我國越橘種質(zhì)資源與土壤改良研究進展

裴嘉博　劉輝　沈國正　黃康康　郗篤雋　程曉娜

摘要：綜述了國內(nèi)越橘種質(zhì)資源的調(diào)查研究與開發(fā)利用，越橘生產(chǎn)上土壤改良的方法、機理及其對植物生長狀況的影響，分析了水分虧缺及過多對植株生長的不良影響，旨在為科研和生產(chǎn)實踐提供參考。

關(guān)鍵詞：越橘；種質(zhì)資源；土壤改良；水分

中圖分類號：S663.902.4+S156.99文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2014）05-0143-06

越橘俗稱“藍莓”，杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium spp.）多年生落葉或常綠灌木或小灌木類樹種[1]。我國越橘屬植物約有91個種、28個變種，分布于我國東北和西南地區(qū)，均為野生種[1， 2]，其果實為藍色或紅色小漿果，果肉細膩多汁，酸甜適口，種子極小，可食率高達100%。越橘果實營養(yǎng)豐富，除含有糖、酸、多種維生素外，還富含蛋白質(zhì)、脂肪、花色素苷等生理活性物質(zhì)[3]。我國關(guān)于越橘（野生種）的研究始于20世紀70年代[4]，而栽培種的研究工作率先由吉林農(nóng)業(yè)大學于20世紀80年代開展[1]。目前，關(guān)于越橘資源調(diào)查[2， 4～13]、引種及栽培生理[14～33]、組織培養(yǎng)[34～37]、優(yōu)良品種選育[16，17， 19，20， 23～31]、營養(yǎng)分析[3， 38～45]、分子生物學水平[46～52]等方面的研究報道較多，并取得一定成果。本文主要針對種質(zhì)資源、土壤改良和土壤水分等方面對我國越橘現(xiàn)階段的科研進展進行綜述，以期為今后的研究工作提供參考，避免重復研究，增加科研的創(chuàng)新性。

1越橘種質(zhì)資源研究

1.1種質(zhì)資源的調(diào)查研究

種質(zhì)資源的調(diào)查研究工作是植物科研的必要基礎(chǔ)條件，資源的豐富性制約著物種的未來發(fā)展空間與潛力。與其他種類果樹相比，我國越橘種質(zhì)資源研究工作起步較晚。20世紀70年代吉林農(nóng)業(yè)大學郝瑞教授對長白山篤斯越橘的種類、分布、生長、結(jié)果及其對環(huán)境條件的要求進行了調(diào)查研究，為我國野生越橘的深入研究奠定了堅實的理論基礎(chǔ)[4]。同年，西北農(nóng)學院孫華，明確提到紅豆越橘（Vaccinium vitis-idaea L.）和篤斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）原產(chǎn)于中國[5]。20世紀80年代中國科學院昆明植物研究所方瑞征對中國越橘屬植物進行了系統(tǒng)研究，詳細介紹了越橘屬植物的特征、本屬在杜鵑花科中的系統(tǒng)地位、分類與分布，以及本屬的區(qū)系起源問題[2]。1991年方瑞征等編輯《中國植物志》第57卷第3分冊杜鵑花科越橘屬植物，進一步系統(tǒng)完善了本屬植物“戶口簿”，記錄和研究了植物最基礎(chǔ)的信息[13]，為今后包括越橘在內(nèi)的本屬植物的品種選育和生產(chǎn)及其科學研究提供寶貴資源和物質(zhì)基礎(chǔ)。

1.2種質(zhì)資源的開發(fā)利用

20世紀80年代初期，在采收野生資源的基礎(chǔ)上，一些林業(yè)部門曾進行野生種篤斯越橘的家植馴化栽培以及對野生越橘果實加工提取方面的研究，到目前為止也取得了一定的成效[14， 53～56]。然而野生越橘產(chǎn)量與產(chǎn)值過低，效益差，在生產(chǎn)上難以推廣[1， 14]。針對這一問題，吉林農(nóng)業(yè)大學于1983年率先在我國開展了越橘的引種栽培工作，到1997年，從美國、加拿大、芬蘭和德國引入抗寒、豐產(chǎn)的越橘優(yōu)良品種70余個，其中包括兔眼越橘、高叢越橘、半高叢越橘、矮叢越橘、紅豆越橘和蔓越橘六大類型，并對其進行生長結(jié)果等研究[1]，成功選育多個優(yōu)良品種。

