三峽水庫(kù)不同運(yùn)行階段澎溪河典型優(yōu)勢(shì)藻原位生長(zhǎng)速率*

馮 婧，李 哲，＊＊，閆 彬，張利萍，郭勁松，方 芳，張?jiān)?/p>

(1:重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶 400045)

(2:中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院，重慶 400030)

藻類(lèi)原位生長(zhǎng)速率通常是指特定藻種在天然水域進(jìn)行原位培養(yǎng)所獲得的生長(zhǎng)速率.原位培養(yǎng)過(guò)程中藻類(lèi)種群生境條件接近或等同于實(shí)際生境，故其所反映的生長(zhǎng)特征更接近于天然種群動(dòng)態(tài)，更準(zhǔn)確地反映了天然水域藻類(lèi)生態(tài)過(guò)程.原位生長(zhǎng)速率被廣泛運(yùn)用于藻類(lèi)生態(tài)學(xué)研究中.Westwood 等在澳大利亞Murry 河中的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥藻原位宏觀生長(zhǎng)速率隨生境狀態(tài)的變化而發(fā)生顯著改變[1].De Tezanos Pinto 等研究發(fā)現(xiàn)，雖然束絲藻、魚(yú)腥藻生長(zhǎng)策略相同，并能在集群中共存占優(yōu)，但在水華過(guò)程中由于其光合效率(光合速率計(jì)算法也是原位生長(zhǎng)速率的一種方法)存在顯著差異，使得水華不同階段束絲藻、魚(yú)腥藻在集群中的優(yōu)勢(shì)度差異明顯[2].Yamamoto 等分析了3 種微囊藻在不同季節(jié)的原位生長(zhǎng)速率，發(fā)現(xiàn)相同生境下銅綠微囊藻具有相對(duì)較高的原位生長(zhǎng)速率(0.18 ～0.65 d-1)，易使其在種群中占優(yōu)勢(shì)[3].Stolte 等發(fā)現(xiàn)有害藍(lán)藻(魚(yú)腥藻、微囊藻)水華過(guò)程的原位生長(zhǎng)速率較無(wú)害藍(lán)藻低[4]，并且Kardinaal 等進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)無(wú)害微囊藻更耐受于低光照的生境條件并將維持較高的生長(zhǎng)速率[5].吳曉東等在太湖等水域運(yùn)用細(xì)胞分裂頻率法對(duì)微囊藻原位生長(zhǎng)特征進(jìn)行了研究[6]，但國(guó)內(nèi)相關(guān)研究依然相當(dāng)有限.

三峽成庫(kù)后支流回水區(qū)普遍出現(xiàn)了藻類(lèi)大量生長(zhǎng)、水華頻發(fā)的現(xiàn)象.在三峽水庫(kù)“蓄清排渾”運(yùn)行的影響下，支流回水區(qū)水動(dòng)力條件、光熱條件、營(yíng)養(yǎng)物含量等藻類(lèi)生境要素具有同天然河流、湖泊迥異的獨(dú)特性.生境要素改變迫使藻類(lèi)群落處于“開(kāi)放”的生態(tài)位，其群落豐度、結(jié)構(gòu)組成、季節(jié)演替過(guò)程等特征表現(xiàn)出明顯差異.目前三峽支流藻類(lèi)生態(tài)研究著重于跟蹤調(diào)查成庫(kù)前后以及水華期間藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)和演替特征[7-8];或結(jié)合室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)分析典型優(yōu)勢(shì)藻同主要環(huán)境因素的相互關(guān)系[9-10]，闡釋水華過(guò)程的控制性環(huán)境因素或其突變性特點(diǎn)[11].盡管所獲得的一般共識(shí)是在營(yíng)養(yǎng)物充裕的支流水體中適宜的光熱輸入是誘導(dǎo)出現(xiàn)水華的關(guān)鍵，但由于水華形成是藻類(lèi)群落演替并促成頂極的結(jié)果，從群落生態(tài)學(xué)的角度對(duì)三峽水庫(kù)支流藻類(lèi)群落進(jìn)行系統(tǒng)分析仍相對(duì)薄弱，通過(guò)原位生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)闡釋群落演替趨勢(shì)的相關(guān)研究仍鮮有報(bào)道.

