呂運舟，黃利斌，何旭東，竇全琴

（江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153）

雞爪槭園藝品種分類及栽培研究綜述

呂運舟，黃利斌，何旭東，竇全琴*

（江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153）

該文概述了國內(nèi)外雞爪槭品種資源、園藝品種分類以及栽培管理等方面的研究進展，并提出了促進我國雞爪槭品種的園林綠化栽培應用和種質(zhì)創(chuàng)新的建議。

雞爪槭；園藝品種；分類；栽培；綜述

雞爪槭（Acer palmatum），又稱雞爪楓，槭樹科槭屬落葉小喬木，原產(chǎn)于中國，朝鮮半島和日本也有分布［1］。雞爪槭樹姿優(yōu)美，葉形奇特，春秋佳日彩葉滿園，其形色與艷麗不遜妖嬈群芳，為世界著名觀賞樹種，也是槭屬植物中培育園藝品種最多、園林綠化應用最廣泛的樹種之一［2］。我國古代對槭樹紅葉的觀賞價值很早就有認識，西晉人潘岳在秋興賦中有“庭樹槭以灑落”之句。在我國許多地方槭樹又稱楓樹，秋葉丹楓是人們十分喜愛的自然景觀，也是古人經(jīng)常賦詩頌誦的對象，留下了大量膾炙人口的佳句，如“霜葉舞丹楓”、“一林丹葉換青楓”、“停車坐愛楓林晚，霜葉紅于二月花”等。日本是雞爪槭栽培和品種選育研究歷史最長的國家，已經(jīng)培育出數(shù)百個園藝品種，廣泛應用于公園、庭園和盆景栽培，并被大量引種到歐美各國。因此，在國際園藝界也將雞爪槭及其園藝品種統(tǒng)稱為日本楓樹（Japanese maple）［3－4］。隨著我國社會經(jīng)濟的發(fā)展，人們對環(huán)境綠化美化的景觀要求不斷提高，雞爪槭園藝品種的園林應用越來越多。但國內(nèi)雞爪槭研究起步較晚，自主選育品種很少，應用的園藝品種大多從國外引種，且品種混雜，名稱混亂，缺乏品種分類、栽培管理等方面的規(guī)范，與國外先進國家相比還存在很大差距。本文綜述了國內(nèi)外雞爪槭品種資源、園藝品種分類以及栽培技術等方面的研究進展，以期為我國雞爪槭的種質(zhì)創(chuàng)新與栽培應用研究提供參考。

1 雞爪槭生物學特性及分布

1.1 雞爪槭的生物學特性

1.1.1 形態(tài)特征 雞爪槭為落葉小喬木。小枝和葉對生，掌狀葉通常深裂為5～9裂。先葉后花，由幾十朵紫紅小花組成頂生傘房花序。嫩翅果淺綠色或淺紅色，成熟時呈棕黃色，2翅開展成鈍角。樹形呈傘形，秋季葉色一般變?yōu)樯罴t色。由于雞爪槭園藝品種甚多，各品種樹形、葉形、葉色差異較大［5］。樹形或高大直立、或矮小細弱、或下垂鋪地；葉片或大如手掌、或小如鳥爪，葉形有掌形、羽形或線形；葉色有的秋葉紅色、有的黃色，有的春夏秋3季均呈紅色、紫色或黃色，有的春紅、夏綠、秋黃3季葉色多變，也有葉緣或葉片鑲嵌多彩色斑的花葉類型。雞爪槭除了葉色變化多樣外，也有一些品種的小枝呈鮮紅色、金黃色（尤其在冬季），或嫩翅果呈鮮紅色等，是優(yōu)良的觀枝、觀果品種類型。

1.1.2 生態(tài)習性 雞爪槭原種自然生長于林緣或疏林下，喜溫暖、濕潤氣候及半陰環(huán)境。因此，人工栽培雞爪槭幼樹需側(cè)方庇蔭，在強光高溫下，枝葉和樹皮易產(chǎn)生“日灼”現(xiàn)象，尤其是一些園藝栽培品種，在夏季強光照下焦葉、枯梢現(xiàn)象更加嚴重。雞爪槭較耐干旱，不耐澇，喜排水良好、疏松肥沃的酸性或中性土壤，在鹽堿地生長不良［1－3］。