1999年，吉林農(nóng)業(yè)大學經(jīng)過6年研究，選育出我國第一個適宜東北高寒山區(qū)發(fā)展的矮叢越橘優(yōu)良品種‘美登（Blomidon）[16， 57]，不僅拓寬了東北高寒地區(qū)越橘的發(fā)展格局，還為我國越橘優(yōu)良品種的選育工作奠定了良好基礎(chǔ)。截至2012年，吉林農(nóng)業(yè)大學陸續(xù)鑒定及選育了包括‘圣云（St Clould）[20]、‘北春（Northcountry）[19]、‘瑞藍（Northblue）[23]、‘瑞卡（Reka）[58]、‘慧藍[58]、‘藍豐（Bluecrop，‘禾韻1號）[17， 24， 58]、‘禾韻2號（Elliott，‘埃利奧特）[25]、‘藍金（Bluegold）[58]、‘藍魅（Puru）[26]等在內(nèi)的多個越橘優(yōu)良品種。北華大學林學院選育及審定‘奇伯瓦（Chippewa）[27]、‘愛國者（Patriot）[28]、‘順華藍莓1號（Shunhua Blueberry 1）[29]、‘順華藍莓2號（Shunhua Blueberry 2）[30]、‘順華藍莓3號 （Shunhua Blueberry 3）[31]五個越橘優(yōu)良品種。山東省果樹所選育并審定‘佐治亞寶石、‘都克和‘藍豐（與其他單位合作選育）三個優(yōu)良品種[58]。遼寧果樹所選育‘斯巴坦（Spartan）、伯克利（Berkeley）等近10個越橘品種[58]。同時，江蘇省中國科學院植物研究所、大連理工大學、大連大學、云南省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所以及遼寧省農(nóng)業(yè)科學院等研究單位也相繼開展越橘品種引進與評價等一系列工作，我國越橘種質(zhì)資源的相關(guān)研究已經(jīng)成功地邁出了第一步。

2土壤改良

藍莓是淺根系灌木，根系為纖維狀，沒有根毛，對水分及養(yǎng)分的吸收能力較低[59]。因此，相對于其它果樹，藍莓對土壤條件的要求較嚴格，需要疏松濕潤、有機質(zhì)含量高的強酸性土壤條件[60～62]。目前，國內(nèi)生產(chǎn)中針對藍莓土壤改良工作主要集中在pH值調(diào)節(jié)和有機物料使用兩個方面。

2.1土壤pH值的調(diào)節(jié)

關(guān)于土壤酸度調(diào)節(jié)的材料，曾有科研工作者使用硫酸進行試驗，雖然達到一定效果，但由于硫酸存在一定的操作隱患與價格問題，在進行大面積栽培生產(chǎn)上難于推廣[63～64]。

目前調(diào)節(jié)土壤pH值的材料主要是硫磺粉，國內(nèi)已有很多關(guān)于使用此方法改良土壤對藍莓生長發(fā)育影響的研究報道[65～68]。李亞東等[65]在土壤中施入硫粉后，研究其pH值的變化及對藍莓樹體生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤pH值隨著施硫量的增加而下降，土壤中速效N、Cu、Fe、Mn含量隨著施硫量的增加而增加；土壤施硫促進藍莓樹體生長，在生產(chǎn)中硫的施用量為1 300 kg/hm2。這一報道明確給出了生產(chǎn)上土壤改良的硫粉施用量，極大地推動了藍莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，為生產(chǎn)實踐提供了科學的理論指導，具有重要意義。唐雪東等[67]通過土壤施硫?qū)λ{莓生長發(fā)育的影響研究表明，施入硫磺粉是改良中性或堿性土壤比較適宜的方法，根據(jù)土壤自身的酸堿性不同施硫量不同；同時指出藍莓不同品種對土壤pH值的適應范圍不同，高叢藍莓‘藍豐與半高叢藍莓‘圣云適宜的土壤pH值范圍分別為3.0～5.5和4.5～6.0。endprint