筆者所在團(tuán)隊(duì)曾于2011年夏季對(duì)三峽水庫(kù)中段支流澎溪河高陽(yáng)平湖水域藻類(lèi)原位生長(zhǎng)速率進(jìn)行了初步研究，建立了在該水域開(kāi)展藻類(lèi)原位生長(zhǎng)速率研究的基本方法[12].本文在此基礎(chǔ)上對(duì)三峽水庫(kù)不同運(yùn)行時(shí)期的典型優(yōu)勢(shì)藻進(jìn)行原位生長(zhǎng)培養(yǎng)，結(jié)合同期關(guān)鍵生境要素變化特點(diǎn)，比較分析不同水庫(kù)運(yùn)行階段的藻類(lèi)原位生長(zhǎng)與群落演替特征，探索利用原位生長(zhǎng)速率判斷藻類(lèi)群落演替趨勢(shì)的方法，為闡釋水華過(guò)程的藻類(lèi)群落演替規(guī)律提供更豐富的信息.

圖1 澎溪河回水區(qū)云陽(yáng)段及高陽(yáng)平湖示意圖Fig.1 Backwater area of Pengxi River and Lake Gaoyang

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與原位培養(yǎng)時(shí)間選取

澎溪河地處四川盆地東部邊緣，流域面積5173 km2，干流全長(zhǎng)182.4 km，是三峽庫(kù)區(qū)北岸中段流域面積最大的支流.澎溪河高陽(yáng)平湖水域(31°5'48″N，108°40'20″E，圖 1)，地處澎溪河下游永久回水區(qū)中部，地勢(shì)平坦，上游水體經(jīng)峽谷流入此處，流速減緩，具有類(lèi)似湖泊的地貌環(huán)境及水文水力特征.該水域在夏季低水位時(shí)期平均水深不足15 m，冬季高水位時(shí)期平均水深將超過(guò)40 m，形成了近似于“淺水湖泊?深水湖泊”的季節(jié)性交替特征.原位培養(yǎng)反映所在水域本地藻種生長(zhǎng)—衰亡趨勢(shì)與速率變化特點(diǎn)，但難以反映隨流輸移造成的機(jī)械性增減.故本研究原位培養(yǎng)地點(diǎn)選擇在水體流動(dòng)性相對(duì)較弱的高陽(yáng)平湖李家壩處庫(kù)灣內(nèi)原位實(shí)驗(yàn)平臺(tái)處.

結(jié)合一個(gè)完整調(diào)蓄周期的三峽水庫(kù)壩前水位變化過(guò)程(圖2)，研究將整個(gè)水庫(kù)運(yùn)行周期劃分為3 個(gè)階段:3月至6月上旬，為水庫(kù)泄水期;6月至9月，為低水位運(yùn)行期;10月至次年3月，為高水位運(yùn)行期.上述3 個(gè)階段高陽(yáng)平湖的生態(tài)環(huán)境特征見(jiàn)表1.在上述3 個(gè)水庫(kù)運(yùn)行時(shí)期內(nèi)，分別選取2011年6月29日至 7月 5日(低水位)、2011年 12月 4日至 10日(高水位)、2012年3月2日至10日(泄水期)開(kāi)展原位生長(zhǎng)速率研究.

根據(jù) Trimbee 等[13]和 Gaedeke 等[14]的觀點(diǎn)，藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)(多樣性和演替速率)對(duì)外界擾動(dòng)響應(yīng)顯著的時(shí)段為5 ～15 d;另外，Reynolds[15]的研究表明淡水湖泊中藻類(lèi)世代周期一般為3 ～4 d，2 ～3 倍于世代周期的時(shí)間間隔(6 ～16 d)易于反映藻類(lèi)群落的演替特征.故綜合考慮，選擇實(shí)驗(yàn)周期為6 d，接種后每48 h 采樣1 次，采樣時(shí)間控制在9:30-12:00.

