摘要 [目的]研究牡丹主要病害的田間識別特征，為各病害的防治提供基礎。[方法]對我國近年來有關牡丹主要病害田間識別特征的研究文獻進行綜述，并提出了相關研究中有待解決的問題。[結果]截至目前，共報道牡丹病害27種，其中田間識別特征描述較清楚的有23種，各牡丹病害在田間表現的癥狀不同。[結論]通過識別田間病害特征，能為準確有效地防治牡丹病害提供理論基礎。

關鍵詞 牡丹；病害；癥狀；田間識別特征

中圖分類號 S436.8+1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）11-03265-03

Abstract [Objective] To study field identification characteristics of main diseases of peony，in order to provide a basis for prevention and treatment of the various diseases. [Method] The literatures about the field identification characteristics of peony diseases were reviewed， and the problems of peony diseases which need to be solved were forecasted. [Result]

Up to now， 27 kinds of peony diseases were reported totally. Among them， there are 23 which the field identification characteristics are clearly described， different peony diseases have different symptoms in the field. [Conclusion] By identifying the characteristics of peony diseases in the field， the study can provide a theoretical basis to prevent peony diseases accurately and effectively.

Key words Paeonia suffruticosa； Diseases； Symptoms； The field identification characteristics

牡丹（Paeonia suffruticosa）隸屬于毛茛科（Ranunculaceae）芍藥屬（Paeonia），落葉小灌木，生長緩慢，株型小，是我國特有的木本名貴花卉，素有“國色天香”之美譽，“百花之王”之美稱。牡丹在我國栽植歷史悠久，據史料記載，我國種植牡丹的歷史已有1 600多年。牡丹花色豐富，花大，雍容華貴，單瓣或者重瓣，有極高的觀賞價值；牡丹根皮即丹皮有清血熱、散瘀的功效，有極高的藥用價值；牡丹的文化價值、藝術價值以及食用保健價值也日益凸顯[1-3]。但與此同時，隨著牡丹栽植面積的擴大和品種的豐富，牡丹的病害也日趨增多，嚴重影響牡丹的產量和質量。為進一步認識牡丹病害，筆者參考相關文獻，對牡丹病害的田間識別特征進行綜述，并提出了相關研究中亟待解決的問題。

1 牡丹灰霉病（Botryti spaeoniae）

牡丹灰霉病是牡丹的重要病害之一，在牡丹的生長季節(jié)均可發(fā)生。葉、莖、花等部位均可受害，但主要危害葉片，且下部葉片易感染。早春季節(jié)，牡丹幼嫩的花芽或葉芽受侵染后變黑干枯。葉部病斑近圓形或不規(guī)則形，多發(fā)生于葉尖和葉緣，呈褐色或紫褐色，具不規(guī)則的輪紋。莖上病斑褐色，呈軟腐狀；葉柄和莖部染病生水浸狀暗綠色長條斑，后凹陷褐變軟腐，造成病部以上倒折并腐爛?；ɡ侔l(fā)病后，初期壞死，后期整個花蕾長滿灰色霉層；花染病后花瓣變褐腐爛。在潮濕條件下，發(fā)病部位均可產生灰色霉層，即病菌的分生孢子，并在病組織里形成黑色小菌核[4-12] 。

2 牡丹紅斑?。–ladosporium paeoniae）

牡丹紅斑病主要危害綠色莖和葉片，也能侵染葉柄、嫩葉和枝。病害在田間一般5月開始發(fā)生，7～8月雨量多，空氣濕度大，為發(fā)病高峰期，9月病害停止發(fā)展，11月上旬后，病原菌進入越冬期。一般下部葉片最先感病，發(fā)病初期葉正、背面出現綠色針頭狀小點，以后擴展為直徑3～12 mm的紫褐色近圓形的病斑，中央淡黃褐色，邊緣暗紫褐色，30 d后可擴展成10～30 mm大小的病斑，有的病斑相連成片，大多數病斑有明顯的同心輪紋，在病斑上呈現不整齊淡褐色輪狀環(huán)紋和霉狀物，在潮濕的氣候條件下，病斑背面常生墨綠色或灰褐色霉層，似絨毛狀。當病害侵染莖時，莖上出現紫褐色長圓形的病斑小點，稍隆起和凹陷，病斑擴展緩慢，后期病斑長徑僅為3～5 mm；病斑中間開裂并下陷，嚴重時病斑相連成片，潮濕時病部也產生霉層，常導致嫩枝枯死。葉柄、葉脈感病后，癥狀與莖相同。萼片與花瓣上病斑開始均為褐色小點，嚴重時邊緣枯焦[4-6，8，10-11，13-16] 。