1.2 雞爪槭的分布及引種情況

雞爪槭原產(chǎn)于我國中南部，包括山東南部、河南南部、安徽、江蘇、浙江、江西、湖南、湖北、貴州等省，在朝鮮半島、日本也有分布，分布區(qū)海拔200～1 200 m，我國長江流域是雞爪槭的分布中心［6］。自19世紀20年代初，雞爪槭從日本、中國引種至北美和歐洲各國，因具有豐富的色彩和獨特的觀賞價值，深受人們喜愛，并逐漸被引種到世界各地［7］。目前世界范圍內(nèi)有雞爪槭分布或栽培記載的區(qū)域包括亞洲東部（中國東南部、朝鮮半島和日本），大洋洲（澳大利亞南部、新西蘭），歐洲西部、北美洲及南美洲中部，其中在中國、日本、韓國、西歐各國以及美國東部地區(qū)栽培應用最廣泛，為當?shù)刈钪匾牟嗜~景觀樹種之一。由于多種原因，日本的雞爪槭傳統(tǒng)品種歷史上多有佚失，而在西方國家則被引種保存了下來［3，7］，為世界范圍內(nèi)開展雞爪槭觀賞品種選育提供了豐富的遺傳育種材料。我國雖然是雞爪槭的原產(chǎn)地，但長期以來對其資源開發(fā)和品種選育一直未受到重視，園林應用的雞爪槭大多是未經(jīng)選育的實生苗，常用的改良品種僅紅楓、羽毛楓等少數(shù)幾個品種。近年來隨著觀賞雞爪槭在園林造景中應用日益廣泛，國內(nèi)已有一些科研單位和綠化苗木企業(yè)，開始從日本、美國和歐洲國家大量引進雞爪槭園藝品種，開展引種栽培試驗與推廣。

2 雞爪槭園藝品種分類

2.1 雞爪槭園藝品種資源

槭樹科僅包括金錢槭屬和槭屬2屬，槭樹是槭屬植物的統(tǒng)稱，全世界槭樹共有200種以上，自然分布于亞洲（175種）、歐洲（15種）、北美洲（11種）、非洲北緣（1種）和南美洲北緣（1種）［2］。我國是槭樹植物的分布中心，約有140種以上，在全國各省區(qū)均有分布，其中有129種為特有種。《中國植物志》將槭屬分成2個亞屬、15個組，雞爪槭組（Palmatumgroup）共有20個種，我國產(chǎn)11種。雞爪槭園藝觀賞品種的培育始于18世紀，日本是世界上雞爪槭研究的中心。早在江戶時代（1603～1867年），日本在槭樹選種、栽培方面已達到一個高水平的興旺時期。1710年，日本有36個雞爪槭品種，到1882年前后，便已發(fā)展到202個以上的品種。國際上通常用“Japanese Maples”（日本楓樹）泛指廣泛種植的雞爪槭園藝品種，經(jīng)長達二、三百年的引種馴化和品種選育研究，目前已培育出大量的雞爪槭園藝品種，有記載的日本楓樹品種1 000種以上。但廣義的“Japanese Maples”除雞爪槭外，還包括了羽扇槭（A．japonicum）和紫花槭（A．pseudosieoldianum），以及其他23種生長于日本的槭屬植物品種。據(jù)統(tǒng)計，目前日本擁有雞爪槭園藝品種450種以上，歐洲和北美擁有的雞爪槭園藝品種400種以上。豐富的雞爪槭園藝品種幾乎涵蓋了樹形、葉形、葉色、枝條以及花、果實等全部變異類型，其品種來源大多為芽變或?qū)嵣儺悺?/p>