圖2 研究期間(一周年)三峽水庫(kù)壩前水位日變化情況(陰影部分為研究所選的代表性時(shí)間)Fig.2 Daily water level of the Three Gorges Reservoir during the whole research year

表1 三峽水庫(kù)不同運(yùn)行時(shí)期高陽(yáng)平湖的生態(tài)環(huán)境特征比較[16-18]Tab.1 Comparison of main eco-environmental features of Lake Gaoyang under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

1.2 原位實(shí)驗(yàn)方法

前期研究發(fā)現(xiàn)，水庫(kù)運(yùn)行初期澎溪河藻類(lèi)總體呈現(xiàn)以下群落演替特征:從春季開(kāi)始，S/CS 型生長(zhǎng)策略的藻類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，在夏季汛期易出現(xiàn)CR/CS 頻繁交替的混生型藻類(lèi)群落格局，在夏末初秋時(shí)S/CS 型藻種占優(yōu)，但從秋末開(kāi)始迅速向R/CR 型生長(zhǎng)策略過(guò)渡，在經(jīng)歷2月中旬至3月上旬冬末初春的短暫繁盛后于3月上中旬迅速轉(zhuǎn)變至S/CS 型生長(zhǎng)策略藻類(lèi)占優(yōu)的格局.同北半球深水湖泊相對(duì)系統(tǒng)完善的C-R-S 季節(jié)演替模式相比，澎溪河回水區(qū)藻類(lèi)生長(zhǎng)策略的季節(jié)演替過(guò)程并不完善，缺失了C 型、RS 型藻種在群落中形成持續(xù)優(yōu)勢(shì)的明顯時(shí)段[17].

表2 原位培養(yǎng)所遴選的典型藻種及所代表的時(shí)期[19-21]Tab.2 Selected algae and their prosperous periods in Pengxi River in the in situ research

結(jié)合上述研究成果，選擇該水域不同時(shí)期出現(xiàn)的典型優(yōu)勢(shì)藻種(表2)開(kāi)展原位生長(zhǎng)速率測(cè)試研究.原位生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)方法見(jiàn)文獻(xiàn)[12]，本文采用自制培養(yǎng)桶進(jìn)行原位生長(zhǎng)速率研究.

絕大多數(shù)藻類(lèi)種群增長(zhǎng)符合指數(shù)增長(zhǎng)模型:

式中，Nt是t 時(shí)刻藻類(lèi)生物量;N0是初始藻類(lèi)生物量，本研究選擇葉綠素a 作為藻類(lèi)生物量估算的測(cè)量指標(biāo);μ 是比生長(zhǎng)速率.上述公式可進(jìn)一步轉(zhuǎn)換為:

式中，μ 為藻類(lèi)原位生長(zhǎng)速率(d-1);Xi為i 時(shí)刻的葉綠素a 濃度(mg/m3);t 為采樣天數(shù)(2 d).

1.3 氣象數(shù)據(jù)和水體理化指標(biāo)測(cè)定

使用5 L 改良式采水器采集表層0.5 m 水樣，采樣后于48 h 內(nèi)完成全部樣品分析.現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試分析指標(biāo)包括:pH 值、水溫(Tw)、真光層深度(Zeu)、太陽(yáng)光照輻射(Light)、降雨量(Rain)以及最大風(fēng)速(Vmax)，其中pH 值、Tw采用YSI 63 型pH 計(jì)測(cè)定，真光層深度通過(guò)光量子儀測(cè)定水上及水下光強(qiáng)測(cè)算，太陽(yáng)光照輻射、降雨量以及最大風(fēng)速?gòu)臍庀笳精@取.同期取表層湖水2000 ml 用于化學(xué)指標(biāo)的測(cè)定，包括總氮(TN)、溶解性無(wú)機(jī)氮(DIN)、溶解性磷酸鹽(SRP)、總磷(TP)、顆粒態(tài)磷(PP)、總顆粒物(TPM)以及葉綠素a(Chl.a)，所有化學(xué)測(cè)試指標(biāo)分析方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》進(jìn)行[22].

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

壩前水位數(shù)據(jù)下載自中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司網(wǎng)站(http://www.ctgpc.com.cn)，化學(xué)實(shí)驗(yàn)分析及計(jì)算得出的數(shù)據(jù)錄入SPSS 或Origin 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Oneway ANOVA 或t 檢驗(yàn)來(lái)辨別不同數(shù)據(jù)組的差異性，采用變異系數(shù)Cv 值(標(biāo)準(zhǔn)差同均值的比值)表征數(shù)據(jù)變化幅度，采用CANOCO 進(jìn)行RDA 分析和蒙特卡洛檢驗(yàn).