3 牡丹瘤點病（Tubercularia sp.）

牡丹瘤點病是由康業(yè)斌等人于2007年首次報道的一種新病害。該病害在葉片、枝條、鱗芽上均可發(fā)生。葉片發(fā)病后多在邊緣產生半圓形病斑，在中部產生的病斑圓形或近圓形，中央灰色，邊緣深褐色，直徑5～35 mm，后期病斑產生初為橘紅色后呈褐色的瘤狀小點，嚴重發(fā)生時可造成葉片枯焦，提前落葉。2年生以上的枝條各部位均可發(fā)病，距地表1 m左右的枝條發(fā)病尤多。初發(fā)病時，在樹皮上出現灰褐色病斑，發(fā)病中后期病斑灰白色，組織松軟，稍隆起，縱裂；并在樹皮下產生初為白色，成熟后呈橘紅色，后期變?yōu)楹稚牧鰻钚↑c，嚴重發(fā)病的枝條枯死。鱗芽上發(fā)病時，早春萌發(fā)遲緩或不萌發(fā)，嚴重時枯死，鱗片上也可以產生褐色瘤狀小點[8，10，17]。

4 牡丹炭疽?。℅loeosprium sp.）

牡丹炭疽病是我國牡丹常見的病害，主要危害葉片、花梗、葉柄及嫩枝，幼嫩組織受害最重。6月發(fā)病植株葉正面出現輪狀排列的褐色長圓形小斑點，略凹陷，中心灰白色，逐漸擴大為近圓形至不規(guī)則形大病斑，其大小因牡丹品種而異，直徑為4～25 mm，葉緣病斑的擴展多受主脈的抑制而呈半橢圓形，病斑多為紅褐色；有些品種葉斑中央灰白色，邊緣黃褐色，后期病斑中央開裂、有時呈穿孔狀。7～8月病害明顯，病斑上長出輪狀排列的黑色小粒點，濕度大時分生孢子盤內溢出紅褐色黏孢子團，病斑后期開裂、穿孔。受害莖桿初期呈現淺紅褐色、長圓形、略下陷的小斑，之后逐漸擴大成不規(guī)則形大斑，病斑中央淺灰色，邊緣淺紅褐色，病莖扭曲，嚴重時會引起折斷。幼莖受害后植株快速枯萎死亡。芽鱗和花瓣受害引起芽枯死和花冠畸形。通常以8、9月為發(fā)病高峰期，天氣潮濕時，病斑表面出現粉紅色發(fā)黏的孢子堆，后期病部出現黑色小點，嚴重時病葉下垂，植株折倒[5，7，10，15，18-19]。

5 牡丹黑斑?。ˋlternarria sp.）

牡丹黑斑病主要危害葉片，通常于8、9月發(fā)生。發(fā)病初期在葉面或葉柄上產生直徑5～10 mm的近圓形病斑，灰黑色，有輪紋，中間略泛灰白色，葉上病斑擴展較慢。濕度大時，病部產生黑色霉層。弱株及下部葉易發(fā)病，濕氣滯留或雨季利其擴散[7-8，10]。

6 牡丹輪紋斑點?。≒estalotipsis paeoniae）

牡丹輪紋斑點病主要危害牡丹葉片，初發(fā)病時葉片上病斑呈圓形或近圓形，直徑4～10 mm，數量多，淡褐色至灰白色，邊緣褐色，老病斑有明顯的同心輪紋，病斑中央生灰黑色霉狀物[8，10]。

