tǒng)代謝能力的重要指標(biāo)，與膠乳產(chǎn)量有一定相關(guān)性。由圖6可見，2種割制Pi的季節(jié)變化均呈遞增趨勢(shì)，并且變化曲線很相似。5月中旬至9月下旬，刺激割制Pi比對(duì)照割制高2～3 mmol/L；10月上旬至11月下旬，刺激割制Pi比對(duì)照割制高4～6 mmol/L。刺激割制刺激前、后刀次的Pi差異未達(dá)顯著水平。

2.6 硫醇含量（R-SH）

硫醇參與膠管細(xì)胞代謝副產(chǎn)物（活性氧）的清除，促進(jìn)膠乳穩(wěn)定和排膠順暢；硫醇還是乳管代謝一些關(guān)鍵酶的激活劑，與膠乳再生作用密切相關(guān)。由圖7可見，4月中旬至6月上旬，2種割制R-SH均呈遞增趨勢(shì)變化。6月中旬至10月上旬，刺激割制R-SH在0.55～0.72 mmol/L范圍變化，R-SH比對(duì)照割制高0.15～0.20 mmol/L。10月上旬至12月，2種割制R-SH均直線上升。刺激割制刺激前、后刀次的R-SH差異未達(dá)顯著水平。

2.7 膠乳pH值

膠乳pH值是乳管細(xì)胞糖酵解多種關(guān)鍵酶（如轉(zhuǎn)化酶、PEPCase、GAPDH、丙酮酸脫羧酶）的調(diào)控因子，膠乳pH值輕微上升，能明顯激活糖酵解途徑，因此膠乳pH值與膠乳再生密切相關(guān)[1]。由圖8可見，4月中旬至5月下旬，2種割制pH值明顯遞增；6～12月，對(duì)照割制pH值在6.8～7.0范圍變化，刺激割制pH值在6.9～7.1范圍變化，相同刀次刺激割制pH值比對(duì)照割制高0.05～0.15。刺激割制刺激前、后刀次的pH值差異未達(dá)顯著水平。

2.8 死皮情況和樹圍生長(zhǎng)

經(jīng)過1年的試驗(yàn)，對(duì)照割制和刺激割制的割線死皮率分別為3.7%和4.7%，刺激割制割線死皮率比對(duì)照高1.0%，死皮指數(shù)對(duì)對(duì)照高2.0，樹圍生長(zhǎng)量比對(duì)照小0.3 cm（表2）。

3 討論與結(jié)論

采用S/2 d3割制對(duì)PR107第3割齡膠樹割膠，5～11月產(chǎn)量比較穩(wěn)定，6月沒有明顯低產(chǎn)期，僅8月出現(xiàn)產(chǎn)量高峰，這與莫業(yè)勇等采用S/2 d2割制對(duì)PR107第5割齡膠樹割膠的研究結(jié)果存在差異[12]?？赡苡袃煞矫嬖颍海?）本試驗(yàn)割膠強(qiáng)度較低，6月膠樹抽第2蓬葉對(duì)產(chǎn)量影響較??；（2）本試驗(yàn)在10月遭遇熱帶風(fēng)暴"芭瑪"襲擊，葉子受到一定程度破壞，因光合同化物積累較少，10月沒有出現(xiàn)第二產(chǎn)量高峰。本試驗(yàn)S/2 d3割制膠乳TSC、Suc、Pi、R-SH的變化趨勢(shì)與莫業(yè)勇等的研究結(jié)果相似[12]，表明這些生理參數(shù)的季節(jié)變化與割膠頻率關(guān)系不大。

采用S/2 d3+ET2% Ga2 6/y割制割膠，干膠產(chǎn)量呈周期性變化（每周期刺激后第1、第2刀產(chǎn)量遞增，第5、第8刀產(chǎn)量回落），而膠乳Vmax、TSC、Suc、Pi、R-SH、pH均未有這種規(guī)律性變化，表明乙烯利刺激對(duì)干膠產(chǎn)量的影響速度快，效果明顯，但對(duì)生理參數(shù)影響遲緩，效果也不明顯，因?yàn)樯韰?shù)的變化是橡膠樹內(nèi)外環(huán)境條件（包括割制）綜合作用的結(jié)果，其變化幅度也保持一定范圍（特別是pH、Suc、TSC、Vmax的變化），利于膠樹維護(hù)正常的膠乳再生功能。干膠產(chǎn)量與膠樹的膠乳再生功能和排膠功能均有關(guān)系，這是刺激割制株次干膠產(chǎn)量與生理參數(shù)具有不同變化規(guī)律的主要原因。

比較刺激割制和對(duì)照的膠乳生理參數(shù)發(fā)現(xiàn)，刺激割制膠樹具有較高的Vmax、pH值、無機(jī)磷、硫醇含量和較低的TSC，表明刺激割制膠樹產(chǎn)膠能力較高、排膠比較順暢，這與其干膠產(chǎn)量較高密切相關(guān)。但是采用刺激割制的膠樹樹圍生長(zhǎng)量比對(duì)照少0.28 cm，割線死皮率比對(duì)照高1%，呈現(xiàn)刺激割制的一些副作用。按照2006年農(nóng)業(yè)部頒布的《橡膠樹割膠技術(shù)規(guī)程》：PR107開割頭3年膠樹使用S/2 d3割制，可用0.5%～1.0%的乙烯利刺激，每年施藥4～5次[3]?？梢姳驹囼?yàn)刺激濃度偏高，刺激次數(shù)偏多，出現(xiàn)上述刺激副作用，也是意料之中的結(jié)果。試驗(yàn)提示我們，應(yīng)用刺激割制時(shí)應(yīng)降低割膠強(qiáng)度、控制割膠深度、增加施肥量，出現(xiàn)死皮的膠樹應(yīng)及時(shí)停割，只有盡量減少刺激的副作用，避免傷樹，才能保證膠樹獲得持續(xù)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

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