圖3 三峽水庫(kù)不同運(yùn)行階段培養(yǎng)期內(nèi)原位生長(zhǎng)速率均值的變化Fig.3 Mean values of in situ growth rate under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水庫(kù)運(yùn)行狀態(tài)下藻類(lèi)原位生長(zhǎng)速率特征

低水位階段，培養(yǎng)期內(nèi)各藻種原位生長(zhǎng)速率均值分別為:湖北小環(huán)藻 0.128 ±0.006 d-1、銅綠微囊藻-0.380 ±0.019 d-1、空 球 藻- 0.177 ± 0.009 d-1、水 華 魚(yú) 腥 藻-0.197 ±0.010 d-1、卵形隱藻 0.210 ± 0.010 d-1(圖 3).相同生長(zhǎng)策略的實(shí)驗(yàn)藻種在研究期間原位生長(zhǎng)速率的變化過(guò)程相同，且平均生長(zhǎng)速率的正負(fù)關(guān)系一致.在整個(gè)培養(yǎng)周期內(nèi)，代表CR 型生長(zhǎng)策略的湖北小環(huán)藻和兼具C、R、S 生長(zhǎng)策略的卵形隱藻，它們的原位生長(zhǎng)速率總體呈逐漸下降趨勢(shì)，即在研究初期出現(xiàn)了生物量累積，但從研究中期開(kāi)始隨即出現(xiàn)生物量下降.代表CS 型生長(zhǎng)策略的水華魚(yú)腥藻和空球藻的原位生長(zhǎng)速率則先增加后又有所下降，出現(xiàn)較顯著增長(zhǎng)的是在實(shí)驗(yàn)中期，而末期則出現(xiàn)種群衰亡的趨勢(shì).代表S 型生長(zhǎng)策略的銅綠微囊藻的原位生長(zhǎng)速率雖然前期和中期都為負(fù)，但后期轉(zhuǎn)為正值(圖4).

高水位階段，培養(yǎng)期內(nèi)各藻種原位生長(zhǎng)速率均值分別為:湖北小環(huán)藻0.175 ±0.009 d-1、銅綠微囊藻-0.036 ±0.002 d-1、空球藻 0.326 ±0.016 d-1、水華魚(yú)腥藻-0.020 ±0.001 d-1、卵形隱藻 0.187 ±0.009 d-1(圖 3).在整個(gè)培養(yǎng)周期內(nèi)，湖北小環(huán)藻、空球藻和卵形隱藻的原位生長(zhǎng)速率均為正值且總體呈逐漸上升趨勢(shì)，即在研究期間生物量一直在累積且以更快的速度不斷增多.水華魚(yú)腥藻的原位生長(zhǎng)速率則先增加后又有所下降，出現(xiàn)較顯著增長(zhǎng)的是在實(shí)驗(yàn)中期，而末期則出現(xiàn)了種群衰亡的趨勢(shì).銅綠微囊藻的原位生長(zhǎng)速率處于較低水平且其值持續(xù)下降，衰亡現(xiàn)象明顯(圖4).

水庫(kù)泄水階段，培養(yǎng)期內(nèi)各藻種原位生長(zhǎng)速率均值分別為:湖北小環(huán)藻0.231 ±0.012 d-1、銅綠微囊藻0.157 ±0.008 d-1、空球藻 0.281 ±0.014 d-1、水華魚(yú)腥藻-0.009 ±0.001 d-1、卵形隱藻 0.406 ±0.020 d-1(圖3).湖北小環(huán)藻、空球藻和卵形隱藻的原位生長(zhǎng)速率均為正值且總體呈先上升后下降的趨勢(shì).銅綠微囊藻的原位生長(zhǎng)速率均為正值且呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，而水華魚(yú)腥藻則僅在第6 ～8 d 出現(xiàn)正值外，其它時(shí)段均為負(fù)值(圖4).