7 牡丹黃斑?。≒hyllosticta commonsiy）

牡丹黃斑病僅在牡丹葉片上表現癥狀，病斑圓形或近圓形，淺黃褐色至黃褐色，邊緣紫紅色，直徑3～5 mm，后期病斑上散生小黑點。多發(fā)生于5月上旬～7月上旬，夏季借雨水發(fā)病，并不斷蔓延[7-10]。

8 牡丹腔孢葉斑?。―iscohainesia oenotherae）

牡丹腔孢葉斑病在山東菏澤、濟南、泰安等地都有發(fā)生，田間發(fā)病主要在8～9月。葉片和枝干均可發(fā)病，葉片發(fā)病后病斑圓形、長圓形或不規(guī)則形，邊緣較清晰，直徑10～35 mm，黃褐色至深褐色，?？梢婞S褐色至深褐色相間的同心輪紋；天氣潮濕時，病部可見橙紅色或紅褐色的小顆粒，為病原菌的分生孢子團，老病斑有時破裂，但病葉一般不脫落。枝干發(fā)病時，形成中部灰白色、邊緣黑褐色的不規(guī)則形病斑，病部可見稀疏的扁平狀黑色子實體，病斑擴展繞莖一周時可致枝干干枯死亡。枝干上的病菌子實體多埋生寄主表皮下，極少有突破寄主表皮而外露者[20]。

9 牡丹柱枝孢葉斑?。–ylindrocladium canadense）

牡丹柱枝孢葉斑病于2012年首次在洛陽中國國花園發(fā)現并報道，是在牡丹上發(fā)現的又一新病害。該病初期病斑深褐色，單個圓形，水漬狀邊緣明顯，后期病斑相連逐漸擴大成不規(guī)則形，葉片正面深褐色，背面淺褐色，高濕時葉片背面產生白色菌絲[21] 。

10 牡丹白粉?。‥rysiphe paeoniae）

牡丹白粉病癥狀為先在葉面或莖桿上出現白色霉點，后向葉兩面及葉柄上擴展，形成污白色粉層。常擴大接連成片，甚至覆蓋整株葉片和莖桿，后期在白色粉層上散有許多黑色小點。嚴重時，病斑褪綠變黃，葉片易脫落，引起植株早衰或枯死[7-8，10-11]。

11 牡丹銹病（Cronartium flaccidum）

牡丹銹病在花期開始發(fā)病，葉片受害初無明顯癥狀。癥狀主要出現在6月，此時牡丹葉片上出現近圓形或不規(guī)則形褐綠色病斑，背面有淡橙色至橙黃色顆粒狀的夏孢子堆，表皮破裂后散出鐵銹狀黃褐色孢子；受害后期在葉背灰褐色病斑上叢生深褐色的刺毛狀冬孢子堆，使植株生長減弱，嚴重時葉片提前枯死[4，7，10，15]。

12 牡丹病毒病

牡丹病毒病因毒原不同，導致其癥狀也不同，有以下3種情況。

12.1 由牡丹環(huán)斑病毒引起的牡丹環(huán)斑病 受害后，葉片產生深綠和淺綠相間的同心輪紋圓斑，有小壞死斑，發(fā)病植株較健株矮化。

12.2 由煙草脆裂病毒引起的牡丹病毒病 葉片上出現淡黃色褪綠斑，病斑逐漸明顯，一般在葉片上產生大小不一的環(huán)斑或輪斑，但有時也出現不規(guī)則形病斑，患病植株矮小。

12.3 由牡丹曲葉病毒引起的牡丹病毒病 一般導致植株明顯矮化，下部枝條細弱或扭曲，葉片黃化卷曲。另外，莖部也有病變表現[4，7，10]。

13 牡丹潰瘍病

牡丹潰瘍病由趙丹等于2012年首次報道，該病害主要危害牡丹莖和枝條。發(fā)病初期出現褐色小斑點，逐漸擴展成橢圓形、梭形或不規(guī)則形的紫褐色病斑，中間灰白色，凹陷呈潰瘍狀，高濕時病斑邊緣形成不規(guī)則形水漬狀病斑，后期在病部皮層下形成許多針狀小黑點，嚴重發(fā)生時病斑表皮開裂，甚至枝條枯死。輕度發(fā)病的植株鱗芽抽枝較慢，花蕾較小，開花遲緩，花朵??；重度發(fā)病的植株鱗芽萎縮，不能抽枝或抽枝后不能開花，甚至萎蔫青枯，造成單株枝條稀疏，整株枯死[22]。

