丁桂玲

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

蜂糧

丁桂玲

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

從營養(yǎng)的角度來講，蛋白質(zhì)是蜜蜂正常生長發(fā)育必需的。花粉是蜜蜂蛋白質(zhì)、氨基酸、脂類、維生素、礦物質(zhì)和甾醇類的重要來源，對蜂子的培育和幼蜂的腺體發(fā)育都十分重要。

蜜蜂通常不消耗直接從野外采集回來的未經(jīng)加工的花粉。蜜蜂把采集的花粉存入巢房，添加腺體分泌物，用蜂蜜進(jìn)行密封，以此來加工花粉。此方法儲存的花粉經(jīng)歷發(fā)酵過程，成為我們通常所謂的“蜂糧”。儲存的花粉經(jīng)歷了一些生化變化，這些變化可能與花粉穩(wěn)定性增加有關(guān)，或增加了其可消化性及營養(yǎng)價值。

花粉到蜂糧的轉(zhuǎn)變以及伴隨的生化變化通常認(rèn)為是微生物作用的結(jié)果，主要是細(xì)菌和酵母菌引起的乳酸發(fā)酵。通常認(rèn)為這種發(fā)酵過程是蜜蜂在采集和儲存花粉的過程中添加的一些物質(zhì)引起的。轉(zhuǎn)化后花粉喪失萌發(fā)能力，酸性增加，所含水溶性蛋白的量幾乎加倍。

Chevtchik（1950）對新鮮花粉和儲存在巢房中的花粉進(jìn)行分析，報道了從乳酸菌、酵母菌、產(chǎn)吲哚菌以及形成孢子需氧細(xì)菌出現(xiàn)后的7天中在發(fā)酵的花粉中微生物發(fā)展的4個階段。第一階段持續(xù)12小時，以包括酵母菌的異質(zhì)組微生物的發(fā)展為特征。第二階段，厭氧乳酸菌利用酵母菌和腐敗細(xì)菌產(chǎn)生的生長因子，降低花粉pH值。第三階段以鏈球菌消失以及產(chǎn)酸更多的乳酸菌的發(fā)育為特點。第四階段從第7天末開始，由于產(chǎn)生大量乳酸，乳酸菌以及一些酵母菌消失。花粉變得無菌，pH大約為4。

Pain和Maugenet（1966）報道，3種微生物屬（乳桿菌屬、假單胞菌屬以及酵母屬）對花粉的儲存十分重要。乳桿菌屬引起乳酸發(fā)酵，通過增加酸度使花粉穩(wěn)定，但對假單胞菌屬及酵母屬的作用并未充分了解。他們認(rèn)為，假單胞菌可能有助于乳桿菌屬所需的厭氧生活以及花粉壁的降解，因為它們在蜜蜂把花粉儲存在巢房時發(fā)展很快，但2到3天后幾乎完全消失。然后乳桿菌屬產(chǎn)生乳酸。大概在15天末完成乳酸發(fā)酵。最初，酵母菌的數(shù)量較少，發(fā)酵后數(shù)量增加，在儲存的花粉中比其他微生物存在時間更長。

為更好了解微生物（細(xì)菌、酵母、霉菌）在花粉到蜂糧的轉(zhuǎn)化過程中的作用，Gilliam（1979）和Gilliam等（1989）對花粉和蜂糧中相關(guān)微生物進(jìn)行了大量調(diào)查，對杏花花朵上采集的花粉、集粉器收集的花粉以及蜂巢中儲存1、3、6周蜂糧中的相關(guān)微生物進(jìn)行研究。從杏花花粉中分離出113種酵母菌，它們隸屬于7個屬。木蘭球擬酵母最為常見，出現(xiàn)在花朵上采集的花粉之外的所有花粉樣品中。所以，可能是蜜蜂把它加入到花粉中的?；ǘ渖喜杉幕ǚ奂凹燮魇占幕ǚ壑械亩鄶?shù)酵母種類在蜂糧中并未發(fā)現(xiàn)，而且其中的酵母比蜂糧中酵母吸收更多碳化合物。