2.2 雞爪槭園藝品種分類

雞爪槭園藝品種繁多，為了便于研究和栽培應用，國外學者嘗試提出將雞爪槭園藝品種進行分類。如日本早在1882年出版的《槭品便覽》中，就將202個槭樹品種劃分掌狀葉、掌狀深叉葉、紫葉、羽扇狀葉、小葉、奇形葉、斑葉、大葉、唐蛙手性葉、常盤蛙手性葉、瓜膚蛙手性葉、異形和枝垂等13個類群。這種分類方法將葉色、葉形、樹形等性狀混在一起，相互交叉，對有些品種的類群劃分很難確定。雞爪槭園藝品種的現(xiàn)代分類方法主要依據(jù)樹形和葉形進行分類。日本學者根據(jù)雞爪槭的樹形特征將園藝品種分為7組。1組：樹冠緊密，樹形較高大，枝條向上生長的灌木或小喬木品種；2組：枝條向上生長，但樹冠柱型不太緊密的灌木或小喬木品種；3組：大型灌木品種；4組：樹冠呈蘑菇型，冠幅寬度大于樹高，主要為羽毛楓品種。5組：枝條向上但生長緩慢的灌木品種；6組：生長矮小，常作為盆景材料的品種；7組：其他稀有類型。每組又根據(jù)葉色分成3個亞組。a亞組：葉綠色或有淡紅色邊緣；b亞組：葉紫色或紅色；c亞組：葉雜色，粉、白、黃等。這種分類方法較好地解決了園林景觀應用的實際需要。美國學者Vertrees與Gregory于2009年在《Japanese maples》一書中，主要依據(jù)葉片的形態(tài)特征并結(jié)合樹形特點，將420個以上雞爪槭園藝品種分為7個類群（組），分別為淺裂葉組（Amoenum group）、掌狀裂葉組（Palmatum group）、深裂葉組（Matsumurae group）、細羽葉組（Dissectum group）、線裂葉組（Linearilobum group）、矮化組（Dwarf group）和其他組（Other group）（見表1）［4］。葉片形態(tài)是樹木分類上的重要器官之一，這種分類方法更符合客觀實際。但雞爪槭園藝品種的變異十分豐富，有許多性狀為中間過渡類型，因此對雞爪槭園藝品種的分類還有待進一步完善。

表1 以葉片形態(tài)特征為主要依據(jù)的雞爪槭園藝品種分組及代表品種

3 雞爪槭園藝品種栽培技術

3.1 雞爪槭品種的耐熱性

雞爪槭園藝品種很多是由于葉綠素的減少或缺失而呈現(xiàn)出的葉片色彩變異，對環(huán)境的抗性相對較差，易受到高溫日灼等傷害。如國內(nèi)栽培應用較多的雞爪槭‘紫紅’（‘Atropurpureum’）、以及近年來從荷蘭引進的黃葉品種‘橙夢’（又名‘荷蘭黃楓’，‘Orange Dream’）等，在夏季高溫強光下，出現(xiàn)明顯的焦葉、干枯、枯梢等日灼現(xiàn)象，嚴重影響生長和觀賞價值，限制了推廣應用［8］。因此，雞爪槭的耐熱性育種是除觀賞性狀以外的一個重要育種方向。在日本，美國，荷蘭等開展觀賞雞爪槭研究較早的國家，經(jīng)過幾百年的引種、馴化和選育，已經(jīng)培育出了一批耐熱性較好雞爪槭品種。如美國太平洋海岸楓樹中心（Pacific Coast Maples）是一家專門從事“日本楓樹”育種、栽培研究的苗木企業(yè)，收集了全美400種以上雞爪槭栽培品種進行耐熱性測定篩選，從中選出25個耐熱性較強的品種在美國推廣。這些耐熱品種中包括葉色常年鮮紅品種‘大帝’（‘Emperor I’）、‘血紅’（‘Bloodgood’）、‘Trompenburg’等，葉色多彩品種‘Sango-kaku’、‘Orangeola’等，這些品種對夏季極端高溫和強光照有較強的耐性，葉片很少出現(xiàn)灼傷，可能擁有優(yōu)異的耐熱基因。近年來，國內(nèi)也有學者開展雞爪槭品種耐熱性的相關研究。趙亞洲等［9］運用電導率法對雞爪槭‘血紅’和雞爪槭‘紫紅’2個品種1年生嫁接苗的耐熱性測定表明，葉片經(jīng)梯度高溫處理后，處理溫度與細胞傷害率之間呈“S”型曲線，‘血紅’的高溫半致死溫度為51.79℃，‘紫紅’的高溫半致死溫度為44.88℃，雞爪槭‘血紅’的耐熱性顯著強于‘紫紅’。李淑順等［10］通過葉綠素熒光特征參數(shù)研究了荷蘭紅楓、日本紅楓等紅葉雞爪槭品種PSII光化學活性、能量分配及日灼抗性的差異，結(jié)果表明日灼抗性較強的雞爪槭原變種的各熒光參數(shù)顯著高于抗性較弱的‘荷蘭紅楓’，各熒光參數(shù)與日灼傷害程度之間存在明確的對應關系。陳慶生等［11］研究了在夏季連續(xù)12 d大于36℃的自然極端高溫和強光照脅迫下，11個雞爪槭品種葉片質(zhì)膜活性、酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等生理生化指標的變化，證明不同品種的耐熱性存在明顯差異。李倩中等［12］研究了不同雞爪槭品種在春、夏、秋不同季節(jié)的光合與生理特性，分析雞爪槭品種產(chǎn)生日灼傷害的原因，為篩選抗日灼品種提供了參考。