14 牡丹白絹?。⊿clerotium rolfsii）

牡丹白絹病病菌喜高溫多濕，生長最適溫度為30～35 ℃，高于40 ℃則停止發(fā)展。牡丹白絹病主要危害牡丹根頸部，染病植株的根莖部黑褐色，隨溫度、濕度的增大，菌絲由根莖處穿出土表，密布于根頸表而周圍長出一層白色絹絲狀物，菌絲體上產生圓形油菜籽狀的菌核，初為白色，后期在病斑上形成褐色菌核，侵害植株，致使葉片發(fā)黃、脫落甚至整株枯死，在潮濕情況下病根非常容易從土中拔起[4，7，10，23-25]。

15 牡丹根腐?。‵usarrium sp.）

牡丹根腐病一般于3月底牡丹展葉后出現癥狀，主要危害根部，尤以老根為重。主根感病初在根表皮上產生不規(guī)則形黑斑，且不斷橫向擴展，致使大部分根表皮變黑，最后造成全根腐爛。 植株感病以后，地下部分新根不長。感病較輕的植株地上部表現程度不一的矮化，枝條細，葉片小、發(fā)芽遲，花蕾變黃萎縮。地上部分長勢衰弱，葉片失綠、發(fā)黃，有的葉肉變黃色、紅色而葉脈不變色，也有的表現為葉脈變黃、紅而葉肉不變色，此癥狀易被認為是病毒病。發(fā)病嚴重時葉片、枝條枯死，整個植株常常因為無法吸收水分和養(yǎng)分而導致植株萎蔫，直至枯死[7，10，24，26-31]。

16 牡丹根結線蟲病

牡丹根結線蟲病在植株的地上部分和地下部分均有表現。地下部分表現為4月下旬～5月上旬出現根尖膨大，感病植株的須根上產生許多花椒粒大小、近圓形的根結（即蟲癭），5月中下旬出現根結，根結初為乳白色，6月底變褐色，其表面著生許多細短的側根毛。受害嚴重時，根結膨大破裂，導致根尖壞死，影響根部對水分和營養(yǎng)物質的運輸。地上部分表現為首先葉片邊緣出現褪綠、變黃，逐漸擴大至葉的大部分，葉片枯焦早落。病株地上部分生長衰弱、矮小、黃化、不開花，有的甚至整株枯萎死亡[5，10，24，32-34]。

17 牡丹疫病

牡丹疫病可對牡丹全株產生危害。莖受害最初出現灰綠色似油浸的斑點，后變?yōu)榘岛稚梁谏?，進而形成數厘米長的黑斑。病斑邊緣色漸淺，與正常組織間沒有明顯的界限。近地面幼莖受害，整個枝條變黑，擴展成大的潰瘍，潰瘍上部莖枯萎死亡。根莖也被侵染腐爛，引起全株死亡。葉部病斑多發(fā)生于下部葉片，形狀不規(guī)則、水漬狀，呈淺褐色至黑褐色大斑，葉片逐漸枯死，此病癥狀與灰霉病相似，區(qū)別是疫病不產生霉層[5，7，10，15]。

18 牡丹紫紋羽?。℉licobasidium mompa）

牡丹紫紋羽病為牡丹根部的一種主要病害，表現為牡丹植株展葉緩慢，且滯后的展葉呈暗紅色，無光澤。掘根觀察，病原首先侵染植株幼根，可見絲縷狀紫褐色的菌絲，逐步連接成帶狀或網狀菌索，隨著病情的發(fā)展病根表面逐漸轉變?yōu)楹稚敝梁谏?，由幼根向上一級根發(fā)展，最后根部布滿紫褐色菌絲或菌索，幼根皮層腐爛剝落，在朽根附近可觀察到淡紅褐色的菌核，呈半球形或橢圓形，邊緣似薄壁組織狀，內部白色，疏松組織狀，直徑為0.86～2.00 mm。病根的菌索向植株根頸部擴展，形成較厚的紫褐色絲絨狀菌膜[10，24，35]。