唐雪東等[69]研究發(fā)現(xiàn)，隨著硫磺粉施入量的增加，土壤pH值明顯下降，滿足了藍莓生長所需的酸性條件，同時改善了土壤的環(huán)境條件，土壤酶活性也發(fā)生了不同程度的變化，土壤脲酶、蛋白酶呈現(xiàn)上升趨勢，磷酸酶、過氧化氫酶先升后降，當加入1.5和2.0 kg/m3硫磺粉時，土壤pH值穩(wěn)定在4.0～5.5范圍內(nèi)，各種酶活性較高。土壤酶是土壤中活躍的有機成分之一，在土壤養(yǎng)分循環(huán)及植物生長所需養(yǎng)分的供給過程中起重要作用，而土壤pH值與土壤酶之間存在一定的相關(guān)性[70]。沈同等[71]認為土壤pH值對土壤酶活性的影響很大。土壤pH值對藍莓的根系活性也有影響，分析原因可能是由于土壤中硫氧化細菌在氧化元素S的同時，也使土壤中微生物和酶的活性增加，促進了根系活力的提高[72]。

2.2有機物料的使用

施用有機物料是藍莓土壤改良的另一個重要環(huán)節(jié)。加入有機物料能夠影響土壤pH值的變化，增加土壤中乙酸、丙酸等脂肪酸的含量[73，74]，改善土壤的理化性質(zhì)，使土壤容重下降，總孔隙度增加，田間持水量增大，大小孔隙比例協(xié)調(diào)，增加土壤有機質(zhì)含量和土壤的生物活性，使與土壤中碳、氮、磷轉(zhuǎn)化有關(guān)的幾種酶活性明顯增強[60， 75～79]。姚勝蕊等[80]研究有機物料對果樹根系的影響時發(fā)現(xiàn)，有機物料可以增強蘋果砧木根際微域中土壤酶活性，促進根系吸收養(yǎng)分，改善樹體營養(yǎng)狀況。

藍莓土壤改良國外已有許多研究報道[81～86]，目前國內(nèi)除長白山和大小興安嶺地區(qū)的森林土壤和草炭土壤類型外，都面臨土壤有機質(zhì)含量不足的問題，李亞東等[63， 65，66， 87，88]利用鋸末和松樹皮地面覆蓋進行土壤改良，利用硫磺粉調(diào)節(jié)pH值，研究了它們對藍莓生長結(jié)果和營養(yǎng)吸收的影響。唐雪東等[68]向黑土中分別加入苔蘚、草炭、鋸末、酒糟等有機物料，發(fā)現(xiàn)加入有機物料后藍莓根系活力顯著增加，而苔蘚和草炭在改善土壤理化性狀及促進植株生長方面優(yōu)于其它有機物料。但由于這些有機物料存在資源供應量不足、價格昂貴與資源浪費等弊端，生產(chǎn)上很難大面積推廣應用。我國秸稈資源極其豐富，是一類可直接利用的可再生有機資源。大量研究表明，秸稈還田能夠有效增加土壤有機質(zhì)含量，改良土壤，使其容重降低、土壤疏松、通透性提高，特別對緩解我國氮磷鉀比例失調(diào)的矛盾，彌補磷鉀肥不足具有十分重要的意義[89～93]。針對這一問題，吉林農(nóng)業(yè)大學利用各種作物秸稈作為改良土壤的有機物料，已初步取得較好的效果[94]。

3土壤水分

由于越橘根系特點，植株喜土壤濕潤但又不能積水，因此，土壤干旱與排水不良都會對植株造成水分脅迫而影響其正常的生長發(fā)育[1]。越橘對土壤水分的要求較為苛刻，通常越橘從萌芽至落葉所需水分相當于每周降水27 mm，從坐果到采收則為45 mm[1]。不適宜的土壤水分會嚴重影響越橘的生長發(fā)育，植物新陳代謝紊亂，嚴重制約其栽培發(fā)展。越橘原產(chǎn)地土壤地下水位一般較高（60～90 cm），能夠保證越橘在整個生長期間的土壤水分充足且均衡，但低洼地不利于越橘生長，如‘藍豐和‘都克極易受到水分脅迫的危害[95]。