3.2 雞爪槭品種繁育技術

3.2.1 播種育苗 培育雞爪槭實生苗不僅為園藝品種的繁殖提供嫁接砧木，同時也是開展雞爪槭實生變異品種選育的基礎。雞爪槭種子具有休眠特性，種子經(jīng)過濕砂層積處理后，出芽率70%以上［13］，未經(jīng)層積等處理的種子則很難發(fā)芽。秋季采集的種子也可以隨采隨播，通過冬季自然低溫過程打破種子休眠。

3.2.2 嫁接繁殖 雞爪槭園藝品種主要依靠嫁接繁殖，一般選擇雞爪槭本砧嫁接，也可以用生長較快的秀麗槭（Acer elegantulum）、長尾秀麗槭（Acer elegantulum＇macrurum＇）、毛雞爪槭（Acer pubipalmatum）、五裂槭（Acer oliverianum）等（生產(chǎn)上統(tǒng)稱青楓）做砧木［14］。周正延等［14］以3年生秀麗槭為砧木進行高接試驗結(jié)果表明，春季切接和秋季切腹接的成活率分別達92.5%和93.5%，2者嫁接成活率無明顯差異，但春接比秋接的植株抽發(fā)枝條數(shù)多，生長量大，偏冠率低，冠形較好。柏勁松［15］比較了雞爪槭、秀麗槭和復葉槭（Acer negundo）3種砧木對從日本引進的10個雞爪槭園藝品種嫁接成活率的影響，結(jié)果表明不同雞爪槭品種在同一砧木上的嫁接成活率差異不大，而不同砧木對雞爪槭品種成活率具有重要影響。雞爪槭和秀麗槭與各個嫁接品種的親和力都較高，嫁接成活率分別為95.2%和94.3%。但目前有關雞爪槭品種嫁接的報道大多為嫁接后短期內(nèi)的成活率，對于不同種砧木對雞爪槭品種嫁接苗的長期生長及抗逆性的影響、是否存在后期不親和等問題缺乏深入研究。

3.2.3 扦插繁殖 雞爪槭屬于扦插難生根樹種，但在全光照自動間隙噴霧設施條件下，嫩枝扦插可獲得較高的生根率。李育彬等［16］以5年生紅楓的嫩枝作插穗，采用800 μg／mL吲哚丁酸浸泡穗條15 min處理，在全光噴霧條件下，30 d時插條的愈合率82.5%～95%，生根率達100%，大于0.15 cm的側(cè)根3.5條。張建國等［17］報道紅楓夏季扦插穗條長度10～20 cm、保留上部葉片2～4枚可提高生根率，45 d左右時即可移植。陳宏管［18］認為雞爪槭扦插選擇1年生實生苗枝條做插穗，能大幅提高扦插成活率，并提出生產(chǎn)上可利用平薦所得的枝條制穗扦插。由于雞爪槭園藝品種繁多，不同品種的扦插成活率存在差異，且扦插苗的根系發(fā)育和抗逆性一般較嫁接苗弱，因此，扦插僅是雞爪槭園藝品種繁殖的輔助方法。