圖4 三峽水庫(kù)不同運(yùn)行階段培養(yǎng)期內(nèi)原位生長(zhǎng)速率的變化Fig.4 Variation of in situ growth rates under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

2.2 生境要素動(dòng)態(tài)與同期水生生態(tài)特征

低水位培養(yǎng)期間，天氣晴多陰少，無(wú)降雨.水溫在26.73 ～32.64℃之間，呈上升趨勢(shì);太陽(yáng)輻射強(qiáng)度均值為20.50 ±1.22 MJ/(m2·d);日最大風(fēng)速均值為6.13 ±0.34 m/s.水中pH 呈上升趨勢(shì)，變化范圍為8.70 ～9.70.真光層深度范圍為1.25 ～2.05 m.水中SRP 濃度相當(dāng)?shù)蜕踔敛荒軝z出，最大值也僅為4.35 μg/L.磷素形態(tài)以顆粒態(tài)磷為主;TN 和 TP 濃度均值分別為 1640.38 ± 154.58 μg/L 和 118.40 ± 22.78 μg/L，變化過(guò)程基本一致.總顆粒態(tài)物質(zhì)濃度范圍為6.67 ～22.27 mg/L，均值為15.50 ±2.47 mg/L.Chl.a 濃度先降后升，其均值為58.0 ±16.1 mg/m3(圖5).

高水位培養(yǎng)期間，天氣陰轉(zhuǎn)小雨，日降雨量均值為0.64 ±0.35 mm，日最大風(fēng)速均值為4.77 ±0.73 m/s，太陽(yáng)光照輻射強(qiáng)度均值僅為2.10 ±0.60 MJ/(m2·d);水溫變幅為16.80 ～17.70℃，水中 pH 為7.54 ～7.69，真光層深度均值為5.57±0.33 m，在4.57 ～5.92 m 之間.水體中TPM 濃度相對(duì)于低水位時(shí)期有明顯下降，均值僅為3.95±0.75 mg/L.實(shí)驗(yàn)期間水中磷素以 SRP 為主，PP 和 SRP 濃度均值分別為7.98 ±2.41 μg/L 和22.88 ±8.52 μg/L.TN/TP 有逐漸上升的趨勢(shì)，變化范圍為 23.03 ～141.57，Chl.a 濃度先上升后下降，其均值僅為2.94 ±0.36 mg/m3(圖5).

泄水期培養(yǎng)期間，天氣基本為陰，云層較厚有零星小雨.期間降雨量日均值為0.52 ±0.23 mm，日最大風(fēng)速均值為5.82 ±0.51 m/s，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度均值為5.61 ±1.38 MJ/(m2·d).水溫變幅為11.10 ～12.10℃.水中pH 變化在7.70 ～8.00 之間.真光層深度有逐漸下降的趨勢(shì)，其變化在6.90 ～8.80 m 之間，均值為8.02 ±0.25 m，較高水位時(shí)期有明顯增加.水體中TPM 均值僅為2.12 ±0.16 mg/L，其中PP 濃度均值為11.43 ±3.37 μg/L.同時(shí)，此次實(shí)驗(yàn)中SRP 濃度相對(duì)于高水位時(shí)期也有所增加，均值為22.88 ±8.52 μg/L;TN、TP 均值分別為 1206.96 ±8.16 μg/L 和 64.18 ± 8.24 μg/L，TN/TP 變幅為 12.64 ～ 30.64.水體中磷素形態(tài)仍以SRP 為主.湖水中Chl.a 濃度呈波動(dòng)變化，其均值為8.73 ±0.88 mg/m3(圖5).

圖5 三峽水庫(kù)不同運(yùn)行階段主要環(huán)境參量的變化Fig.5 Variation of key environmental variables under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