水分脅迫是植物最易遭受的逆境脅迫，對世界作物產(chǎn)量的影響在諸多自然逆境中占首位，其危害相當于其它自然災害之和[96]。對于水分脅迫的研究國內(nèi)主要集中在干旱和淹水逆境下越橘的反應。

干旱條件下，不同類型越橘的抗旱能力不同，由強至弱依次為：兔眼越橘>半高叢越橘>高叢越橘>矮叢越橘[97，98]。土壤干旱最初反應是越橘葉片變紅，隨著進一步干旱，枝條生長細而弱，坐果率降低，易早期落葉，嚴重者導致枯枝甚至整株死亡[1]。吳林等[98]對越橘干旱脅迫的生理反應進行調(diào)查，結(jié)果表明，在干旱脅迫下越橘葉片的光合速率降低，呼吸速率升高，葉片脯氨酸含量隨著逆境脅迫時間延長而升高，且升高幅度矮叢越橘>高叢越橘>半高叢越橘。吳林等[99]采用盆栽試驗研究‘北空（Northsky）越橘在連續(xù)干旱條件下的生理反應表明，越橘葉片的光合強度、葉綠素含量、光量子通量密度降低，而呼吸強度、氣孔導度、蒸騰速率升高，隨著時間延長，變化幅度增大。

土壤水分過多，尤其是植物浸泡在水中，根系中大量礦質(zhì)元素及重要中間產(chǎn)物淋溶丟失，在無氧呼吸中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如乙醇、乙醛等對植物危害嚴重[100，101]。土壤積水時液相取代氣相，致使土壤通氣差，土壤O2虧缺，CO2和乙烯過剩而導致越橘生長不良[102]。研究表明，夏季淹水25～35 d時，會抑制花芽形成，連續(xù)淹水超過25 d，坐果率下降。不同類型越橘的耐淹水能力不同，吳林等[103]研究發(fā)現(xiàn)，耐淹水能力由強至弱依次為：高叢越橘‘艾朗（Aron）>半高叢越橘‘北春>矮叢越橘‘美登。而吳林等[104]在篩選越橘耐澇品種的研究中發(fā)現(xiàn)，耐澇能力由強至弱依次為：篤絲越橘>高叢越橘>半高叢越橘>紅豆越橘>矮叢越橘，篤絲越橘的耐澇能力強于參試的任何類型，這與郝瑞記錄的結(jié)果一致[4]。曲路平等[105]研究中國野生紅豆越橘時指出，紅豆越橘喜歡濕潤的土壤條件。吳林等[104]研究表明，紅豆越橘‘科麗爾（Koralle）的耐淹水能力也較強。

4展望

我國在越橘種質(zhì)資源、土壤改良和土壤水分等方面的研究已經(jīng)取得較大進展并達到較高的水平。在未來越橘的發(fā)展上應注意以下幾點：第一，選育新品種，根據(jù)育種目標選育適宜我國不同區(qū)域氣候栽培的品種，豐富越橘資源；第二，根據(jù)區(qū)域及品種選擇適宜的配套技術(shù)，改良土壤作為最基礎(chǔ)也是最重要的一環(huán)必須嚴格貫徹執(zhí)行；第三，與國外相比，我國越橘的深加工技術(shù)與產(chǎn)品還存在較大的差距，需加大研究力度；第四，務必將產(chǎn)、學、研緊密結(jié)合，解決研究與實際應用偏離的問題，形成可持續(xù)發(fā)展的新格局。

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收稿日期：2014-01-27

基金項目：廣東石油化工學院青年創(chuàng)新人才培育項目“結(jié)合馬落橋村發(fā)展規(guī)劃研討新農(nóng)村建設中鄉(xiāng)土景觀的保護與傳承”（511010）

作者簡介：羅佩（1983-），女，湖南湘潭人，講師，碩士研究生，主要從事景觀規(guī)劃設計的教學與科研工作。E-mail：peggy12155@163.comendprint