19 牡丹白紋羽病

牡丹白紋羽病為牡丹根部病害，先發(fā)生于須根上使之變黑腐爛，而后蔓延至主根乃至根頸部，病部腐爛，皮層易于和木質部剝離，發(fā)病部位被一層白色羽毛狀菌絲覆蓋，接觸空氣后變?yōu)榛液稚?，菌絲蔓延至地表，呈蛛網狀，病根皮層內有時可見黑色的小菌核，后期腐爛根的表皮常呈鞘套狀，套于木質部之外。感病植株生長不良，葉緣和葉尖首先變黃，向葉中心擴散，整葉枯黃掉落，病重時全株枯死，病株易從土中拔出[10，24]。

20 牡丹根朽病

牡丹根朽病沿主干和主根上下蔓延，病部水漬狀，紫褐色，皮層與木質部間充滿白色或淺黃色扇形菌絲層。病組織有蘑菇氣味，黑暗中可發(fā)綠光。皮層分離或多層薄片潰爛。由小蜜環(huán)菌以菌絲體和菌索在朽根上腐生。重茬地發(fā)病重[7]。

21 牡丹缺鐵黃化病

牡丹缺鐵黃化病是較為普遍的一種生理性病變。病害較輕時，葉片部分葉肉變黃而葉脈仍為綠色，嚴重時可造成落葉或葉片組織壞死。病樹枝條不充實，不易開花或花小，新梢頂端葉片尤為顯著，有時新梢端嫩葉全部黃色。當土壤缺少鐵元素，或土壤偏堿性或鹽堿量高時，往往導致土壤供鐵不足，易患該病[7，10-11] 。

22 牡丹葉尖枯病

牡丹葉尖枯病的典型癥狀是從葉尖開始枯死，枯死部位逐漸擴大，可達葉片1/2以上，甚至全葉枯焦。葉片上病、健交界處界線明顯，并常在此處呈現暗褐色條帶，有時在葉片枯死部位的背面有黑褐色發(fā)亮的膠黏狀物出現[10]。

23 牡丹日灼病

牡丹日灼病患病植株表現為葉尖端開始時失綠，變成灰色，邊緣向上翻卷。嚴重時整株葉片全部焦枯、脫落，引起“秋發(fā)”，對牡丹后期長勢影響很大。與葉部真菌病害的區(qū)別是，日灼病葉片上開始時無霉層，無病斑，但枯干后濕度大時則出現霉層[10] 。

42卷11期 關云霄等 牡丹主要病害的田間識別特征

24 其他病害

此外，牡丹還有輪枝枯萎病、僵葉病、僵蕾病、丹皮病等病害。目前關于這些病害的詳細研究文獻較少。

25 展望

牡丹在我國栽培歷史悠久，近年來隨著牡丹品種的迅速增多、栽植方式的多元化以及栽植面積的不斷擴大，牡丹病害種類也日趨增多，嚴重影響了牡丹產業(yè)化的發(fā)展。通過對近年來牡丹病害的文獻進行綜述，發(fā)現截至目前，已報道的牡丹病害有27種，田間識別特征描述較清楚的有23種。近年來，盡管牡丹病害的發(fā)生和防治方法研究已取得可喜的成績，但還存在很多亟待解決的問題，如部分牡丹病害的田間識別特征不詳細，還有待進一步詳細觀察和研究；部分牡丹病害的名稱不統(tǒng)一，新的病害病原物種名不確定，病原菌的入侵、發(fā)病過程以及牡丹植株的生理代謝變化還有待進一步研究；牡丹花部病害的相關研究較少，牡丹花芽分化中的盲芽、僵蕾以及花部畸形現象與牡丹其他病害的發(fā)生有無關系都有待進一步的深入研究。

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