3.2.4 組織培養(yǎng) 隨著近年來我國綠化苗木市場對彩葉槭樹需求的增加，許多學者嘗試通過建立彩葉槭樹組織培養(yǎng)快繁技術體系來加快新品種的繁育，已取得一定的研究進展。李倩中等［19］以‘金陵黃楓’（Acer palmatum‘Jinling Huangfeng’）腋芽莖段為外植體誘導產(chǎn)生了愈傷組織和不定芽。選用不添加植物生長調(diào)節(jié)劑的1／2 MS培養(yǎng)基誘導紅楓試管苗生根，生根率達100%。目前已有“金陵黃楓”、紅楓、粉葉復葉槭（Acer negundoLinn.‘Flamingo’）、紫葉挪威槭（Acer platanoides‘Crimson King’）、秋焰紅花槭（Acer rubrum‘Autumn Flame’）等多個槭屬觀賞品種建立了組織培養(yǎng)快繁技術體系，獲得了組織培養(yǎng)苗。雞爪槭組織培養(yǎng)快繁技術體系的建立，為優(yōu)良園藝品種的苗木規(guī)?；旆碧峁┝诵峦緩?。

4 問題與展望

雞爪槭園藝品種繁多、色彩豐富，園林綠化應用價值高，目前日本和歐美在雞爪槭園藝品種選育、栽培應用研究方面處于領先水平。我國雞爪槭的栽培有很長的歷史，擁有豐富的野生資源，但對雞爪槭研究重視不夠，品種創(chuàng)新能力不強，自主選育的園藝品種很少。今后我國雞爪槭品種選育與栽培應用方面應加強以下幾方面工作：（1）開展雞爪槭種質(zhì)資源的清查。摸清我國雞爪槭的種質(zhì)資源現(xiàn)狀，參照國外園藝品種的分類方法，將形態(tài)變異觀測與分子標記等生物技術手段相結(jié)合，研究品種之間的親緣關系，建立科學、實用的品種分類體系，規(guī)范品種的命名。（2）加強雞爪槭園藝品種的引種選育。國外經(jīng)過幾百年的培育已育出大量的雞爪槭園藝品種，通過引種可在短期內(nèi)獲得大量的遺傳材料，縮小我國雞爪槭品種選育方面與國外的差距。有些引進品種可能僅適應選育國家當?shù)氐臍夂颦h(huán)境，前期研究發(fā)現(xiàn)日灼傷害是影響引種雞爪槭生長和觀賞價值的重要原因。因此，加強引進品種的適應性研究，并通過人工雜交、實生后代選育等方式，不斷創(chuàng)制觀賞價值高、適應我國長江流域夏季高溫高濕氣候環(huán)境生長的優(yōu)新品種。（3）優(yōu)化雞爪槭品種的繁殖技術。研究不同砧木樹種對雞爪槭園藝品種嫁接苗的生長影響，為不同品種選擇生長快、親和力強的專用砧木。研發(fā)和完善雞爪槭品種的組織培養(yǎng)、體胚培養(yǎng)等技術，逐步實現(xiàn)良種苗木的工廠化繁育。

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Overview on the studies of the horticultural varieties classification and cultivation of Acer palmatum

LYU Yun-zhou，HUANG Li-bin，HE Xu-dong，DOU Quan-qin*

（Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China）

Acer palmatumand its cultivars，called Japanese maples，are deciduous shrub or small tree with low branches and a rounded-to-dome-shaped crown.Hundreds of cultivars are grown around the world as an ornamental and specimen tree for their dramatic leaf shapes and colors，and are widely used in bonsai.In this paper，research achievements on Acer palmatum from several aspects including germplasm resources and distribution，horticultural varieties classification and cultivation management were summarized.Besides，we give advice to landscape application and germplasm innovation of Acer palmatum in China.

Acer palmatum；Horticultural varieties；Classification；Cultivation；Overview

S792.35

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.05.010

1001－7380（2014）05－0041－05

2014-07-06；

2014-08-20

江蘇省科技支撐（農(nóng)業(yè)）項目“耐熱型觀賞雞爪槭新品種選育”（BE2011322）

呂運舟（1983－），男，安徽六安人，博士，從事彩葉樹種選育及呈色機理研究。

*通信作者：竇全琴（1965－），女，河南沈丘人，研究員，大學本科畢業(yè)，主要從事林木栽培等方面的研究工作。E-mail：1173125073＠qq.com。