3 討論

對(duì)三峽水庫(kù)不同運(yùn)行時(shí)期典型優(yōu)勢(shì)藻與生境要素進(jìn)行RDA 直接梯度分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn):低水位時(shí)期，CS型生長(zhǎng)策略的水華魚(yú)腥藻和空球藻處于同一象限，TN/TP 與Vmax增加對(duì)其原位生長(zhǎng)速率具有顯著促進(jìn)作用，而TN、TP、PP 和SRP 對(duì)上述兩種CS 型生長(zhǎng)策略藻種亦有影響.TPM、Tw和pH 的增加對(duì)S 型生長(zhǎng)策略的銅綠微囊藻的原位生長(zhǎng)速率增加影響顯著.而具有R 型生長(zhǎng)策略特征的湖北小環(huán)藻(CR 型)和卵形隱藻(CRS 型)則位于另一象限，DIN、Zeu 和Light 的增加對(duì)其原位生長(zhǎng)速率增加貢獻(xiàn)顯著.高水位時(shí)期，外部光熱條件、PP 與最大風(fēng)速可能是影響水華魚(yú)腥藻原位生長(zhǎng)速率的主要因素;TPM、DIN 和pH 的增加對(duì)卵形隱藻、湖北小環(huán)藻和空球藻原位生長(zhǎng)速率均具有促進(jìn)作用.而銅綠微囊藻原位生長(zhǎng)速率則對(duì)TN、TP、SRP、Tw的響應(yīng)敏感.泄水期，水華魚(yú)腥藻原位生長(zhǎng)速率的增加與pH、TN/TP 的增加密切相關(guān)，且亦同另一象限的DIN、TP、Zeu、Vmax等因素有關(guān).銅綠微囊藻原位生長(zhǎng)速率主要同pH、TPM 和另一象限的SRP、TN 關(guān)聯(lián)密切.湖北小環(huán)藻、空球藻等的原位生長(zhǎng)速率在該時(shí)期受Tw、PP 和Light 等因素的顯著影響，卵形隱藻則對(duì)TP、Vmax的改變更為敏感.采用蒙特卡洛檢驗(yàn)對(duì)模型中各生境變量的邊際效應(yīng)和條件效應(yīng)進(jìn)行分析可發(fā)現(xiàn)，低水位期影響實(shí)驗(yàn)藻種原位生長(zhǎng)速率的主要環(huán)境因素為SRP 和Tw.高水位時(shí)期，對(duì)實(shí)驗(yàn)藻種生長(zhǎng)速率影響顯著的環(huán)境變量主要為PP 和Vmax.泄水期，對(duì)實(shí)驗(yàn)藻種生長(zhǎng)速率影響顯著的環(huán)境變量主要為SRP、DIN 和TN(圖6).

圖6 三峽水庫(kù)不同運(yùn)行階段各典型優(yōu)勢(shì)藻與生境變量間的RDA 分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果(Cyc.為湖北小環(huán)藻、Mic.為銅綠微囊藻、Eud.為空球藻、Ana.為水華魚(yú)腥藻、Cry.為卵形隱藻)Fig.6 RDA analysis for algae species and key environmental variables under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

藻類(lèi)群落演替表征為生境變化下不同藻種間相互取代的連續(xù)變化序列，是自然發(fā)生且可辨識(shí)的[23].盡管藻類(lèi)群落演替表現(xiàn)為不同藻種生物量的變化，但其本質(zhì)則是不同藻種對(duì)生境的適應(yīng)與響應(yīng)[24].在不考慮特定水域藻類(lèi)隨流遷入遷出的情況下，最適宜于在所處生境中生長(zhǎng)的藻種往往具有最高的生長(zhǎng)速率，進(jìn)而能夠在足夠的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)持續(xù)的生物量積累并最終形成優(yōu)勢(shì);不適宜于所處生境的藻種往往因其生長(zhǎng)速率受到抑制而難以在同一生境中具備生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，并最終被其他適生藻種取代[19].在上述邏輯中，表觀上藻類(lèi)在群落中的優(yōu)勢(shì)度實(shí)質(zhì)上是種群表觀生長(zhǎng)速率(即種群生物量積累能力)和生境持續(xù)性的數(shù)學(xué)函數(shù).函數(shù)邊界為初始狀態(tài)下藻類(lèi)在種群中的優(yōu)勢(shì)度.種群表觀生長(zhǎng)速率是藻種在群落中占優(yōu)勢(shì)或被淘汰的必要條件，而生境持續(xù)性則是充分條件，種群表觀生長(zhǎng)速率和生境持續(xù)性共同決定了藻類(lèi)群落演替的結(jié)果[19].故理論上若能夠獲取特定藻類(lèi)種群表觀生長(zhǎng)速率，同時(shí)掌握生境持續(xù)性與初始狀態(tài)，故可實(shí)現(xiàn)對(duì)不同藻種優(yōu)勢(shì)度的預(yù)測(cè)，并進(jìn)而判別種群演替趨勢(shì)(圖7).