從杏花花粉中分離出桿菌屬的41種細(xì)菌，其中33種為枯草桿菌，是和所有花粉和蜂糧樣品都相關(guān)的細(xì)菌種類。同時也分離出巨大芽胞桿菌、地衣芽孢桿菌、短小芽胞桿菌和環(huán)狀芽胞桿菌。從杏花花粉樣品中分離到148種霉菌，多數(shù)為青霉菌（32%）、毛霉菌目（21%）和曲霉（17%）。通常花粉中微生物數(shù)量隨采集和儲存時間延長而減少，不同花粉樣品中主要的微生物種類也不同。出芽短梗霉菌、頂青霉、皮殼青霉和黑根霉可能是在采集和儲存花粉的過程中蜜蜂帶入的。毛霉菌是植物花粉中的優(yōu)勢霉菌，但在蜜蜂花粉框及蜂糧中并未發(fā)現(xiàn)。對19種酶的檢驗顯示，多數(shù)霉菌產(chǎn)生亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶、磷酰胺酶、β-葡糖苷酶以及β-N-乙酰氨基葡糖苷酶。所以，與脂質(zhì)、蛋白和碳水化合物代謝相關(guān)的酶類由花粉中的霉菌產(chǎn)生。霉菌還和有機(jī)酸、抗生素及其他代謝物相關(guān)。

Vasquez和Olofsson（2009）確定了工蜂蜜胃中的大量乳酸菌，對花粉和蜂糧中的乳酸菌以及對采集蜂腿部收集的花粉和巢脾上兩周及兩個月的蜂糧進(jìn)行分析，對其中的細(xì)菌菌株進(jìn)行確定，首次證實蜂糧可能是由從蜜胃反芻花蜜時加入到花粉中的蜜胃乳酸菌發(fā)酵而成。此發(fā)現(xiàn)有助于解釋蜜蜂是如何生存并儲存蜂糧的。蜜胃乳酸菌的出現(xiàn)及蜂糧中的抑菌物質(zhì)還揭示其在蜜蜂抗病中可能起作用，因為蜜蜂幼蟲及成蜂都消耗蜂糧。

卵、預(yù)蛹、蛹以及羽化的工蜂通常體內(nèi)無微生物。幼蟲通過取食受污染食物獲得的微生物通常在蛹化前取食階段末期排便時得以清除。羽化的蜜蜂通過與群內(nèi)其他工蜂的食物交換以及花粉消耗獲得腸道菌群。

對美國7個地理位置收集的蜂糧及花粉分析其水分、蛋白、還原糖和非還原糖、脂類、硫酸鹽灰分、淀粉、pH、果膠和粗纖維?；ǚ酆头浼Z的蛋白、濕度和脂類差別較小。在蜂糧樣品中沒有檢測到淀粉，但是淀粉出現(xiàn)在所有7個花粉樣品中（平均1.77%）。此外，與花粉相比，蜂糧含有更高水平的還原糖和粗纖維，但灰分含量更低?；ǚ壑谢曳趾繛楦芍氐?.4～3.4%，蜂糧的pH平均為4.1，花粉的pH平均為4.8。

蜂糧與花粉的化學(xué)成分不同：蜂糧的維生素含量更高，多糖含量更低，pH更低。通常認(rèn)為營養(yǎng)組成的變化是花粉中微生物群落代謝活動的結(jié)果，盡管積極參與這些代謝轉(zhuǎn)化的微生物并未明確確定。

與未加工的花粉相比，蜂糧對工蜂更有營養(yǎng)。飼喂蜂糧的蜜蜂比飼喂花粉的蜜蜂存活更長，可以更好地補償病害帶來的生理損傷。蜂糧的微生物群落對蜂群來說類似于擴(kuò)展的腸道，有益于蜂群內(nèi)的所有成員。

研究人員推測，儲存的花粉在成為蜂糧前就接種了蜜蜂相關(guān)的微生物。Mattila等（2012）發(fā)現(xiàn)207個細(xì)菌種類是蜜蜂腸道和蜂糧共有的。不過，蜜蜂腸道中發(fā)現(xiàn)的大量微生物種類在蜂糧中并未發(fā)現(xiàn)，反之依然（分別占75%和46%）。球菌屬和類乳桿菌屬是蜂糧中最具活性的微生物。蜂糧中的18個細(xì)菌種類中，17個是兼性厭氧菌或?qū)Ｐ詤捬蹙?，這些種類包括很多乳酸菌及腸道菌。這些厭氧菌的活性顯示它們可能對花粉轉(zhuǎn)化為適于在蜂巢中長期儲存的蜂糧十分重要。

使用歐洲蜜蜂（EHB）和非洲化蜜蜂（AHB）研究蜜蜂基因型對花粉轉(zhuǎn)化的影響，發(fā)現(xiàn)EHB的蜂糧比AHB的酸性稍大。兩個蜂種蜂糧的蛋白含量類似，比花粉中低。與花粉相比，蜂糧中的氨基酸含量更高，但色氨酸例外，兩個蜂種蜂糧中多數(shù)氨基酸的含量類似。AHB蜂糧的蛋白質(zhì)含量比EHB高，這種差異可能反映出與地理區(qū)域相關(guān)的環(huán)境適應(yīng)性。