在不考慮水柱中藻類(lèi)隨流遷入遷出的情況下，原位培養(yǎng)是明晰天然水域種群表觀生長(zhǎng)速率的一種有效途徑.原位培養(yǎng)所獲得的生長(zhǎng)速率值及其在培養(yǎng)期間所發(fā)生的原位生長(zhǎng)速率變化趨勢(shì)，可以反映在所處宏觀生境下特定生長(zhǎng)策略藻種的實(shí)際生長(zhǎng)特征，并進(jìn)而為種群演替趨勢(shì)預(yù)測(cè)提供基礎(chǔ).結(jié)合前述RDA 分析結(jié)果可以看出，低水位時(shí)期，光熱條件優(yōu)越，營(yíng)養(yǎng)鹽豐足，傾向于CR型生長(zhǎng)策略的湖北小環(huán)藻和具有CRS 型生長(zhǎng)策略屬性的卵形隱藻均在研究期間出現(xiàn)了正的生長(zhǎng)速率特征，這可用于解釋同期湖水中卵形隱藻、湖北小環(huán)藻為優(yōu)勢(shì)藻的現(xiàn)象;但隨著藻類(lèi)大量生長(zhǎng)，水體透光性能逐漸下降，溶解性磷濃度進(jìn)一步降低，其速率的長(zhǎng)期變化趨勢(shì)則呈現(xiàn)出極顯著的下降趨勢(shì)，這體現(xiàn)了其作為雜生種(ruderals)在穩(wěn)態(tài)生境條件下將逐漸失去優(yōu)勢(shì)的生態(tài)特征.而S 型生長(zhǎng)策略的銅綠微囊藻較其他藻種更能耐受資源的不足，通過(guò)懸浮生長(zhǎng)機(jī)制等滿足生長(zhǎng)需求，從而表現(xiàn)出長(zhǎng)期生長(zhǎng)趨勢(shì)[25]，因而在相對(duì)穩(wěn)定的生境狀態(tài)下最終達(dá)到頂級(jí)(climax)，即形成水華.

高水位時(shí)期，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相對(duì)豐足，光熱條件較差，藻類(lèi)生長(zhǎng)受光熱條件限制明顯.具有低光照耐受性的湖北小環(huán)藻和低溫耐受性的空球藻以及兼具兩者特征的卵形隱藻充分體現(xiàn)其作為雜生種在該生境條件下的優(yōu)勢(shì)，在一段時(shí)間內(nèi)保持占優(yōu)的趨勢(shì)，而銅綠微囊藻也有一定的生物量累積，盡管該時(shí)期水柱中營(yíng)養(yǎng)物含量頗豐，但是由于能量輸入的進(jìn)一步減弱而逐漸走向衰亡.

泄水時(shí)期，營(yíng)養(yǎng)鹽水平和光熱條件介于低水位和高水位時(shí)期之間，這種有利生境在研究期間并未發(fā)生明顯變化，湖北小環(huán)藻、空球藻以及卵形隱藻將在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持優(yōu)勢(shì)，但上述優(yōu)勢(shì)隨著營(yíng)養(yǎng)鹽水平和光熱條件進(jìn)一步提高的低水位時(shí)期的到來(lái)而破壞.具有較強(qiáng)脅迫耐受能力的銅綠微囊藻隨著水庫(kù)泄水水位持續(xù)下降而逐漸體現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而在春末夏初時(shí)節(jié)形成水華.

盡管如此，上述推論僅有限地適用于流動(dòng)性并不顯著的庫(kù)灣水域.對(duì)于具有顯著流動(dòng)性的澎溪河干流，特定水庫(kù)運(yùn)行時(shí)期(如低水位運(yùn)行期)藻類(lèi)群落演替同時(shí)亦可能明顯受到藻類(lèi)隨流遷入遷出的影響，原位生長(zhǎng)速率測(cè)試僅可能有限反映本地藻種的生長(zhǎng)潛勢(shì)，故在具有顯著流動(dòng)性的水域環(huán)境中，基于原位生長(zhǎng)的藻類(lèi)群落演替模式依然需要進(jìn)一步探索.

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